捕食压力和环境因素对鲫鱼（Carassius auratus）群体行为的影响

《Behavioural Processes》：The effects of predation stress and contexts on the collective behaviour of crucian carp ( Carassius auratus)

鱼群集体行为受生态背景影响大于捕食压力，捕食压力仅增强群体分裂-融合动态。研究以鲫鱼为猎物，北方鲈鳗为捕食者，对比控制组与捕食压力组在开放水域、食物及食物加庇护所三种场景下的行为。结果显示捕食压力未显著改变游泳速度、同步性等指标，但增加群体分裂次数，缩短觅食潜伏期（食物场景）和庇护所停留时间（食物+庇护所场景）。生态背景中，食物场景导致群体速度同步性降低，食物+庇护所场景因庇护所利用减少而群体凝聚力下降。结论强调环境变量主导鱼群行为，捕食压力通过调节分裂频率间接影响群体动态。

　　

青阳|龚雅星|曾玲卿

重庆师范大学生命科学学院进化生理学与行为实验室；中国重庆市淡水鱼类保护与利用重点实验室；中国重庆市教育委员会动物生物学重点实验室，重庆401331

摘要

群体生活在动物界中非常普遍，这为个体带来了诸多益处和代价。在自然界中，动物的避难所复杂多变，这有助于它们在面对捕食者等潜在威胁时提高生存率。捕食作为一种自然选择力量，可以引发猎物种群的形态、生理和行为上的变化。事实上，关于捕食者-猎物相互作用的研究日益受到研究人员的关注。为了解释捕食压力和情境如何影响鱼类的集体行为，我们的研究以鲫鱼（Carassius auratus）作为猎物，北方蛇头鱼（Channa argus）作为捕食者。我们将鲫鱼分别置于对照组（即无捕食者）和捕食压力组（即有北方蛇头鱼）中两周。随后，我们在三种生态情境下测量了每组的集体行为：开阔水域、有食物和有食物加避难所的环境。结果与我们的预测相反，捕食压力并未对鲫鱼的集体行为（如个体游速、游速同步性、个体间距离、最近邻距离、群体极化程度、群体速度以及群体移动时间百分比）产生影响。然而，在捕食压力组中，鱼群的分裂次数在三种条件下都高于对照组。此外，在有食物和有食物加避难所的条件下，捕食压力组的觅食潜伏期比对照组更短。相应地，在有食物加避难所的条件下，捕食压力组在避难所中的停留时间也比对照组更短。在有食物的条件下，无论是对照组还是捕食压力组，游速同步性都较低。相反，从个体间距离和最近邻距离来看，捕食压力组中的群体凝聚力在有食物加避难所的情境下低于开阔水域和有食物的条件。我们的研究结果表明，影响鱼类集体行为的主要因素是具体情境，而非两周的捕食压力本身。不过，无论在何种条件下，捕食压力都可能增加鱼类集体移动过程中的分裂-融合动态的频率。

引言

动物群体的集体行为在生物系统中普遍存在，据估计约有10,000种鱼类在其整个或部分生命周期中都会表现出这种行为（Ward等人，2002年；Pritchard等人，2001年）。动物群体的集体行为依赖于群体成员之间的局部互动，这些互动推动了群体层面的协调（Pietro等人，2014年）。即使群体内个体之间的表型差异很小，也可能对群体的集体行为、结构和功能产生重大影响（Herbert-Read等人，2013年；Jolles等人，2020年）。个体异质性指的是在同一群体、社群或种群层面观察到的表型变异，这些变异可以体现在行为特征或生理状态上，并可根据其生理、认知和行为成分进行分类（Killen等人，2013年；Jolles等人，2020年）。多项研究表明，每条鱼并不会与所有邻居互动，而是仅与其中一部分邻居互动，尤其是那些对其移动影响最大的邻居（Wang等人，2025年；Lemasson等人，2009年；Lei等人，2020年）。总体而言，通过与群体成员的协调行为，动物可以获得潜在的优势，包括获得交配机会、提高觅食效率以及降低被捕食的风险（Treherne和Foster，1981年；Pilastro等人，2003年；Jolles等人，2020年）。然而，这种行为也可能带来一些负面影响，例如加剧个体间对资源和配偶的竞争、增加疾病传播的概率，以及提高对捕食者的可见性（Cote等人，2012年；Seebacher和Krause，2017年）。鉴于栖息地持续变化的挑战，准确评估集体行为的成本与收益平衡仍然是一个备受关注的研究课题，因为这涉及到内部刺激（如生理状态）和外部因素（包括温度、氧气水平和捕食者引起的压力）的相互作用。

在影响动物集体行为的众多因素中，捕食通常被认为是推动群体生活起源和维持的主要自然选择力量（Herbert-Read等人，2017年）。捕食防御机制的增强会对捕食者产生选择压力，促使它们进化出相应的适应策略，从而促进了捕食者与猎物之间的动态共同进化关系（Tien和Ellner，2012年）。捕食还会影响猎物的生理状态和能量代谢（Liu等人，2016年；Oliveira等人，2017年）。风险效应可能比直接效应更为显著，并且即使在没有捕食者的情况下也会持续存在，因为它们不一定与直接效应同步变化（Creel和Christianson，2008年）。鱼类会在捕食者存在的情况下调整其行为特征和生理状态，作为对捕食压力的进化适应，通常会在形态、运动和生理方面发展出主动或被动的抗捕食反应（Liu等人，2016年；Brown和Braithwaite，2004年）。例如，刺鱼（Gasterosteus aculeatus）会利用身体上的刺或鳍来抵御捕食者的攻击（Price等人，2015年），并在受到捕食者刺激时减少觅食和游动活动（Lehtiniemi，2005年）。同样，青波鱼（Spinibarbus sinensis）在经历捕食压力后，其基础代谢率（RMR）显著增加（Liu等人，2016年）。然而，这些发现都是基于鱼类对捕食压力的个体反应。那么，鱼类在群体层面如何应对捕食威胁呢？因此，我们研究的第一个目标是探讨捕食压力对鱼类集体行为及其功能的影响。

在自然界中，鱼类的栖息地复杂多样，尤其是那些直接影响捕食者-猎物互动和觅食策略的因素，如物理异质性、避难所的可用性和食物资源的分布（Mikheev等人，2010年；Mihalitsis等人，2021年）。研究表明，有效利用避难所可以降低鱼类的捕食风险和能量消耗（Matsuzaki等人，2012年）。避难所的减少很可能会对鱼类生长产生重大影响。研究显示，在没有捕食者的情况下，鱼类既会出现在开阔水域也会出现在植被环境中；而当有捕食者存在时，它们更倾向于选择植被茂盛的区域（Werner等人，1983年；He和Kitchell，1990年；Tonn等人，1992年）。避难所不仅能够干扰捕食者的视觉发现，优化个体的空间活动分配，还能促进学习认知和生长（Allouche，2002年；Gwak，2003年；Pollen等人，2007年；Balaban-Feld等人，2018年；Balaban-Feld等人，2019年；Vijayan等人，2018a；Vijayan等人，2019年）。此外，根据群体生活动物的不同环境，群体的结构和功能也会发生显著变化。在受到攻击时，动物群体可能表现出更强的凝聚力；而在觅食时则更为分散（Hoare等人，2004年；Schaerf等人，2017年；Jolles等人，2018年）。尽管大多数关于动物集体行为的研究都集中在单一栖息地上（Herbert-Read，2016年；Jolles等人，2017年；Jolles等人，2018年），但我们的第二个研究目标是探讨生态情境对鱼类集体行为的影响。

在这里，我们研究了自由移动的鲫鱼（Carassius auratus）群体的运动和结构特征，以探讨捕食压力和生态情境对该物种集体行为的影响。鲫鱼是一种广泛分布于河流、湖泊、池塘和水库等不同栖息地的淡水鱼类。这种鱼类也是中国常见的经济鱼类，明显具有群体觅食习性（Ling等人，2019年；Zeng和Fu，2024年）。北方蛇头鱼（Channa argus）是鲫鱼的主要捕食者，这两种鱼类经常共存于同一水域。我们研究了短期捕食压力（使用北方蛇头鱼作为捕食者）对幼年鲫鱼集体行为和觅食行为的影响，并探讨了由此产生的行为适应策略。

章节摘录

鱼类和动物伦理

我们从中国重庆永川区的一家当地鱼场获取了500条鲫鱼。将这些鱼小心运输到重庆师范大学的实验室，并将它们安置在四个循环温度控制的鱼缸中（长度2.0米×宽度1.0米×高度0.5米，水深0.4米），温度控制在26.6 ± 0.2°C。每个鱼缸底部随机放置了30厘米高的绿色塑料植物，以增加环境丰富度。

结果

捕食压力并未影响个体的游速（图2A，P = 0.350）或游速的同步性（表1，P = 0.080）。无论是否暴露于捕食压力下，三种条件下的个体游速和游速同步性均无差异（图2）。尽管生态情境对个体游速没有影响（图2A，P = 0.429），但在有食物的情境下，两种处理的游速同步性都更高。

讨论

为了降低被捕食的风险，群体成员经常采取相应的抗捕食策略（Ward等人，2011年；Frommen等人，2009年）。先前的研究表明，捕食压力会影响鱼类的生理、性格和行为（Zhou等人，2021年；Balaban-Feld等人，2019年；Balaban-Feld等人，2025年；Wang等人，2021年）。鱼类群体的行为特征与逃避捕食者等活动密切相关。

声明

作者声明没有利益冲突。

未引用的参考文献

(Chen等人，2008年；Li等人，2025年；Xu等人，2023年；Zeng等人，2024a年；Zeng等人，2024b年；Zhou等人，2025年)

作者贡献声明

龚雅星：撰写初稿、调查、数据分析、数据管理。青阳：撰写初稿、软件开发、调查、数据分析、可视化处理、验证、监督、资源协调、项目管理、方法设计、资金申请、数据分析、概念构思。曾玲卿：审稿与编辑、撰写初稿、可视化处理、验证、监督、资源协调、项目管理、方法设计、调查、资金申请、数据分析、概念构思。

致谢

我们的研究得到了国家自然科学基金（32571755）的财政支持。