《CATENA》：Compound drought–heatwave events reduce ecosystem carbon use efficiency in alpine meadow and wetland on the Tibetan plateau
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高原湿地与草甸碳利用效率对复合干旱-热浪响应及驱动机制研究
刘晓|张涛|赵光|丛楠|郑洲涛|段晓青|徐明杰|张阳健
中国科学院地理科学与自然资源研究所生态系统网络观测与建模重点实验室，那曲高山草原生态系统国家观测与研究站，北京100101，中国
摘要
气候变率的增加导致了更频繁和更强烈的干旱和热浪，但它们对高山生态系统功能的影响仍知之甚少。在这里，我们利用2014年至2016年的涡度协方差观测数据，研究了复合干旱-热浪（CDHW）事件如何改变青藏高原两个高山生态系统——高山湿地和高山草甸的碳利用效率（CUEe）。在非CDHW期间，高山湿地和高山草甸之间的CUEe没有显著差异。相比之下，CDHW事件同时带来了热应力和水分胁迫，显著改变了CUEe的大小和变异性。在CDHW年份（2015-2016年），ΔCUEe的变化主要由净生态系统交换（ΔNEE）的变化驱动，反映了复合胁迫下光合作用和呼吸作用之间的不平衡。CDHW事件还重新排列了两个生态系统中CUEe的主要环境控制因素，土壤含水量（SWC）的影响变得比温度更重要。值得注意的是，在2015年异常强烈的CDHW事件期间，高山草甸的CUEe急剧下降至-1.19 ± 0.23，表明碳利用效率暂时丧失，而高山湿地保持了正的CUEe（0.38 ± 0.02），表明其生态系统具有更强的抵抗力。总体而言，这些结果揭示了CUEe对CDHW强度的阈值式响应，以及从温度主导控制向水分主导控制的转变，强调了在日益加剧的复合极端气候条件下土壤水分在调节高山碳平衡中的关键作用。这些见解为预测高海拔生态系统在未来复合气候极端条件下的碳-气候反馈提供了机制基础。
引言
近年来，极端事件（如干旱和热浪）的频率、强度、持续时间和空间范围显著增加，对陆地生态系统造成了严重的非生物胁迫（Perkins等人，2012；Wang等人，2017；Yan等人，2024）。预计在全球变暖的情况下，这些极端事件将变得更加频繁，对人类健康、农业和生态系统产生深远影响（Fischer等人，2021；Krasnova等人，2022）。干旱和热浪被广泛认为是严重影响陆地碳循环的主要非生物胁迫因素（Fan等人，2024；Zscheischler等人，2014）。由于陆地生态系统是重要的碳汇，其碳循环过程对极端高温事件非常敏感（Wang等人，2023）。据估计，在21世纪的第一个十年中，复合干旱和热浪事件导致了0.55 Pg C的陆地碳损失（Zhao和Running，2010）。
生态系统碳利用效率（CUEe）是陆地生态系统的一个基本属性，反映了通过光合作用吸收的碳与通过呼吸作用损失的碳之间的平衡（Ma等人，2018）。作为碳循环的关键组成部分和生物地球化学模型中的关键参数，生态系统水平的CUEe——定义为净生态系统生产力（NEP）与总初级生产力（GPP）的比率——是衡量生态系统固碳能力的重要指标，对于预测其在变化气候条件下的碳汇潜力至关重要（Zhang等人，2023a；Zhang等人，2013）。它可以用来比较不同气候变化条件或碳交换率存在显著差异的生态系统之间的碳转移能力（Wang等人，2020）。CUEe可以提供有关影响陆地碳汇过程的相关信息，并可能受到生态系统碳过程各组成部分（包括GPP、NEE和RE）相对变化的影响（Ganjurjav等人，2022）。通过反映光合作用碳吸收与呼吸作用碳损失之间的平衡，CUEe直接将生态系统功能与气候-碳反馈联系起来，使其成为陆地生物圈模型中的关键参数（Luo等人，2025）。因此，识别CUEe的主要环境驱动因素对于预测生态系统碳平衡对气候变化的响应至关重要。然而，CUEe对环境变率非常敏感，特别是温度、水分可用性及其相互作用的变化。在气候变化的影响加剧的情况下，预计干旱和热浪等极端事件的频率和强度都将增加，对生态系统碳平衡施加复杂的限制。当这些事件同时发生，形成复合干旱-热浪（CDHW）事件时，它们会对植被施加非线性和协同的胁迫，可能改变CUEe的主要气候控制因素。由于对CUEe在CDHW事件中变化的理解有限，我们无法准确预测陆地碳汇的动态。
CDHW事件可以显著影响植物的生理过程，如气孔开度、光合作用碳代谢和酶活性（Siebers等人，2015；van der Molen等人，2011），以及群落结构（包括叶面积发育和树木死亡率（Teskey等人，2015），以及生态系统功能（如光合作用、呼吸作用和蒸腾作用（Zhang等人，2016b）。这些影响可能导致区域生产力和碳吸收大幅减少（Xu等人，2020）。例如，2003年的欧洲热浪导致严重的干旱，使总初级生产力减少了30%（Ciais等人，2005）。虽然普遍认为大规模热浪事件对全球植物生长和生存构成重大威胁（Allen等人，2010），但不同陆地生态系统之间的响应机制仍不清楚。以往的研究往往忽略了这些多重极端天气事件的联合效应（Zhang等人，2025）。热浪和干旱都会显著降低植被的GPP（Martini等人，2022）。高温和干旱的相互作用对植物的影响比单独任何一个因素都要大（Zhu等人，2021）。CDHW可能通过改变其组成部分（即GPP和NEE）来影响CUEe。不同类型的生态系统对CDHW事件的响应也不同（Krasnova等人，2022）。尽管CDHW对碳通量的影响已得到广泛研究，但其对CUEe的影响及其潜在机制仍不甚明了。这一差距在青藏高原（TP）尤为明显，该地区受到夏季CDHW事件的严重影响，而CUEe响应及其关键驱动因素的定量评估仍然缺乏。
青藏高原是一个高纬度的高山生态系统，其变暖速度几乎是全球平均水平的两倍（Yao，2019），导致生长季节延长，植被生产力部分增强（Yan等人，2024）。在过去二十年里，持续的变暖使高山草原的碳同化量增加了17-130 Tg C每年?1，推动了整个地区的广泛绿化（Wei等人，2021）。然而，这些渐进趋势忽略了离散极端气候事件（尤其是热浪）的生态后果，这些事件在气候变化下变得更加频繁和强烈（Li等人，2023；Peters等人，2020）。以前关于TP碳通量的研究主要集中在温度限制上，而水分可用性的影响，特别是在水分相对丰富的生态系统中，研究相对较少（Saito等人，2009；Wang等人，2021）。鉴于高山生态系统的独特热和水资源限制，这些极端事件可能会以长期变暖趋势无法捕捉到的方式破坏生态系统功能。
高纬度地区的高山生态系统具有独特的热和水文限制，使它们对气候变率特别敏感（Du等人，2025）。虽然渐进的变暖延长了生长季节并提高了某些地区的植被生产力，但极端事件（尤其是CDHW事件）的生态影响仍不甚明了。热浪通常伴随着干旱，会对植物生理过程造成急性胁迫，可能抑制CUEe并改变生态系统碳动态（Zhou等人，2024）。然而，这些影响的程度可能因生态系统类型而异，特别是在高山草甸和湿地之间，这主要是由于土壤水分保持能力和能量平衡的差异。研究不同类型高山生态系统的碳动态的研究较为有限（Krasnova等人，2022；Xu等人，2020）。
本研究巧妙地在TP的高山草甸和高山湿地之间设置了配对的碳通量监测，研究了它们的CUEe对CDHW事件的响应。具体来说，我们的目标是（i）比较两种生态系统在CDHW事件下的CUEe响应；（ii）确定非CDHW时期和CDHW事件下的主要气候驱动因素。相关的研究发现可以加深我们对高山生态系统对极端气候事件的理解，并改进TP的碳核算。
站点描述
我们的研究在那曲高山草原生态系统国家观测与研究站（31.64°N，92.01°E，海拔4598米）进行，该站是中国通量观测与研究网络的成员站点。全年没有绝对无霜期，年平均温度为-1.9°C。年降水量为430毫米，主要集中在7月和8月。
气象和生物因素动态
尽管高山湿地和高山草甸站点地理位置接近（图S1），但在生长季节观察到了水文气象条件的显著差异（图1）。高山草甸站点的土壤含水量（SWC）明显低于高山湿地站点，表明土壤环境较为干燥。相比之下，草地站点的蒸气压亏缺（VPD）始终较高，反映了大气中的水分较多
高山湿地的GPP和RE高于高山草甸
在生长季节，高山湿地的GPP和RE高于高山草甸，反映了两种生态系统之间碳循环结构的差异（表1）。然而，NEE并未相应增加，表明碳同化和呼吸作用之间的耦合紧密。先前的研究表明，高山湿地通常作为弱CO?汇或接近碳中性（Lu等人，2017），这与高生产力和
结论
在这项研究中，我们使用2014年至2016年的涡度协方差测量数据，评估了CDHW事件对青藏高原两个代表性高山生态系统——高山湿地和高山草甸——的CUEe的影响。我们的发现表明，在CDHW事件期间，SWC对CUEe的影响在高山草甸和高山湿地中都显著增加。在无CDHW情况下，TS和SWC是整个生长高峰期碳交换指标和CUEe的主要驱动因素
CRediT作者贡献声明
刘晓：撰写——原始草稿、方法论、调查、正式分析、数据管理。张涛：撰写——审阅与编辑、监督、资源、方法论。赵光：监督、资源、方法论。丛楠：监督、资源、方法论。郑洲涛：监督、资源、方法论。段晓青：监督、资源、方法论。徐明杰：撰写——审阅与编辑、监督、资源、方法论。张阳健：撰写——审阅与编辑，
资助
这项工作得到了中国西藏自治区科学技术项目[项目编号：XZ202401JD0015、XZ202501ZY0118]和西南联合研究生院的云南省科学技术项目（202302A0370016）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
