荟萃分析表明，混种植物园能够改善土壤的物理和化学性质

《CATENA》：Meta-analysis shows that mixed-species plantations improve soil physical and chemical properties

土壤混交种植显著提升物理结构（孔隙度+5.0%，持水能力+10.6%）和养分含量（总氮磷钾+13.8-14.6%，有效养分+13.1-43.8%），其效应受物种功能性状（形态/氮获取/菌根类型）、种植密度、林龄及气候（温度/降水）协同调控，温湿环境中间密度种植更有效。

　　

丁新丽|李明|孟美月|陈萌|曹阳

中国西北农林科技大学林学院，杨陵712100

摘要

建立混交林已成为一种有前景的造林策略，旨在提供多样化的产品并增强多种生态系统服务。尽管混交种植在提高土壤肥力方面具有巨大潜力，但研究结果的不一致性阻碍了对其对土壤性质影响的全面理解。因此，我们对来自241项经过同行评审的全球研究的10,193个配对观测数据进行了多层次随机效应元分析，以评估土壤物理和化学性质对混交种植的总体响应，并阐明混合效应背后的驱动因素。我们的结果表明，混交种植显著改善了土壤物理性质，使总孔隙度增加了5.0%，持水能力增加了10.6%。混交林还使土壤总氮、磷和钾含量增加了13.8–14.6%，而有效氮、磷和钾含量增加了13.1–43.8%。此外，混交种植对土壤性质的影响取决于物种的功能特征、种植密度、林分年龄和气候变量。由具有不同功能特征的树种组成的混交林（如多样的叶形态和氮吸收策略）比功能相似的树种组成的混交林对土壤性质有更显著的积极影响。中等种植密度和温暖湿润的气候条件增强了混合效应，促进了土壤养分的有效性。总之，我们的元分析强调了混交林对土壤物理结构、养分循环和生态系统功能的有益影响，并支持在造林工作中优先选择混交林而非单一树种，以促进林分生态系统的长期可持续性和健康。

引言

造林已成为恢复退化生态系统和缓解森林砍伐及气候变化不利影响的关键策略（Li等人，2025；Richards等人，2010）。考虑到种植成本和管理的便利性，人工造林主要依赖于单一树种的种植（Chomel等人，2014；Feng等人，2022）。然而，单一树种的种植目前面临许多挑战，包括结构组成不平衡、生态稳定性降低、生物多样性减少、生态系统功能退化以及无法自我更新（Bonner等人，2013；Marron和Epron，2019；Xiang等人，2022）。相比之下，混交林对生态系统功能和服务有积极影响（Gong等人，2022；Hulvey等人，2013；van der Plas等人，2016）。研究表明，混交林可以增强多种生态系统功能和服务，例如对环境压力的抵抗力（Chen等人，2023）、生物多样性保护（Jactel和Brockerhoff，2007）、生态恢复（Felton等人，2016；Liu等人，2018）以及改善水分循环（Forrester，2015；Kunert等人，2022）。尽管已有几项元分析研究了树种混合对生物多样性、森林结构和生产力的影响（Gong等人，2020；Yu等人，2023），但现有的综合研究在全球范围内的覆盖范围有限，且在阐明树种功能特征的差异如何调节土壤健康响应方面分辨率不足。因此，对混交林对土壤响应的全球模式及其基于特征的机制的全面理解仍然不完整。

土壤的物理和化学性质在调节植物生长所需的水分和养分可用性方面起着至关重要的作用（Li等人，2020；Zhang等人，2018）。物理性质主要包括容重（BD）、孔隙度和持水能力，这些直接指示了土壤结构的稳定性，影响水分保持能力，并最终决定了植物的生长潜力（Zhang等人，2018）。化学性质包括土壤中的总养分含量、pH值以及植物可利用的养分浓度，这些共同决定了土壤的肥力和质量（Xie等人，2017）。混交林通过根系生态位的差异减少地下资源竞争，并通过增加凋落物类型多样性和分解速率来增加有机质输入，从而改善土壤的物理和化学性质（D'Acqui等人，2017；Li等人，2025）。然而，关于混交林对土壤物理和化学性质影响的实证研究结果并不一致（Davidson和Janssens，2006；Xiang等人，2022）。虽然一些田间实验显示土壤结构、水分保持能力和养分可用性有所改善（Schmid和Kazda，2002；Wu等人，2023a），但也有研究发现中性甚至负面的响应（Post和Kwon，2000；Li等人，2024）。现有研究之间的差异限制了结论的普遍性。

物种混合对土壤物理化学性质影响的不一致性可能归因于植物功能类型的综合效应（Xiang等人，2022；Zeng等人，2020）和林分特征（Guo等人，2023）。理论上，物种混合可以增强功能特征的多样性，这有利于资源利用和土壤结构的改善（Chen等人，2022；Meng等人，2024）。然而，与功能特征不同的树群相比，功能特征相似的树群可能会降低生态位互补性的有效性，从而影响土壤碳输入和土壤性质（Feng等人，2022）。因此，先前研究在探讨造林树种的功能特征对物种混合响应的影响时得出了不一致的结果（Amoroso和Turnblom，2006；Blesh和Ying，2020；Li等人，2024）。许多研究表明，物种混合对生产力、土壤碳封存和物理化学性质的积极影响主要是由种间互补性引起的，并受林分年龄和种植密度的影响（Li等人，2022；Meng等人，2024）。随着林分年龄和种植密度的增加，混交林的生产力提高和凋落物输入的增加可能促进土壤有机质的积累并改善土壤性质（Yuan和Chen，2010）。然而，激烈的资源竞争和快速的养分消耗可能会抵消种间互补性的效果，导致物种混合对土壤物理化学性质的影响没有显著变化（Feng等人，2022；Peng和Chen，2021）。此外，土壤对物种混合的物理和化学响应的幅度受多种因素的影响，包括气候条件（Oehri等人，2017；Sun等人，2019）、初始土壤物理性质（Xiang等人，2022）和土壤深度（Gao等人，2022；Ghotsa Mekontchou等人，2022）。然而，单个案例研究无法捕捉到这些相互作用因素的全部范围，导致对物种混合如何影响土壤物理和化学性质的基本机制理解不清。鉴于环境因素的复杂性和变异性，有必要对来自不同气候区域的研究进行定量综合，以探索不同造林模型对土壤物理化学性质及其影响因素的作用。

在这项研究中，我们基于10,193个比较单一树种和混交林的配对观测数据，对22个土壤物理和化学性质进行了元分析。本研究的主要目标是（i）阐明混交种植对土壤物理化学性质的影响；以及（ii）探讨植物功能特征（包括叶形态（阔叶和针叶）、氮吸收策略（固氮和非固氮）、菌根类型（丛枝菌根和外生菌根）、土壤深度、气候因素、种植密度和林分年龄如何调节这些响应。

数据收集

数据收集截至2024年6月，通过搜索Web of Science、Google Scholar和中国国家知识基础设施（CNKI）数据库中报道的关于纯林和混交林土壤性质响应的已发表期刊文章。仅考虑了用英语或中文发表的研究。搜索关键词如下：TS = (“mixed forest” OR “mixed plant*” OR “mixed cropping” OR “mixed cultivate*” OR “multispecies forest” OR “multispecies plantation” OR “multispecies”

混交种植对土壤性质的影响

总体而言，混交种植对土壤产生了不同程度的改善（图2，表S2）。与单一树种的种植相比，混交林显著改善了土壤物理结构，表现为容重降低了3.50%，而总孔隙度（TPs）、容重（CP）、有机质含量（NCP）和颗粒密度（GP）分别增加了4.97%、5.14%和16.57%（图2a，表S3）。此外，混交种植还显著增加了田间持水能力（FC）（9.94%）、最大持水能力（WHCmax）（7.89%）和最小持水能力（WHCmin）（11.99%）（图2a，表S3）。元分析

混交种植对土壤性质的影响

土壤持水能力受土壤容重和孔隙度的影响很大（Schoenholtz等人，2000）。通常，容重较低且孔隙度较高的土壤具有更大的持水能力（?zcan等人，2013；Zhang等人，2019），特别是通过增强对植物的毛细水供应。在本研究中，与单一树种的种植相比，混交林的容重降低和孔隙度增加（即TPs、CP、NCP和GP）以及持水能力（即FC、WHCmax和WHCmin）的增加

结论

这项元分析表明，与单一树种的种植相比，混交种植对土壤孔隙度、持水能力、土壤pH值、有机质（SOC）以及土壤总养分和有效养分（N、P和K）有积极影响。混交种植对土壤物理化学性质的调节受物种功能特征（叶形态、氮吸收策略和菌根类型）、林分特征（种植密度和林分年龄）以及气候因素（MAT和MAP）的影响。

CRediT作者贡献声明

丁新丽：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析，数据管理，概念构思。李明：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，正式分析，概念构思。孟美月：撰写 – 审稿与编辑，验证，方法学。陈萌：撰写 – 审稿与编辑。曹阳：撰写 – 审稿与编辑，监督，资金获取，概念构思。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：曹阳报告获得了中国国家重点研发计划的支持。曹阳报告获得了中国人力资源和社会保障部（MOHRSS）外国专家计划的支持。曹阳报告获得了中国国家自然科学基金的支持。如果有其他作者，他们也需声明

致谢

我们感谢所有参与这项元分析的作者和组织。本工作得到了中国国家自然科学基金（42130717和32572040）、中国国家重点研发计划（2024YFF1306500）以及中国人力资源和社会保障部（MOHRSS）外国专家计划（H20240537）的支持。