二氧化碳浓度升高会加速水稻排水后高地根际中受矿物质保护的有机碳的流失

《CATENA》：Elevated CO 2 accelerates mineral-protected organic carbon loss in the upland rhizosphere after paddy drainage

水稻田排水后旱地根际矿物保护有机碳（ Bound OC、MAOC）在eCO2条件下加速损失，主要归因于Fe(III)氧化物的还原溶解，红氧化态降低促进铁还原菌增殖，微生物群落功能增强促进难降解有机碳分解。

　　

宣燕|李志凡|康波|李涛|陈林康|赵俊文|李冰|罗友林|吴英杰|黄蓉|唐晓燕|徐强|李环秀|陶琪|王长全

四川农业大学资源学院，中国成都611130

摘要

根际是土壤碳动态的关键调节器。尽管在淹水期间，根际有助于稳定受矿物质保护的有机碳，但在排水后的非淹水根际中，尤其是在高浓度大气二氧化碳（eCO₂）条件下，这一碳库的命运仍知之甚少。为了解决这一空白，我们在开放式实验箱中进行了对照盆栽实验，分别设置了eCO₂和大气二氧化碳（aCO₂条件，使用排水后的水稻土来研究非淹水根际中受矿物质保护的有机碳的动态及其潜在机制。研究结果表明，根际中的受矿物质保护的有机碳显著减少，其中与金属结合的有机碳（Bound OC）和与矿物质相关的有机碳（MAOC）含量明显低于土壤整体。eCO₂加剧了这种减少，Bound OC和MAOC分别减少了16.6%和11.5%，而在aCO₂条件下分别减少了11.8%和5.3%。根际较低的氧化还原状态促进了铁还原菌（FeRB）的增殖，从而介导了铁（hydr）氧化物（Fe_d）的还原溶解，并导致受矿物质保护的有机碳的损失。eCO₂与根际的相互作用通过进一步降低根际环境、增强微生物对可移动有机碳的利用能力以及选择具有更强降解难降解碳化合物能力的微生物群落，加速了这一过程。本研究提供了关于排水后受矿物质保护的有机碳转化的生物非生物耦合机制的系统证据，并阐明了eCO₂如何加速其损失。

引言

土壤碳封存对于缓解气候变化、调节养分循环和维持农业生态系统起着核心作用（Paustian等人，2016；Bossio等人，2020；Ma等人，2023）。长期土壤碳封存在很大程度上依赖于受矿物质保护的有机碳，传统上认为这种碳因微生物难以接触而具有抗分解性（Lavallee等人，2020；Zhou等人，2024a）。然而，越来越多的证据表明，受矿物质保护的有机碳并非本质上惰性，在环境条件变化时可能会迅速失稳（Keiluweit等人，2015；B?lscher等人，2025）。随着大气二氧化碳浓度持续上升（预计本世纪末将超过600 ppm（IPCC，2021）），陆地生态系统中的碳循环过程预计将发生深刻变化（Cui等人，2024）。因此，了解高浓度大气二氧化碳（eCO₂）如何调节受矿物质保护的有机碳已成为预测未来土壤碳封存的关键挑战。

尽管根际仅占土壤总体积的不到5%，但它贡献了全球土壤呼吸通量的50%（Hopkins等人，2013；Zhao等人，2022），因此被认为是土壤碳封存的关键调节区域（Wang和Kuzyakov，2024）。根际沉积物及其微生物衍生物是形成受矿物质保护的有机碳的关键前体，包括与矿物质相关的有机碳（MAOC）及其主要但相对不稳定的亚组分——与金属结合的有机碳（Bound OC）（Kleber等人，2015；Liang等人，2017；Villarino等人，2021）。通过吸附和共沉淀过程，铁（hydr）氧化物（Fe_d）和铝（hydr）氧化物（Al_d）可以有效地与根际沉积物及其微生物衍生物结合，从而形成受矿物质保护的有机碳（Song等人，2022）。相反，根际中的持续碳输入也可能引发启动效应（Dijkstra等人，2013；Cheng等人，2014；Chen等人，2019），从而加速受矿物质保护的有机碳的损失（Keiluweit等人，2015；Bailey等人，2019；Li等人，2021a）。这些相互矛盾的过程赋予了根际所谓的“双刃剑”特性（Dijkstra等人，2021），即同一根际区域可以同时促进受矿物质保护的有机碳的形成和损失。因此，根际对受矿物质保护的有机碳的净效应高度依赖于具体环境，并受生物非生物因素（如氧化还原状态和矿物相）和生物因素（如微生物群落结构和功能潜力）的共同影响（Adamczyk等人，2019；Dijkstra等人，2021；B?lscher等人，2025；Wang等人，2026）。

水稻-非淹水轮作系统为阐明根际的“双刃剑”特性提供了独特的框架。在淹水期间，水稻根际较高的氧化还原状态有利于Fe_d的形成并促进受矿物质保护的有机碳的稳定（Maisch等人，2019；Wei等人，2022a）。最近的研究进一步表明，根际氧化还原状态、Fe_d和铁循环微生物之间的相互作用共同调节了淹水条件下的受矿物质保护的有机碳动态（Wei等人，2025）。排水后的非淹水阶段，土壤通常被认为具有较高的氧化还原状态。然而，越来越多的证据表明，根际驱动的强烈微生物活动会迅速消耗氧气（Keiluweit等人，2017；Tian等人，2020；Lacroix等人，2025），使得即使在名义上为好氧的非淹水土壤中也能持续存在低氧化还原状态的区域（Uteau等人，2015；Lacroix等人，2025）。这些低氧化还原状态为铁还原菌（FeRB）创造了有利环境（Duan等人，2020；Huang等人，2021；Yang等人，2025），并可能通过Fe_d的还原和溶解加速受矿物质保护的有机碳的损失（Sutton-Grier等人，2011；Patzner等人，2020；Yao等人，2023）。尽管有这一强烈的理论预期，排水后非淹水根际中受矿物质保护的有机碳的命运仍不清楚。

eCO₂处理通过改变地下碳分配和相关的生物地球化学过程进一步复杂化了根际碳动态（Kuzyakov等人，2019）。一些研究表明，在eCO₂条件下，增加的碳输入和增强的根际氧化可能刺激淹水水稻土中受矿物质保护的有机碳的形成（Samal等人，2020；Li等人，2024a）。相反，其他研究表明，eCO₂可能会降低淹水水稻土的氧化还原状态（Cheng等人，2010；Yang等人，2023），从而可能加速Fe_d的还原和溶解，进而促进受矿物质保护的有机碳的损失（Sutton-Grier等人，2011；Patzner等人，2020；Yao等人，2023）。此外，eCO₂引起的微生物群落组成和功能潜力的变化可能进一步调节受矿物质保护的有机碳的形成与损失之间的平衡（Xiong等人，2015；Zhou等人，2024b）。这些相互矛盾的观察结果突显了关于eCO₂最终是促进还是加速排水后非淹水根际中受矿物质保护的有机碳损失的不确定性。

为了解决这些不确定性，我们收集了排水后的土壤，并进行了盆栽实验，以探讨非淹水根际是否是受Fe_d还原和溶解驱动的受矿物质保护的有机碳损失的热点区域，以及eCO₂是否进一步加剧了这一过程。使用开放式实验箱（OTCs），我们设置了大气二氧化碳（aCO₂）和eCO₂处理条件，并量化了受矿物质保护的有机碳（包括与Fe_d密切相关的Bound OC和代表土壤中整体受矿物质保护碳库的MAOC）、Fe_d、根际氧化还原状态、孔隙水化学成分以及微生物群落组成和功能潜力的变化。通过整合效应大小分析、回归方法和偏最小二乘结构方程建模（PLS-SEM），我们评估了生物非生物驱动因素——特别是氧化还原状态、Fe_d和微生物过程——对受矿物质保护的有机碳动态的相对贡献。我们假设排水后的非淹水根际是受矿物质保护的有机碳损失的热点区域，这与氧化还原驱动的Fe_d还原有关，而eCO₂通过（i）加强调节Fe_d还原的生物非生物过程之间的耦合，以及（ii）增强碳-铁解耦和微生物降解难降解碳化合物的能力，加速了这一损失。

实验部分

土壤、植物准备和实验设置

实验土壤取自中国四川省成都市长期进行水稻-非淹水轮作的农田（30°35′05″N，103°46′40″E）。2023年水稻生长季节结束后，采集了表层土壤（0–20 cm），并去除了可见的根系和砾石。土壤在空气中风干并筛分至2 mm。筛分后，土壤在培养前进行了充分混合，以减少先前水稻根际的残留影响。土壤的基本物理化学性质

土壤总碳（TOC）、受矿物质保护的有机碳和金属（hydr）氧化物的动态

初步实验结果显示，根际和土壤整体之间的TOC含量没有显著差异，且TOC含量未受到eCO₂的影响（图1a）。相比之下，根际中的受矿物质保护的有机碳含量显著较低，尤其是Bound OC。具体而言，从第14天开始，根际中的Bound OC含量显著低于土壤整体（p < 0.05），并且这种

高浓度CO₂加速了非淹水根际中受矿物质保护的有机碳的损失和Fe_d的减少

本研究表明，排水后的非淹水根际是一个独特的环境，其特征是受矿物质保护的有机碳大量损失和碳稳定性同时下降，表现为Bound OC和MAOC的含量显著低于土壤整体（p < 0.05）（图1b–c；图6a）。这种模式与淹水条件下根际中通常观察到的受矿物质保护的有机碳的命运明显不同（Wei等人

结论

本研究确定排水后的非淹水根际是受矿物质保护的有机碳损失的热点区域，eCO₂这一过程起到了强烈的放大作用。eCO₂与根际的相互作用降低了根际的氧化还原状态，增加了FeRB的丰度，从而增强了Fe_d的还原溶解，加速了受矿物质保护的有机碳的不稳定。与此相关的受矿物质保护的有机碳向孔隙水的迁移，以及

CRediT作者贡献声明

宣燕：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件，方法学，研究，正式分析，数据管理，概念化。李志凡：撰写 – 审稿与编辑，可视化，验证，方法学，研究。康波：方法学，研究。李涛：资源准备。陈林康：可视化，方法学。赵俊文：方法学。李冰：撰写 – 审稿与编辑，资金筹集。罗友林：方法学，研究。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFD1901202）和国家自然科学基金（42377333）的支持。