新疆地区中哈边境沿线蝗虫群落结构的空间差异与环境驱动机制 林思琪、 张永军、 郭雅婷、 刘慧霞、 林军、 季荣、 罗曼·贾申科、 何兰

《Insects》：Spatial Differentiation and Environment-Driven Mechanisms of Locust Community Structure in the Xinjiang Region Along the Sino-Kazakh Border Siqi Lin, Yongjun Zhang, Yating Guo, Huixia Liu, Jun Lin, Rong Ji, Roman Jashenko and Lan He

　　**简单摘要**
本研究调查了中国新疆中哈边境高风险蝗虫爆发区域的蝗虫群落，以了解它们在不同草地类型中的结构变化及其环境驱动因素。野外调查显示，不同草地类型的蝗虫多样性和密度存在显著差异，其中山地草地的蝗虫多样性最低。种间竞争在低地草地最为激烈，在温带沙漠草原中最弱。分析表明，土壤有机质、植物总钾含量和土壤pH值是影响蝗虫群落结构的关键环境因素。这些发现有助于阐明该地区蝗虫的分布模式，为理解其生态特性和制定可持续管理策略提供了重要数据。

**摘要**
本研究在中国新疆中哈边境地区进行，该地区被认为是蝗虫爆发的高风险区域，且主要害虫种类不断发生变化。研究系统地分析了不同草地类型中蝗虫群落的结构特征，并确定了其背后的环境驱动机制。通过野外调查，评估了不同草地类型中蝗虫群落的多样性、密度变化及生态位宽度。山地草地的Shannon多样性指数显著低于其他草地类型（p < 0.05），尽管Simpson优势指数和Pielou均匀度指数也最低，但这些差异在统计学上不显著（p > 0.05）。排列多元方差分析（PermANOVA）显示不同草地类型间的蝗虫密度存在高度显著差异（p = 0.001）。生态位分析表明，低地草地中的种间竞争最为激烈，而在温带沙漠草原和温带沙漠草地中竞争较弱。结构方程建模和随机森林分析确定土壤有机质、植物总钾含量和土壤pH值为影响草地类型中蝗虫群落结构的关键因素。本研究揭示了新疆中哈边境地区蝗虫群落的多样性模式，为理解其生态特性和制定可持续管理策略提供了实证数据。

**1. 引言**
草地生态系统是干旱和半干旱地区的主要生态系统类型，作为重要的生态屏障，对畜牧业生产至关重要。它们在维护区域生态安全、调节气候和保护生物多样性方面发挥着不可或缺的作用[1,2,3,4]。然而，由于水热条件的限制，干旱和半干旱生态系统对全球气候变化和人为干扰（包括过度放牧和土地利用变化）具有较高的敏感性和脆弱性。因此，干旱和半干旱草地生态系统是全球变化生态学研究的关键焦点[5]。
昆虫是草地生态系统的基本组成部分，由于它们具有较高的物种多样性和在营养级中的多功能生态作用，有助于维持关键生态系统服务。昆虫对其栖息地内的环境扰动也非常敏感[6]，因此是研究不同栖息地类型间物种分布模式和群落水平差异的理想生物指标[7]。在欧洲草地生态系统中，直翅目昆虫是土地利用变化和栖息地演替的有效生物指标，对放牧和废弃等管理措施有快速而明显的响应[8]。然而，在亚洲生态特征独特的干旱和半干旱地区，相关研究相对较少。昆虫通过生理调节机制和沿环境梯度的空间生态位划分适应特定栖息地[9]。此外，不同昆虫类群对栖息地改变的反应存在显著差异[10]。这种差异反应模式反映了物种特定的生态适应性，通过营养级不对称性对草地生态系统的结构完整性和功能韧性产生连锁影响。因此，探索栖息地与昆虫群落之间的相互作用对于生物多样性的保护和生态系统稳定性的维持具有重要的理论和实践意义[11]。
昆虫群落的空间分布模式反映了基本的生态过程，包括物种共存、资源竞争和环境适应。温度作为基本的非生物环境因素，通过调节关键生理参数（如发育速率阈值、生长轨迹的代谢缩放和繁殖适应性）直接影响昆虫种群动态[5]。环境参数（如温度和湿度）的变化不仅显著改变昆虫群落的物种组成，还可能驱动北半球的物种分布向极地方向迁移[12,13]。长期研究表明，土地利用变化和气候变化对欧洲草地直翅目昆虫种群分布的影响在不同历史时期有所不同[14]。这些研究还表明，栖息地可用性和气候变暖是草地蝗虫分布变化的主要驱动因素[15]。对于干旱和半干旱生态系统，降水模式的变化可以重塑植物群落组成和生产力[16]，并通过水分介导的途径引发昆虫多样性的连锁效应[17]。此外，昆虫栖息地内的植物多样性和土壤性质直接影响昆虫多样性。例如，在沙漠生态系统中，甲虫物种丰富度和多样性指数与土壤湿度和有机质含量之间存在显著的正相关关系[18]。Poniatowski等人还发现，较高的植物物种复杂性与蝗虫群落的多样性相关[19]。
过去十年中，害虫种群的空间分布模式及其生态调节机制在综合管理研究中受到越来越多的关注[20]。作为草地生态系统中的关键功能群和潜在的灾害物种，了解蝗虫的群落结构特征及其驱动机制可以揭示干旱和半干旱地区的功能维持机制。此外，这有助于制定生物多样性保护策略，从而优化草地的可持续利用模式和适应全球气候变化的害虫管理措施。
中国与哈萨克斯坦的边境地区是一个典型的干旱至半干旱生态系统，包含多种草地类型，如沙漠草地、山地草地和草地。该地区受到西风环流和蒙古高压系统相互作用的影响，具有复杂的气候模式。先前的研究表明，该地区为蝗虫物种（如Calliptamus italicus和Locusta migratoria）提供了有利的生态条件[21,22,23]。Yu等人通过轨迹建模分析了中哈边境地区的蝗虫繁殖栖息地和迁徙路径[22]，Zha等人利用天气研究和预报中尺度模型模拟了迁徙蝗虫在塔城地区的降落情况，阐明了影响蝗虫降落的气象机制[23]。这些研究表明，全球气候变化和人类活动的加剧可能会增加该地区未来蝗虫爆发的风险，主要是由于其独特的过渡带特性和脆弱的生态系统[24]。尽管已有研究记录了中国新疆地区主要蝗虫物种及其分布特征的变化[25]，但关于中哈边境地区蝗虫群落分布模式及其驱动机制的研究仍较为有限。对该地区蝗虫群落分布模式和生态位特征的全面调查将为干旱地区的生态位理论构建提供数据，并为蝗虫监测、早期预警和绿色控制系统奠定基础。
本研究调查了中哈边境地区蝗虫种群的群落结构和生态位特征。随机森林（RF）和分段结构方程建模（piecewiseSEM）分析了包括气候变量、海拔以及植物和土壤的物理化学性质在内的环境因素对蝗虫群落的影响，旨在确定影响蝗虫空间分布的主要因素，为预测中哈边境地区的潜在蝗虫分布提供依据。数据有助于建立支持蝗虫爆发早期预警系统的理论基础。据此提出了以下假设：（1）不同草地类型的土壤性质、水分条件和植物组成差异形成了多样的微生境，并通过生态位分化塑造了蝗虫群落结构（例如，空间资源利用）；（2）生态因素对蝗虫群落结构的相对影响存在差异，大规模环境因素（如温度和降水）通过多层次的连锁效应发挥作用。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
研究区域包括中国新疆中哈边境地区，具体涵盖中国西北部的阿勒泰、伊犁、塔城和博尔塔拉蒙古自治州四个 prefecture。该地区具有大陆性干旱和半干旱气候，地形复杂，草地类型多样。根据《新疆草地资源及其利用》标准，将研究区域的草地类型分为五类：低地草地、山地草地、温带草原、温带沙漠草原和温带沙漠草地[26]。

**2.2. 调查**
**2.2.1. 蝗虫群落**
野外数据收集时间为2024年6月下旬至7月中旬，调查安排避开极端天气条件。共设置了94个采样样地（50 m × 50 m），每个样地设置三条平行样带，间距为10 m（图1）。采用标准化扫网法（180°双向摆动），每条样带扫描50次，每个样地共扫描150次，总计14,100次。现场记录蝗虫种类和数量。未鉴定的标本标记有采样点信息，保存在乙酸乙酯杀虫剂瓶中，并运送到实验室进行综合形态学和分子物种鉴定，随后进行定量种群分析。使用全球定位系统（GPS）记录采样点的纬度、经度和海拔。

**2.2.2. 植被群落**
在每个50 × 50 m的采样样地内，每隔30 m设置三个1 × 1 m的植被样方。采用对角线采样方法调查样地内的植被。测量每个样地内的植被种类、高度（cm）、覆盖度（%）和鲜重（g）。随后将样地内的所有植被剪至地面，并将剪下的植物材料运送到实验室。测定这些材料的干重以及碳、氮、磷、钾等营养成分。

**2.2.3. 土壤采样**
使用土壤钻从每个样地深度0–10 cm处采集三个土壤样本。充分混合后，取1000 g土壤用于分析其物理化学性质。使用直径为5.05 cm、高度为5.02 cm的采样环（符合ISO 11272:2017标准[27]）从土壤层中提取土块，采用分层采样设计确保各遗传层的代表性。

**2.2.4. 植物物理化学分析**
植物样本在65 °C下干燥至恒定质量（48小时），记录干重。将叶片组织粉碎并通过0.15 mm筛子筛选。采用重铬酸钾氧化-外部加热法测定有机碳，高氯酸-硫酸消化法测定总氮（TN），酸溶解-钼锑抗色法测定总磷（TP），醋酸铵提取-火焰光度法测定总钾（TK）[28,29,30]。

**2.2.5. 土壤物理化学性质**
为了测定土壤的比重含水量，将用于测定体积密度的土壤样本在65 °C下烘干至恒定重量，研磨后通过2 mm筛子分离出砾石，并与细土部分一起称重。对于其他物理化学分析，将土壤样本风干并分成两份。一份样品通过<1 mm筛子筛选，测量pH值、电导率、盐度和总溶解固体；另一份样品通过0.25 mm筛子筛选，采用重铬酸钾氧化-外部加热法测定有机碳（soc）、总氮（TN）和总钾（TK）[31]。

**2.2.6. 生态因素数据来源**
气象数据来自欧洲中期天气预报中心的ERA5-Land再分析数据，由Copernicus气候变化服务（C3S，http://climate.copernicus.eu/）提供（访问日期：2025年5月7日）。数据被导入到ArcGIS Desktop 10.8 [32]中，并使用“Multi-Value Extraction to Points”工具提取与调查样地相对应的气象数据。2.3 数据分析 2.3.1 蝗虫的优势分类根据每个分类单元内各个物种的相对丰度与总物种数量的比例，将蝗虫分为三大类：优势物种（丰度 > 10%）、常见物种（1% < 丰度 ≤ 10%）和稀有物种（丰度 ≤ 1%）[33]。2.3.2 蝗虫多样性使用Shannon指数（H）、Simpson指数（C）和Pielou指数（E）分析了样地中蝗虫的多样性，包括多样性指数、优势指数和均匀度指数[34,35,36]。这些指数的公式如下：Shannon多样性指数：??′=?∑?????ln????? （1）Simpson优势指数：??=1?∑???? （2）Pielou均匀度指数：??=??′?/?ln??? （3）其中S表示样地中的总物种数。???? =????/N，????是第i个物种的相对丰度，????是样地中第i个物种的个体数量，??是样地中记录的总物种数。2.3.3 不同草地类型中的蝗虫群落结构使用β-物种多样性来评估不同生态系统之间的物种组成差异。它作为衡量一个区域内不同生境多样性的指标，反映了生态系统物种组成的变化。基于Bray–Curtis差异矩阵，评估了二维和三维的非度量多维尺度分析（NMDS），并计算了应力值以评估排序的拟合优度。使用R 4.2.2中的“vegan”和“ggpubr”包进行了排列多元方差分析（PermANOVA），以检测不同组之间的群落结构是否存在显著差异。使用Jaccard差异指数进行的相似性分析（ANOSIM）突出了不同草地类型之间蝗虫群落的显著差异。该指数生成的R统计量范围从-1到1，接近1的值表示组间分离强烈，接近0的值表示没有差异，负值表示组内差异大于组间差异。这项分析是在R 4.2.2中使用“vegan”、“tidyverse”和“ggplot2”包完成的。Jaccard相似系数用于比较不同草地类型中物种的相似性。这项分析也是使用R 4.2.2中的“vegan”和“ggplot2”包完成的。该指数的公式如下：Jaccard指数：???(??,??)=??/(??+??)??? （4）其中“a”表示集合A中的总物种数，“b”表示集合B中的总物种数，“c”表示两个集合共有的物种数。2.3.4 生境宽度和生境重叠根据Levins指数[38]和Pianka指数[39]计算了蝗虫的生境宽度和生境重叠。在本研究中，每个采样点被视为一个独立的资源状态。因此，对于Levins指数，生境宽度范围从1到N，其中N表示给定草地生境类型内的总采样点数。公式如下：Levins指数：????=1∑????=1(???????)2 （5）Pianka指数：???????=??∑??=1???????????????√∑????=1???????2?∑????=1???????2 （6）2.3.5 结构方程模型和随机森林模型使用piecewiseSEM建立了变量之间的理论关系，评估了假设模型的可靠性，并量化了变量之间的直接和间接效应。这里，潜在变量“蝗虫群落”由基于物种丰度数据的主成分分析（PCA）得出的第一个主成分（PC1）表示。为了评估环境因素在塑造蝗虫群落结构（PC1）中的相对重要性，进行了随机森林回归。模型构建了500棵树（ntree = 500），并包含了所有预测变量。变量重要性通过预测变量排列时均方误差的增加百分比（%IncMSE）来衡量。排列测试评估了模型和单个预测变量的统计显著性。使用500次排列（nperm = 500）和1000棵树（ntree = 1000）测试了整体模型的显著性，将观察到的R2与通过随机打乱响应变量生成的零分布进行比较。p < 0.05的预测变量被认为是统计显著的。使用R版本4.2.2中的“vegan”、“tidyverse”和“ggplot2”包进行了方差膨胀因子（VIF）分析，以去除具有强共线性的生态因素（VIF > 10）。3. 结果 3.1 不同草地类型中蝗虫群落的组成差异在调查期间共捕获了6036只蝗虫，属于34个物种、23个属和4个科。表1列出了新疆地区中哈边境不同草地类型记录的主要蝗虫物种及其相对优势值。总体而言，Dociostaurus spp.、Calliptamus italicus和Calliptamus barbarus barbarus（Costa, 1836）被确定为优势物种。常见物种包括Oedaleus decorus（Germar, 1825）、Calliptamus coelesyriensis Giglio-Tos, 1893、Oedipoda miniata（Pallas, 1771）、Stauroderus scalaris（Fischer von Waldheim, 1846）、Omocestus haemorrhoidalis（Charpentier, 1825）、Sphingonotus coerulipes Uvarov, 1922、Ramburiella turcomana（Fischer von Waldheim, 1833）、Chorthippus biguttulus（Linnaeus, 1758）和Chorthippus albomarginatus（De Geer, 1773），而其余物种被认为是稀有的。表1. 新疆地区中哈边境不同草地类型中的优势蝗虫物种及其相对优势值。在低地草甸（n = 5个样地）中，记录了14种蝗虫。Calliptamus italicus、Dociostaurus spp.、Ramburiella turcomana和Oedaleus decorus是优势物种，而Parapleurus alliaceus（Germar, 1817）、Calliptamus barbarus、Oedipoda miniata、Oedipoda caerulescens（Linnaeus, 1758）、Omocestus haemorrhoidalis和Omocestus petraeus（Brisout de Barneville, 1856）较为常见。其余物种较为稀有。山地草甸（n = 19个样地）中有20种蝗虫，Dociostaurus spp.、Stauroderus scalaris和Calliptamus italicus是优势物种。常见物种包括Omocestus haemorrhoidalis、Chorthippus biguttulus、Pararcyptera microptera（Fischer von Waldheim, 1833）、Aeropus sibiricus（Linnaeus, 1767）、Chorthippus albomarginatus、Bryodema gebleri（Fischer von Waldheim, 1836）、Calliptamus coelesyriensis、Omocestus viridulus（Linnaeus, 1758）、Oedaleus decorus和Stenobothrus lineatus（Panzer, 1796）。温带草原（n = 6个样地）中有16种蝗虫。Dociostaurus spp.、Oedaleus decorus和Calliptamus barbarus是优势物种。常见物种包括Bryodema gebleri、Calliptamus italicus、Sphingonotus nebulosus（Fischer von Waldheim, 1846）、Chorthippus biguttulus、Oedipoda caerulelescens、Sphingonotus coerulipes、Chorthippus albomarginatus、Oedipoda miniata、Stenobothrus lineatus、Notostaurus albicornis（Eversmann, 1848）和Omocestus haemorrhoidalis，而Calliptamus coelesyriensis和Stauroderus scalaris较为稀有。温带沙漠草原（n = 39个样地）中收集了22种蝗虫。Calliptamus italicus、Dociostaurus spp.、Calliptamus barbarus和Calliptamus coelesyriensis是优势物种。Oedaleus decorus、Oedipoda miniata、Sphingonotus coerulipes和Notostaurus albicornis较为常见，其余物种较为稀有。温带沙漠草地（n = 25个样地）中也共有22种蝗虫，Calliptamus italicus、Dociostaurus spp.和Calliptamus barbarus是优势物种。常见物种包括Oedaleus decorus、Oedipoda miniata、Calliptamus coelesyriensis、Omocestus haemorrhoidalis和Chorthippus albomarginatus，而其他物种较为稀有。3.2 不同草地类型间蝗虫群落多样性的分析图2显示了不同草地类型中蝗虫多样性的变化。Shannon–Wiener多样性指数在山地草甸中最低，显著低于其他草地类型（p < 0.05）。尽管Simpson优势指数和Pielou均匀度指数在山地草甸中也最低，但不同草地类型之间没有显著差异（p > 0.05）。图2. 不同草地类型中蝗虫群落的多样性。注：(a) 多样性指数，(b) 优势指数，(c) 均匀度指数。星号（*）表示p < 0.05时的显著差异。3.3 不同草地类型间蝗虫群落的差异和相似性分析二维NMDS和PermANOVA结果显示不同草地类型间蝗虫群落结构存在高度显著差异（F = 2.6824, p = 0.001, stress = 0.1343；图3）。为了评估排序的稳健性，计算了三维NMDS解决方案，其应力值略低（stress = 0.1144；图S1），表明拟合度有所提高。2D和3D解决方案之间观察到的一致模式证实了正文中呈现的群落差异的可靠性。ANOSIM分析（图4）显示组内Jaccard相似性（0.124）显著高于组间相似性（0.093）。尽管全局R值相对较低（R = 0.17, p = 0.001），但结果表明草地类型在塑造蝗虫群落组成中起着重要作用（表2）。温带沙漠草原和温带沙漠草地之间的蝗虫群落相似性最高，Jaccard指数为0.52，表明相似性很高。低地草甸和温带草原之间以及山地草甸和温带沙漠草地之间的相似性也较为中等，Jaccard指数分别为0.34和0.29。相比之下，其他每对草地类型之间的蝗虫群落相似性较低，特别是温带沙漠草原和低地草甸、山地草甸和温带草原之间的Jaccard指数分别为0.07、0.15和0.05。图3. 中哈边境地区不同草地类型中蝗虫群落的NMDS和PermANOVA分析。图4. 五种草地类型内部和之间的Jaccard相似性箱线图。表2. 中哈边境地区不同草地类型中蝗虫群落相似性的分析。3.4 不同草地类型中蝗虫生境差异的分析图5显示了不同草地类型中蝗虫物种的生境宽度。总体而言，Dociostaurus spp.表现出最大的生境宽度（31.64），尽管这个值代表了在野外条件下无法快速区分的属内多个形态相似物种的汇总估计。相比之下，一些物种表现出最小的生境宽度（1.00），包括Parapleurus alliaceus、Euchorthippus pulvinatus（Fischer von Waldheim, 1846）、Chorthippus dichrous（Eversmann, 1859）、Myrmeleotettix palpalis（Zubovski, 1900）、Egnatius apicalis（St?l, 1876）和Conophyma zhaosuensis Huang, 1982。其余物种的生境宽度介于1.25到20.88之间。图5. 新疆地区及其主要草地类型中蝗虫物种的生境宽度。注：SP1：Chorthippus albomarginatus；SP2：Parapleurus alliaceus；SP3：Euchorthippus pulvinatus；SP4：Chorthippus dichrous；SP5：Celes variabilis variabilis；SP6：Oedaleus decorus decorus；SP8：Calliptamus barbarus barbarus；SP9：Oedipoda miniata；SP10：Dericorys annulata roseipennis；SP11：Omocestus haemorrhoidalis；SP12：Dociostaurs spp.；SP13：Myrmeleotettix palpalis；SP14：Oedipoda caerulelescens；SP15：Dericorys tibialis；SP16：Sphingonotus coerulipes；SP17：Sphingonontus salinus；SP18：Omocestus viridulus；SP18：Bryodema mongolicum；SP19：Omocestus Petraeus；SP20：Stenobothrus lineatus；SP21：Ramburiella turcomana；SP22：Pyrgodera armata；SP23：Calliptamus coelesyriensis；SP24：Aeropus sibiricus；SP25：Pararcyptera microptera microptera；SP26：Notostaurus albicornis；SP27：Helioscirtus moseri moseri；SP28：Sphingonolus nebulosus nebulosus；SP29：Chorthippus biguttulus；SP30：Calliptamus italicus；SP31：Egnatius apicalis；SP32：Conophyma zhaosuensis；SP33：Stauroderus scalaris scalaris；SP34：Bryodema gebleri。在低地草甸中，Oedaleus decorus表现出最大的生境宽度（2.92），而Chorthippus albomarginatus、Sphingonotus nebulosus nebulosus、Sphingonotus salinus（Pallas, 1773）、Celes variabilis variabilis（Pallas, 1771）、Omocestus petraeus和Parapleurus alliaceus的生境宽度最小（1.00）。其他物种的生境宽度介于1.20到2.68之间。在91对物种对中，有35对（38.64%）的生境重叠值> 0.6（见图6a）。图6. 中哈边境地区不同草地类型中蝗虫物种的生境重叠半矩阵。注：(a) 低地草甸，(b) 山地草甸，(c) 温带草原，(d) 温带沙漠草原，(e) 温带沙漠草地。SP编号的解释与图5相同。在山地草甸中，Stauroderus scalaris的生境宽度最高（8.67），而Oedipoda caerulelescens、Omocestus petraeus、Bryodema gebleri、Euchorthippus pulvinatus、Chorthippus dichrous、Myrmeleotettix palpalis和Conophyma zhaosuensis的生境宽度最低（1.00）。其余物种的生境宽度介于1.20到5.29之间。在190对物种对中，有15对（7.89%）的生境重叠值> 0.6（见图6b）。在温带草原中，Calliptamus italicus表现出最大的生境宽度（3.46），而Stauroderus scalaris scalaris、Omocestus haemorrhoidalis、Chorthippus biguttulus、Chorthippus albomarginatus、Calliptamus coelesyriensis、Stenobothrus lineatus、Bryodema gebleri、Oedipoda miniata、Sphingonotus nebulosus nebulosus和Notostaurus albicornis的生境宽度最小。其他物种的生境宽度介于1.96到2.16之间。在120对物种中，有34对（28.33%）的生态位重叠值大于0.6（见图6c）。在温带沙漠-草原地带，Calliptamus italicus的生态位宽度最大（11.81），而Sphingonotus salinus、Chorthippus biguttulus、Pyrgodera armata（Fischer von Waldheim, 1820）、Bryodema mongolicum（Fischer von Waldheim, 1836）和Celes variabilis variabilis的生态位宽度最小（1.00）。其他物种的生态位宽度介于1.60到10.53之间。在231对物种中，有7对（3.03%）的生态位重叠值大于0.6（见图6d）。在温带沙漠草原地带，Dociostaurus spp.的生态位宽度最大（14.90），而Chorthippus biguttulus、Chorthippus albomarginatus、Pararcyptera microptera microptera、Pyrgodera armata、Bryodema mongolicum和Eganatius apicalis的生态位宽度最小（1.00）。其余物种的生态位宽度介于1.46到12.23之间。在231对物种中，有12对（5.19%）的生态位重叠值大于0.6（见图6e）。

3.5. 中国-哈萨克斯坦边境地区蝗虫对环境因素的响应
初步的VIF分析确定了三个具有极高共线性的变量（VIF > 100）：土壤盐度（VIF = 105.692）、土壤电导率（VIF = 117.196）和总溶解固体（VIF = 127.968）。这些变量被排除在进一步分析之外。去除这些变量后，所有剩余环境变量的VIF值介于3.21到8.91之间，均低于10的阈值（表S2），表明多重共线性得到了有效解决。PCA指数显示PC1解释了总方差的11.3%。原始变量在PC1上的载荷在补充表S3中呈现。

分段结构方程（PiecewiseSEM）分析关键环境因素对蝗虫群落的直接和间接影响的结果表明模型拟合良好（Fisher’s C = 0，p = 1，AIC = 46，BIC = 95.292），并在图7中展示。土壤变量对蝗虫群落有显著的直接影响（p < 0.001）。内生变量的条件R2值分别为：土壤性质（R2c = 0.92）、气候（R2c = 0.91）、海拔（R2c = 0.27）、植物特征（R2c = 0.89）和蝗虫群落（R2c = 0.92）。相比之下，海拔和气候因素本身没有显著的直接影响，但它们通过调节土壤性质间接影响蝗虫群落。随机森林（RF）分析（图8）进一步确定SOC、土壤pH值、土壤总磷和植物总钾是蝗虫群落的显著预测因子（p < 0.05）。这些变量分别解释了蝗虫密度变化的5.8%、4.6%、2.8%和4.8%。

4. 讨论
不同类型的草原在为蝗虫提供资源的能力上存在显著差异，导致物种丰富度和分布模式在不同生境中有所不同[40]。当前的研究结果显示，在中国-哈萨克斯坦边境地区，Dociostaurus spp.、Calliptamus italicus和Calliptamus barbarus barbarus占主导地位。这种主导地位表现为生态位宽度较大且生态位重叠较低。尽管这些物种具有广泛的生态位宽度，表明它们能够利用多种环境资源，但它们与同域物种的生态位重叠指数始终较低（<0.6）。这表明这些主导物种并不采用广泛的竞争策略，而是通过多维资源分配来占据空间，从而实现稳定共存。这种生态位分化大大减少了潜在的竞争，并可能导致资源利用效率和竞争释放之间的平衡[41]。这些发现表明，广泛分布的物种可以在没有竞争排斥的情况下保持广泛的生态位，并有助于更好地理解干旱和半干旱草原中昆虫群落的组成和生物多样性的维持。在欧洲的石灰岩草原中也有类似的模式，其中群落组成受到局部生境条件的强烈影响[42]。

某些物种（如Conophyma zhaosuensis和Myrmeleotettix palpalis）观察到的狭窄生态位宽度表明它们可能有特定的生境要求。这种模式与生态位保守性理论相符[43,44]，尽管明确测试这一点需要本研究未涵盖的系统发育数据。对安第斯蝗虫的研究也表明，密切相关的物种在进化过程中倾向于保持相似的生态位，从而导致局部特有性[45]。

尽管Dociostaurus spp.和Calliptamus italicus在中国-哈萨克斯坦边境地区广泛分布，但在哈萨克斯坦和中国（新疆）两侧的蝗虫群落中的主导物种存在显著差异。哈萨克斯坦一侧的典型群落主要由Locusta migratoria、Dociostaurus maroccanus（Thunberg, 1815）和Calliptamus italicus主导[46]，而新疆地区则主要由Calliptamus italicus、Calliptamus barbarus barbarus和Dociostaurus tartarus Stshelkanovtzev, 1921主导。Locusta migratoria偏好水分充足的芦苇生境[47]，而Calliptamus italicus则倾向于栖息在相对干旱的温带沙漠草原[48]。哈萨克斯坦的Alakol蝗虫区具有特定的植被、较低的土壤pH值、较低的盐度、适中的有机物含量和适宜的降水量，为Locusta migratoria提供了理想的条件，支持其在这些群落中的主导地位。相比之下，刘等人报告称，中国塔城边境地区的土壤中Cl?、SO42?、K+、Na+和HCO3?的浓度显著高于哈萨克斯坦的Alakol地区[49]。此外，中国边境地区的广阔温带沙漠草原和废弃农田为Calliptamus italicus和Calliptamus barbarus barbarus提供了理想的繁殖条件。这种生境异质性可能是导致蝗虫群落结构空间差异的原因。广泛分布的物种在区域尺度上的生态位虽然相似，但在局部尺度上表现出生态位宽度和生态位重叠的差异，这与环境条件的差异有关。具体来说，共存物种之间的生态位重叠程度在不同草原类型中存在系统性的变化（见图6），这些模式似乎与局部环境因素（如土壤性质和植被特征）密切相关。这种生态位关系的环境依赖性与群落组成的层次模型一致，该模型认为物种分布受到物种特征、生物相互作用和环境过滤的综合影响[50,51]。

在这里，观察到不同草原类型之间的物种丰富度和生态位重叠存在对比模式。温暖温带沙漠草原和温暖温带沙漠草原记录的蝗虫物种数量最多（各22种），但具有高生态位重叠的物种对比例最低（分别只有3.03%和5.19%的物种对重叠值大于0.6；见图6d,e）。相反，低地草甸的蝗虫物种数量较少（14种），但具有高生态位重叠的物种对比例最高（38.64%的物种对重叠值大于0.6）。对此有几种可能的解释。首先，尽管温暖温带沙漠类型的初级生产力相对较低，但它们分布广泛且具有明显的斑块性（如裸地、灌木丛和各种草本植物斑块），创造了高度异质的微生境，为更多物种提供了多样的生态位机会。相比之下，低地草甸具有湿润的生境和密集的植被，条件相对均匀。尽管其初级生产力较高，但资源多样性（如植物种类和微地形）较低，迫使物种集中在少数高质量资源上，从而显著增加了生态位重叠并引发了激烈的种间竞争。在竞争排斥下，只有少数具有强竞争力的物种（如Calliptamus italicus）能够生存并占据主导地位，最终导致物种总数较少且竞争激烈。

其次，沙漠生态系统中的干扰（如放牧）通常是随机的，有助于维持生境异质性，防止某一物种的主导地位。相比之下，低地草甸常被用作高质量的牧场，这种频繁且稳定的干扰可能会简化环境并加剧竞争。第三，在干旱和半干旱的沙漠环境中，非生物压力（如水资源短缺和温度波动）是主要限制因素。在这种条件下，蝗虫的数量受到资源（如食物和产卵地点）的严格限制。因此，环境压力抑制了竞争强度，使更多物种能够共存。因此，较高的生境异质性支持更大的物种多样性，并通过促进生态位分化减弱了竞争[52]，而资源丰富但结构简单的生境则导致高生态位重叠和激烈的竞争，从而减少物种丰富度[53]。这支持了不同草原生态系统之间群落组成机制的本质差异。

在这项研究中，蝗虫群落的组成受到多级环境驱动因素通过复杂途径的影响。大规模的地理和气候因素（如海拔、年平均温度和降水量）对蝗虫群落没有显著的直接影响，但它们通过介导土壤过程（包括温度、湿度和养分循环）产生了显著的间接影响（p < 0.01）。这些发现表明，宏观环境因素主要通过土壤介导的途径影响蝗虫群落，而不是通过直接的生物效应[54]。相比之下，土壤变量（包括有机物含量、关键养分（如氮和磷）、土壤质地和pH值）显示出显著的直接影响（p < 0.001）。这强调了土壤性质在连接宏观环境条件和生物响应中的核心作用[55]。例如，气候干旱化可能通过减少土壤有机物和加剧水分压力，间接有利于具有更强耐旱性和卵滞育能力的蝗虫物种（如Calliptamus italicus），这为解释Calliptamus italicus逐渐取代Locusta migratoria成为新疆草原生态系统中的主导物种提供了合理的机制。

随机森林（RF）模型进一步量化了环境驱动力的异质性，其中对蝗虫群落变化有贡献的关键土壤因素是土壤有机碳含量、pH值、总磷含量和植物总钾含量（p < 0.05）。它们的综合效应调节了植物养分的合成和次级代谢产物的产生，从而改变了蝗虫的食物资源的质量和可用性[56,57,58]。李等人的研究[40]也发现，蝗虫多样性与土壤pH值呈负相关，与水分条件呈正相关。因此，水分条件可能间接调节土壤的物理和化学性质，如有机物矿化速率和pH动态。此外，季等人[59]表明，土壤水分含量和盐度影响迁徙蝗虫的产卵行为。这支持了土壤因素在蝗虫种群建立中的关键作用。

与一些先前的研究[41,60,61]不同，当前分析在考虑土壤性质后，没有发现植被因素（多样性、覆盖度和高度）对蝗虫群落结构的任何显著独立影响。这种差异可能源于变量选择的方法学差异。例如，虽然先前的研究主要关注植物因素的孤立效应，但本研究系统地评估了土壤性质的贡献。研究表明，植被特征（包括多样性、生物量和空间配置）并不是完全独立的解释变量，而是由潜在的土壤条件（养分可用性、pH值和水分状态）塑造的响应变量[62]。因此，先前报道的植被-蝗虫相关性可能反映了间接的土壤效应，而不是直接的因果关系。尽管如此，植物因素仍然具有生态相关性。RF建模确定植物总钾含量是蝗虫群落结构的显著预测因子。这表明土壤特性通过植被间接影响蝗虫，进而影响植物的结构和功能特征。最后，需要认识到，尽管扫网采样在本研究中被广泛使用且标准化，但它可能存在固有的偏差（例如，偏向于体型较大或活动性更强的物种），这可能会影响丰度估计，在解释结果时应予以考虑。此外，不同草地类型的采样地块数量（即资源状态，N）存在差异，这可能会影响不同生境间原始生态位宽度值的可比性。未来采用更平衡的采样设计的研究将有助于进行更可靠的跨生境比较。本研究没有明确对空间自相关性进行建模，因此不能完全忽略空间结构对观察到的模式可能产生的影响。总之，干旱和半干旱生态系统中蝗虫群落的形成受到三种主要机制的协同调节：生态位分化（减少种间竞争的可能性）、生态位限制（限制特化物种的生存）以及环境过滤（通过非生物因素调节群落组成）。这一综合框架为预测群落对全球变化的响应提供了坚实的理论基础。中国-哈萨克斯坦边境地区的蝗虫群落结构是宏观气候模式通过土壤特性过滤和调节的结果。这些气候因素通过改变土壤的物理化学性质，从而影响蝗虫的栖息地条件和资源可用性，产生强烈的间接影响。这些发现增强了我们对跨尺度“气候-土壤-生物”级联生态过程的理解。它们还提出了一个新的区域蝗虫管理方向，即从直接控制种群转向可持续的土壤改良和植被恢复。通过生态修复措施针对潜在的适宜栖息地，可以实现更有效和长期的害虫治理。

补充材料：
以下支持信息可在此下载：
https://www.mdpi.com/article/10.3390/insects17030348/s1
图S1：中国-哈萨克斯坦边境地区不同草地类型中蝗虫群落的3D NMDS排序图
表S1：每个采样点的原始物种丰度矩阵
表S2：排除高度共线性变量前后环境变量的方差膨胀因子（VIF）
表S3：基于物种丰度数据，蝗虫物种在两个主成分（PC1和PC2）上的载荷
表S4：每个地块的环境变量（土壤特性和植被特征）