综述：农业实践对生物多样性的影响：综述

《Journal of Sustainable Agriculture and Environment》：Effects of Agricultural Practices on Biodiversity: A Review

　　**摘要**

生物多样性的丧失已成为21世纪的主要关注点。当前的农业模式是导致生物多样性丧失的主要因素之一；然而，农业也可以帮助维持甚至促进生物多样性。因此，需要进一步了解农业实践对陆地生物多样性不同组成部分的影响。为了汇总关于这一主题的可靠知识，我们开发了一种方法来总结关于农业实践与生物多样性之间关系的元分析结果。我们根据几个标准对元分析进行了评估：相关性、数据可获取性、统计透明度和清晰度。我们从文献中选取并审查了27项元分析，这些元分析详细概述了多种农业实践在局部尺度上对陆地生物多样性的影响，包括无机或有机施肥、轮作、间作、覆盖作物的使用、植物保护产品的使用、耕作、景观管理和放牧。我们发现：（i）元分析根据所考虑的农业实践和可行性标准，优先考虑某些分类群或功能群；（ii）通常通过丰度、丰富度或多样性的变化来评估组成多样性，尤其是在物种层面；（iii）所选择的分类群/功能群和指标决定了观察到的生物多样性；（iv）所有研究的农业实践都影响生物多样性的动态，其中一些实践具有主导作用，例如植物保护产品的使用和景观管理。实践的强度、实践之间的相互作用以及环境的敏感性影响了观察到的效果，必须更好地理解这些因素，以便根据它们对生物多样性的影响客观地对实践进行分类。需要进一步的研究和数据来更详细地确定农业实践与生物多样性之间的关系，以及提高对生态系统功能与生物多样性的组成和结构组成部分之间关系的理解。

**1 引言**

1992年，联合国发布的《生物多样性公约》将生物多样性定义为“来自所有来源的生物体的变异性，包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所属的生态复合体；这包括物种内部、物种之间以及生态系统之间的多样性”（联合国（1992年）第2条）。这一定义关注生物体在三个组织层次上的“变异性”：（1）基因（即种内多样性），（2）物种（即种间多样性）和（3）生态系统（即生态系统多样性）。多样性也可以从时间的角度来理解（例如，生态演替、轮作的变化）（Peeters等人，2004年）。从操作角度来看，文献中将生物多样性定义为三个不可分割的组成部分：组成（元素的身份和多样性）、结构（组成和排列）和功能（生态过程和相互作用）（Noss，1990年；图1）。随着气候变化，生物多样性的丧失目前是最紧迫的环境问题之一。在物种层面，证据表明，许多分类群的灭绝率是背景率的100倍（Ceballos等人，2015年；IPBES，2019年）。根据IUCN红色名录的最新版本（2022.2版），在研究的150,388个物种中，有42,108个被列为濒临灭绝。除了物种数量的减少外，近几十年来生物多样性的丰富度也大幅下降。自1970年以来监测的野生动物种群平均减少了69%。《千年生态系统评估》（2005年）指出，生物多样性的丧失是由于五种压力造成的：土地利用/土地利用变化、入侵物种、气候变化、过度开发和污染（千年生态系统评估，2005年）。在土地利用变化中，自然栖息地的转换被认为是生物多样性丧失的主要驱动因素，而农业是导致自然栖息地转换的主要原因之一（IPBES，2019年）。农业占世界陆地面积的约40%（Ellis等人，2020年；世界银行开放数据，2020年），并且正在以牺牲森林为代价扩张（Gibbs等人，2010年）。从2010年到2015年，热带森林面积每年减少550万公顷（Keenan等人，2015年），随着对食物需求的增长，这一趋势预计会持续（Kehoe等人，2017年；Obersteiner等人，2016年）。尽管如此，人类管理的景观仍保持了一定程度的生物多样性，其中一些景观的物种丰富度与自然栖息地相似（Altieri，1999年），有时还能维持数量下降的物种种群（Tucker和Murphy，1997年）。显然，考虑生物多样性时不仅应包括自然区域，还应包括人类管理的区域（Tscharntke等人，2005年）。20世纪，在生产主义公共政策的推动下，农业生产系统得到了强化，这导致了高度专业化的生产系统，超出了环境的承载能力。为了提高产量，减少了作物和牲畜的多样性，并大幅增加了投入的使用，从而改变了土壤质量（Foley等人，2005年）、水循环（Shiklomanov和Roda，2004年）、生物地球化学循环（X. Liu等人，2010年；Y. Liu等人，2008年；Smil，2000年）、气候（Wollenberg等人，2016年）以及总体生物多样性（Le Roux等人，2008年）。因此，农业在加剧富营养化、水污染、温室气体排放、土壤侵蚀和水资源短缺、减少土壤有机质、依赖不可再生资源以及因此导致的生物多样性及其相关生态系统服务（如碳封存和授粉）方面发挥了积极作用（Campbell等人，2017年；Emmerson等人，2016年）。然而，尽管农业已知会影响全球生物多样性，但需要更好地理解农业实践与生物多样性之间的详细关系，以促进结合生物多样性保护和生产力的实践。了解人类活动，特别是农业的环境影响，促使环境政策在国际（例如，《生物多样性公约》）、区域（例如，欧洲环境署）和国家（例如，法国的国家生物多样性战略）层面采纳了基于《生物多样性公约》爱知目标的目标（《生物多样性公约》，2016年）。然而，一个主要挑战是构建可靠且可行的评估方法，这取决于数据缺口、标准化、可用性和可获取性。因此，需要开发技术工具和可持续的数字基础设施，以支持发现、分析、访问、传播和永久存储日益复杂的数据集，这些数据集对于量化全球范围内的生物多样性变化是必要的（Kissling等人，2018年）。这些困难是由于（i）生物多样性概念的复杂性和范围（Duelli和Obrist，2003年），（ii）农业实践的多样性以及土壤和气候条件的多样性（Le Roux等人，2008年；Le Roux等人，2012年），以及（iii）评估方法的内在特征，如尺度效应（Feest等人，2010年）、系统的空间和时间限制、所选值（例如，功能单位、参考值）和模型的敏感性（Bockstaller等人，2013年）。生物多样性数据可用于监测和评估倡议（例如，公共政策）的有效性，以及开发和优先考虑方法和指标。然而，我们发现自Le Roux等人（2012年）的工作以来，还没有产生这样的全面概述。此后进行了许多研究，但由于数据的背景性质，很难将它们用于农业系统的全球评估方法中。因此，本综述的目的是收集并总结文献中关于农业实践对生物多样性影响的数据。为此，我们通过总结使用多个标准选定的元分析结果，回顾了有关农业实践与陆地生物多样性不同组成部分之间关系的主要知识。

**2 范围和方法论**

创建了一个数据库，以评估主要农业实践在局部尺度上对生物多样性的影响。确定了几个分析标准，如用于评估生物多样性的指标、生物多样性组成部分的分布以及与所使用指标差异相关的人为因素。查阅的文献主要是关注农业实践与生物多样性动态（在时间和空间上）之间关系的元分析，因为许多研究由于主题的范围和时空变异性、土壤和气候条件的变化以及农业实践的数量众多，只分析了一些这些关系。基于元分析进行研究有几个优势：

- 突出了大量文献中报告的稳健效果；
- 提供了现有研究的概览，从而涵盖了广泛的实践和生物多样性组成部分；
- 突出了许多研究结果之间的变异性，反映了文献中的主要方法学选择，从而在分析的指标上具有一定程度的同质性。

元分析的选择是通过逐步方法进行的（图S1）。使用Web of Science和Google Scholar数据库从2023年1月到3月进行了文献搜索。使用以下查询来识别元分析：‘meta-analysis AND agricultu* OR farm* OR crop* AND biological diversity OR biodiversity OR richness OR evenness OR composition* OR abundance OR function* OR structur*’。搜索发现了279项研究，其中76项根据标题或摘要被选中。经过进一步阅读后，确定了61项元分析，只有27项符合选择标准（表S1），因此被纳入综述。选择标准包括与主题的相关性、数据可获取性、统计透明度和所用概念的清晰度。在27项元分析中共识别出583种效应，并将它们汇总和组织在一个电子表格中（即每个效应一行）（Babin等人，2024年）。每一行包括：（i）农业实践的类型和子类型，（ii）对生物多样性的影响方向（即正面、中性或负面）及其统计显著性，（iii）每种效应的研究数量，（iv）每种效应的观察数量，（v）用于比较的基线情况，（viii）考虑的尺度，（ix）元分析的参考文献，（ix）研究的主题（即分类群、功能群和其他群），以及（x）用于每种效应的指标，这些指标被分为四类（表S2）：丰度、多样性、丰富度和生物活性，分别占识别效应的45%、31%、19%和5%。将多个元分析的结果结合起来是一种创新的方法，但首先是一种方法学挑战。为了避免重复风险（同一研究在两个不同的元分析中被使用），我们选择了观察数量最多的效应大小（统计功效）。如果差异小于20且效应方向不同，我们明确指出了对所研究效应的争议。

**3 分析元分析**

在确定的61项元分析中，有46项（75%）发表于2015年之后，在选定的27项中，有24项（88%）发表于2015年之后，这表明生物多样性问题的重要性日益增加以及元分析的发展。对于指定了研究地点的20项元分析，大多数研究是在西欧、中国或北美进行的（图S2）。总体而言，在元分析中识别出了11种农业实践类型（表1）。农业实践

定义

相关元分析

有机施肥

有机肥料来源于动物副产品、动物粪便和植物物质：主要是牛、猪或家禽的粪便；堆肥；蚯蚓堆肥；生物炭；生物固体和污泥

Liu等人（2016年），Ouyang等人（2018年），de Graaff等人（2019年），Hu等人（2022年），Morugan-Coronado等人（2022年），Puissant等人（2021年）

无机施肥

无机肥料：主要是氮（N）（例如，硝酸钠、硝酸铵、硫酸铵），氮和磷（P）（例如，磷酸铵），氮和钾（K），NPK或尿素

Liu等人2016年；Dai等人2018年；Ouyang等人2018年；de Graaff等人2019年；Hu等人2022年；Puissant等人2021年

轮作

在同一块田地里连续多年种植不同的年度作物

Venter等人2016年；Hao等人2022年；Morugan-Coronado等人2022年；Puissant等人2021年

间作

在同一块田地里同时种植两种或更多种作物

Chen等人（2019年）；Hao等人2022年；Morugan-Coronado等人（2022年）；Puissant等人2021年；Sanchez等人（2022年）

覆盖作物的使用

一种或多种一年生或多年生植物，用于覆盖特定区域的土壤，例如作为捕获作物或在两种主要作物之间种植的作物

Kim等人2020年；Puissant等人2021年

植物保护产品的使用

一种或多种化学或生物物质（天然或合成），用于保护植物免受害虫侵害

Beaumelle等人2021年；Puissant等人2021年

耕作

在播种或种植之前，将土壤翻耕到一定深度，可能翻转表层或不翻转

Briones和Schmidt 2017年；Moos等人2017年；de Graaff等人2019年；Li等人2020年；Morugan-Coronado等人2022年；Puissant等人2021年

景观复杂性

特定区域内自然和/或半自然栖息地的覆盖百分比和分布

Chaplin-Kramer等人（2011年）；Gonthier等人（2014年）；Lichtenberg等人（2017年）；Prevedello等人（2018年）；Estrada-Carmona等人（2022年）

放牧

牲畜在草地上季节性或全年进食

Wang和Tang（2019年）；Filazzola等人（2020年）

有机农业

一种不使用合成植物保护产品（生物控制剂除外）、仅使用有机肥料并且比传统农业有更复杂轮作系统的农业方式

Bengtsson等人2005年；Tuck等人2014年；Lichtenberg等人2017年；Lori等人2017年；Puissant等人2021年

农林业

将木本植被整合到作物和/或畜牧业生产系统中

Torralba等人（2016年）

元分析揭示的农业实践对生物多样性的影响以半定量方式在图2-6中呈现，分为三类观察数量：0–20；21–50；>50；实践对生物多样性的影响方向：正面、中性、负面；以及统计显著性水平：趋势或显著。图2在图查看器中打开

(a) 无机肥料与不施肥相比的效果，以及(b) 有机肥料与不施肥相比的效果，根据四个生物多样性指标类别。数据来源于Dai等人（2018年），de Graaff等人（2019年），Hu等人（2022年），Liu等人（2016年），Morugan-Coronado等人（2022年），Ouyang等人（2018年），Puissant等人（2021年）。图3在图查看器中打开

(a) 轮作与单一种植相比的效果，以及(b) 间作与单一作物相比的效果，根据四个生物多样性指标类别。数据来源于Chen等人（2019年），Hao等人（2022年），Morugan-Coronado等人（2022年），Puissant等人（2021年），Sanchez等人（2022年）和Venter等人（2016年）。轮作定义为在同一块田地里连续多年种植不同的年度作物；间作定义为在同一块田地里同时种植两种或更多种作物。图4在图查看器中打开

(a) 覆盖作物与裸土相比的效果，以及(b) 耕作与免耕相比的效果，根据四个生物多样性指标类别。数据来源于Briones和Schmidt（2017年），de Graaff等人（2019年），Kim等人（2020年），Moos等人（2017年），Li等人（2020年），Morugan-Coronado等人（2022年）和Puissant等人（2021年）。耕作涉及多种因素（例如，深度、频率）。图5在图查看器中打开

(a) 放牧与未放牧的草地相比的效果，或者(b) 不放牧与排除牲畜相比的效果，根据四个生物多样性指标类别。数据来源于Filazzola等人（2020年）和Wang与Tang（2019年）。图6在图查看器中打开

(a) 简单景观与复杂景观相比的效果，以及(b) 有机农业与传统农业相比的效果，根据四个生物多样性指标类别。数据来源于Bengtsson等人（2005年），Chaplin-Kramer等人（2011年），Estrada-Carmona等人（2022年），Gonthier等人（2014年），Lichtenberg等人（2017年），Lori等人（2017年），Prevedello等人（2018年），Puissant等人（2021年），以及Tuck等人（2014年）。复杂景观通常定义为超过25%的表面积被相互连接的半自然栖息地占据。有机农业定义为不使用合成植物保护产品（生物控制剂除外）、仅使用有机肥料并且比传统农业有更复杂的轮作系统。

主要农业实践的影响

4.1 施肥的影响

施肥是研究最多的实践之一，近25%的元分析都涉及施肥，特别是氮肥。施肥通过两种主要方式影响生物多样性：直接改变土壤的物理化学性质，并影响与资源获取相关的土壤微生物，从而改变食物链并影响植物的营养状况。总体而言，施肥对植物多样性较高的田地（如草地）的影响更为明显（Le Roux等人2008年）。根据元分析，施肥对土壤生物的丰度和生长有积极影响，并增加土壤活动（例如，凋落物分解率和土壤呼吸作用）（de Graaff等人2019年）以及参与氮循环的基因的丰度（Ouyang等人2018年）。然而，一些研究在区分有机肥料和无机肥料时发现对物种丰富度和多样性的影响相反，但很少有研究详细描述这两种主要类型的肥料。这是一个缺点，因为需要更详细的描述来研究施肥对生物多样性的影响。对于有机肥料，这包括区分不同类型粪便及其“质量”（由K?ninger等人2021年定义）。对于无机肥料，这包括区分提供的元素（例如，仅氮、氮和磷）、肥料的形式和施用量。此外，一些施肥可以直接影响的分类群，如真菌和节肢动物，记录较少。还应考虑研究的规模，因为在某些由土壤和气候条件决定的阈值以上，肥料（特别是氮和磷）可能会破坏环境。过度施肥不可避免地会导致环境排放，从而影响生态系统（例如，富营养化、酸化、生态毒性）、人类健康（例如，水质）和气候变化（即，温室气体排放）（Le Roux等人2008年；Parnaudeau等人2012年）。施肥可以影响决定养分命运的多个过程，这些过程反过来又会影响生物多样性，包括氮的固定、作物的吸收和去除、反硝化（以及在一定程度上，硝化）、挥发、淋溶和侵蚀（Hofman和van Cleemput 2004年）。这些过程的相对大小取决于环境变量，如土壤pH值、质地、碳含量、容重；坡度、水分供应和温度，以及人类干预措施，如投入的类型、数量、位置和时间；作物残渣管理；耕作；排水；灌溉；土地利用变化和草地的放牧率（Le Roux等人2008年；Khan等人2018年；Le Roux等人2012年）。许多因素导致了研究中测量效果的差异，这使得总结结果变得具有挑战性。无机肥料对生物多样性的影响各不相同（图2a）。与未施肥的对照组相比，Dai等人（2018年）发现施用氮、磷和钾后微生物多样性增加，而单独施用氮则导致多样性减少。某些肥料，特别是尿素和铵，会抑制微生物的发展，主要是由于毒性和离子强度的增加，或土壤酸化（尤其是铵）（Geisseler和Scow 2014年；Hofman和van Cleemput 2004年）。de Graaff等人（2019年）的结果不同，表明无机氮肥对细菌多样性没有影响（即，没有效果）。Geisseler和Scow（2014年）认为无机肥料可以在短期内显著改变微生物群落的组成，但环境因素和作物管理会影响长期效果。无机肥料似乎会选择更多的富营养生物（例如，变形菌）和较少的寡营养生物（例如，许多酸杆菌）（Dai等人2018年）。在多种多样化的农业生态系统中，如草地，氮的投入可以影响微生物群落的组成（Geisseler和Scow 2014年）。尽管如此，土壤微生物活动增加（de Graaff等人2019年），但并未增加参与土壤氮过程的微生物基因的丰度（Ouyang等人2018年）。一些研究发现，氮肥总体上对土壤动物的丰度有极其负面的影响，但对多样性没有影响（de Graaff等人2019年）。在元分析中记录的少数关于节肢动物的研究中，Hu等人（2022年）发现对弹尾虫和螨类的丰度没有影响。Puissant等人（2021年）发现无机肥料对线虫营养群的丰度和多样性没有影响，但对线虫物种丰富度和多样性有负面影响。Liu等人（2016年）发现氮、磷和钾一起施用对线虫的丰度和多样性没有影响。仅施用氮肥时，Hu等人（2022年）发现对所有营养群的线虫丰度有负面影响，而对食细菌线虫的丰度和多样性有中性影响，而Liu等人（2016年）发现对线虫的丰度和物种丰富度有中性影响，但对多样性有正面影响。分析无机肥料对生物多样性的影响很复杂，因为大多数影响的争议性很大。元分析的结果可能因多种原因而不同。无机肥料的定义并不总是明确的：肥料可能只含有氮、磷或钾，或者含有两种或三种元素的组合。还有几种主要的氮化合物（例如，硝酸盐、铵、尿素），磷化合物（例如，五氧化二磷、磷酸钙、磷酸铵）和钾化合物（例如，氧化钾、氯化钾、硝酸钾、硫酸钾），它们可能有不同的直接或间接影响。例如，Bouman等人（1995年）发现施用氨9年的酸化程度比施用尿素更严重。尽管如此，关于特定化合物的直接影响的信息很少。间接影响（即对生态系统的影响）记录得更多（例如，Khan等人2018年），但这些影响主要通过理论关系或响应法则与生物多样性动态相关。分析无机肥料的影响很复杂，因为生物多样性的响应取决于施用量、土壤和气候条件、施用持续时间以及之前的农艺操作（de Graaff等人2019年；Hu等人2022年；Humbert等人2016年；Liu等人2016年；Puissant等人2021年）。需要未来的研究来提供更准确的信息。有机肥料对生物多样性的影响各不相同（图2b）。与无机肥料相比，有机肥料对微生物群落和土壤动物的丰度和多样性有积极影响（de Graaff等人2019年；Morugan-Coronado等人2022年）。与非施肥相比，有机肥料增加了线虫的丰度，特别是某些营养群（即，食细菌线虫、食真菌线虫和杂食性线虫），但并未增加食草动物的丰度。它还增加了线虫的多样性，但未增加物种丰富度（Liu等人2016年；Puissant等人2021年）。Liu等人（2016）建议施用富含碳的作物残渣（例如，秸秆）是改善集约管理农业生态系统中土壤生物多样性的最有效方法，这突显了这样做的重要性。有机肥料是重要的营养来源，确保了群落的更替和复杂食物网的发展（Le Roux等人2008年；de Graaff等人2019年；Liu等人2016年；Puissant等人2021年）。土壤有机质含量与土壤生物多样性密切相关。有机肥料是有机碳的来源，能够为土壤生物提供养分，使土壤生态系统正常运作（Thiele-Bruhn等人，2012年）。de Graaff等人（2019年）和Liu等人（2016年）发现，大量施用氮肥只会简化生态系统的结构和功能，而有机肥料则可以缓解压力并维持土壤食物网的功能。此外，富含碳的肥料还能支持更多生物种群的生存，例如自由生活的线虫（Liu等人，2016年）。许多因素会影响有机肥料对生物多样性的影响，如土壤和气候条件或有机质的类型（例如绿肥；堆肥或未堆肥的牛、鸡或猪粪便；堆肥的植物废弃物；作物残余物；秸秆）（Le Roux等人，2008年；de Graaff等人，2019年；K?ninger等人，2021年；Puissant等人，2021年）。根据K?ninger等人（2021年）的研究，有机肥料的质量（例如重金属、抗生素、激素和病原体的含量）比施用量对生物多样性的影响更大。尽管已经确定了许多影响因素，但不同类型有机肥料的效果仍难以区分，主要是因为相关研究通常只关注少数几个生物类群，主要是细菌和线虫。

4.2 田间尺度上作物多样化的效果

增加植物多样性是减少化学投入、管理害虫和控制生物地球化学循环的重要措施（Le Roux等人，2008年）。通过轮作、间作和覆盖作物来调整种植系统是提高农业系统功能的有效方法。然而，以产量为导向的公共政策促进了以系统“锁定”为特征的主导农业模式的发展，这种模式在农业生产的上游（例如品种选择）和下游（例如消费者需求）都阻碍了作物多样化的实现（Meynard等人，2013年）。尽管有关作物多样化效果的详细信息已经存在，但这些信息尚未成为元分析的主题，而且许多研究将各种作物多样化措施混为一谈，从而失去了必要的细节。仍有许多方面需要进一步研究，特别是不同作物（如豆科植物）、不同轮作周期以及多年生作物的引入对生物多样性的影响（Le Roux等人，2008年；de Graaff等人，2019年；K?ninger等人，2021年；Puissant等人，2021年）。增加植物多样性与害虫数量减少和化学投入降低以及生物地球化学循环的闭合有关（Altieri等人，1999年；Isbell等人，2017年；Tilman等人，2002年）。因此，通过轮作、间作和覆盖作物来增加作物多样性是提升农业生态系统功能的有效途径（Chen等人，2019年；Kim等人，2020年；Puissant等人，2021年；Venter等人，2016年）。轮作对生物多样性的影响各不相同（图3a）。理论上，增加轮作中的植物种类数量可以提高农业生态系统的功能（Hooper和Vitousek，1997年；Smith等人，2008年；Venter等人，2016年）。与单一种植相比，轮作（即在同一块田地里连续多年种植不同的一年生作物），尤其是包含豆科植物时，可以通过保持土壤结构、打破害虫循环和减少杂草来提高土壤肥力（Smith等人，2008年）。然而，这些潜在积极效果背后的机制可能是由于某些物种（如豆科植物）被纳入轮作系统，或是由于生态位的促进和分化（Hooper等人，2005年）。实际上，土壤微生物通过其复杂的生化过程及其与植物的相互作用影响这些过程。然而，实证证据相对较少；例如，Venter等人（2016年）进行了首次关于植物多样性时间异质性对土壤生物多样性影响的元分析。轮作可以增加土壤生物的丰度和物种丰富度（Morugan-Coronado等人，2022年；Venter等人，2016年），尤其是真菌（Morugan-Coronado等人，2022年），但对其他生物的影响较小。例如，Puissant等人（2021年）发现轮作对线虫营养群的丰度、多样性和物种丰富度没有影响，仅观察到植食性线虫的数量有所减少。尽管如此，仍可能存在某些偏差。例如，不同的微生物分析方法可能检测到不同的效果（Venter等人，2016年）。大多数研究的轮作周期较短，但长期轮作（>7年）对微生物丰富度有更大的积极影响（Venter等人，2016年），当轮作中包含草地时，对大多数土壤生物的丰度和物种丰富度尤其有利（Le Roux等人，2008年）。研究通常将一年生和多年生作物的数据合并，因此无法区分不同轮作的效果，而且关于轮作中特定物种（尤其是豆科植物）的纳入情况的总结信息也很少。Venter等人（2016年）发现，在轮作中加入豆科植物对微生物多样性和丰富度没有显著影响。轮作主要被研究为减少害虫（如昆虫、螨虫、病原体、线虫、杂草）的发生率的方法，通过引入非寄主植物来中断害虫的发育周期，可以将这些害虫的数量控制在可接受的水平（Le Roux等人，2008年）（例如减少植食性线虫的数量；Puissant等人，2021年）。间作对生物多样性的影响也各不相同（图3b）。间作是指在同一块田地里同时种植两种或更多不同作物。实际上，可以区分不同类型的间作：

i. 种植不同品种的作物，这为田地提供了种内（即遗传）多样性，主要研究其对生产力（如害虫控制和产量）的影响（Montazeaud等人，2022年；Reiss和Drinkwater，2018年）；

ii. 种植多年生植物（例如多物种果园），这类间作未包含在元分析中；

iii. 种植一年生植物，如混种（例如多种谷物）和套种（例如谷物和豆科植物），它们具有不同的空间布局（如混合种植、行种植、条带种植或轮作种植），这些布局对生物多样性的影响各不相同（Neamatollahi等人，2013年）。元分析中的几乎所有相关研究都涉及这种类型的间作。与轮作类似，间作对周围环境的影响也受到土壤微生物的影响，并反过来增加了这些微生物群落的丰度和物种丰富度（Chen等人，2019年；Morugan-Coronado等人，2022年）。较老且更多样化的间作对微生物丰度的影响更大（Chen等人，2019年），且这些影响主要体现在真菌上（Morugan-Coronado等人，2022年）。间作还对节肢动物的丰度和物种丰富度有积极影响（Sanchez等人，2022年），但对线虫营养群的影响不明显（Puissant等人，2021年）；

iv. 种植一年生和多年生植物（即农林复合系统），这种系统提供了多种生态系统服务（如水质净化、土壤质量维护、纤维和木材供应），并为许多物种提供了食物和栖息地（Beillouin等人，2021年）。农林复合系统对鸟类的丰度和物种丰富度有特别积极的影响（Torralba等人，2016年）。Beillouin等人（2019年）发现农林复合系统显著改善了生物多样性和土壤质量，尤其是土壤有机碳含量。然而，收集的数据较少，且现有数据具有地域性，因为农林复合系统主要在热带和亚热带生态系统中进行研究（Beillouin等人，2019年）。

覆盖作物对生物多样性的影响也各不相同（图4a）。植物覆盖为土壤生物提供了有机资源，并有助于维持有利于它们的微气候和水质（Le Roux等人，2008年；Le Roux等人，2012年）。覆盖作物主要用于减少杂草数量、养分流失和土壤侵蚀（Puissant等人，2021年）。Kim等人（2020年）发现，与裸露的休耕地相比，覆盖作物增加了土壤微生物群落的丰度和生物活性以及物种丰富度。这种效果主要是由于覆盖作物的地上和地下生物量以及根系分泌物（Vukicevich等人，2016年）的影响。因此，覆盖作物间接促进了某些生物群（如线虫，尤其是植食性和细菌性线虫）的丰度。此外，覆盖作物混合物通过互补作用增加了氮的吸收和生物量生产（Elhakeem等人，2019年），并减少了害虫的数量，同时不改变这些生物群落的组成（Beaumelle等人，2021年）。

4.3 耕作对生物多样性的影响

耕作对生物多样性的影响各不相同（图4b）。耕作为播种做准备，掩埋一年生作物的种子，减少杂草密度，并在一定程度上可以打破害虫（如蛞蝓、蛾类）的循环（Le Roux等人，2008年）。耕作方式因使用的犁类型、是否翻土、深度和频率而异。与其他因素（如土壤、气候和相关农艺操作，如作物残余物管理、施肥）一起，这种变异性使得难以量化耕作对生物多样性的影响（Briones和Schmidt，2017年；Li等人，2020年）。耕作对土壤生物的影响存在争议且差异很大。这些影响可能是由于直接作用（如暴露于捕食者、机械损伤）或间接作用（如栖息地变化（如水分含量、孔隙度、温度）或资源空间分布的变化（Le Roux等人，2008年；de Graaff等人，2019年）造成的。具体来说，耕作通过改变土壤结构和减少表层有机质来直接影响和间接影响土壤生物群落（de Graaff等人，2019年）。耕作强度会影响其对生物多样性的影响，但由于衡量耕作强度的方法多种多样，不同类型耕作的确切效果难以量化。总体而言，减少耕作（即减少频率和深度）对土壤微生物总丰度和蚯蚓的丰度及生物量有积极影响（Morugan-Coronado等人，2022年；Moos等人，2017年）。减少耕作或免耕可以增加土壤细菌的多样性（de Graaff等人，2019年；Li等人，2020年；Morugan-Coronado等人，2022年），同时不会显著改变真菌群落的组成（de Graaff等人，2019年；Li等人，2020年）。这有些出乎意料，因为人们认为物理性土壤扰动会迫使土壤真菌修复其菌丝或持续扩展其菌丝网络（Verbruggen和Toby Kiers，2010年）。耕作对大型土壤生物（尤其是地表和地下生活的蚯蚓）的影响最大（Briones和Schmidt，2017年；Le Roux等人，2008年）。即使连续多年采用减少耕作的做法，也能选择出个体生物量较高的蚯蚓物种（Moos等人，2017年）。耕作对小型和中型土壤生物的影响较小，但观察到这些生物群落的丰度有所减少（Le Roux等人，2008年）。Puissant等人（2021年）发现，耕作对线虫的丰度和物种丰富度有总体负面影响，不同营养群之间的差异明显：杂食性线虫的数量显著减少，而细菌性和食真菌性线虫未受影响。物理性土壤扰动降低了线虫营养群的稳定性，这些营养群形成了具有较强定殖和扩散能力的机会主义生物群落。然而，减少耕作或免耕的效果必须与那些随之增加的做法（尤其是除草剂的使用）进行比较（Winkler等人，2023年）。

4.4 牲畜放牧对生物多样性的影响

许多研究分析了牲畜放牧对生物多样性的影响，但大多数研究具有高度特异性，似乎很少有综述或元分析，这可能是由于研究结果在不同地点之间存在差异。草原的初始“多样性”可能导致解释上的偏差，尤其是对于植物多样性而言，因为对其对牲畜放牧的反应研究最为广泛。其他因素也增加了进行综述或元分析的难度，例如用于比较的基线（通常是未放牧的草原）在不同研究中的差异（尤其是自上次放牧以来的时间长度）、是否存在随机对照试验和多地点观察、不同的强度测量方法（通常是每公顷动物单位数量），以及草地管理强度（如施肥）和牲畜放牧频率对生物多样性的影响，但这些因素很少被考虑在内（Le Roux等人，2008年；Filazzola等人，2020年；Wang和Tang，2019年）。然而，牲畜放牧的强度似乎是影响放牧草地生物多样性的最主要的管理因素。Wang和Tang（2019年）发现，低强度或中等强度的牲畜放牧可以增加微生物的物种丰富度和多样性，而高强度放牧则相反。但他们没有解释用于比较的基线，也没有明确强度水平或描述所使用的方法。另一项元分析（Filazzola等人，2020年）探讨了停止牲畜放牧（随后放弃土地）的效果，发现这对许多生物（如某些脊椎动物和节肢动物）的多样性和丰度有总体积极影响，但对分解者没有影响。这些积极效果主要体现在与植物直接互动的物种上（如植食性动物、传粉者）。然而，放牧草地的影响可能会持续存在，而禁止牲畜进入草地的影响在10-20年后会减弱，并且在某些环境中可能会变得负面（Wang和Tang 2019）。牲畜放牧直接影响植物群落的组成，并通过一系列活动间接影响许多无脊椎动物和脊椎动物群落（尤其是它们的栖息地和食物），这些活动可能在草地发生或在不同时间尺度上进行（例如，叶片脱落、施肥、修剪、健康处理、践踏、排泄、种子传播、干扰等）（Le Roux等人2008）。因此，牲畜放牧通过对一年生植物、矮小植物或匍匐生长的植物以及具有“莲座”结构的植物的偏好，对植物施加了直接的选择压力（Díaz等人2007）。

4.5 景观管理的影响

景观复杂性对生物多样性的影响各不相同（图6a）。土地利用变化是导致群落数量和物种丰富度下降的主要原因，这与基于田地的管理实践一起，减少了景观的复杂性（即简化）（IPBES 2019）。将土地用于农业生产会极大地改变景观，主要通过增加栖息地的破碎化和降低栖息地的连通性（Reidsma等人2006）。因此，栖息地斑块变得较小且孤立，这减少了种群的大小，进而减少了种群的扩散和种群间的交流。为了描述景观的复杂性并研究其对生物多样性的影响，许多研究考察了景观异质性，这结合了栖息地的组成（即类型、大小或元素的比例）和配置（即结构、形状和元素的空间排列）。使用了几种指标来描述组成的复杂性（例如，栖息地类型的比例、栖息地丰富度、分布均匀性）和配置的复杂性（例如，连通性、邻近性、斑块性）。研究中使用的各种指标导致了元分析的分类，但复杂性的要素通常定义不明确，这导致比较的系统边界模糊（例如，“复杂”与“简单”），并且在不同研究中有所不同。定义景观复杂性的方法有多种，例如自然或半自然元素的百分比（例如，25%代表“复杂”）、田地的平均大小或栖息地连通性。总体而言，农业景观的复杂性程度影响了它们在内部维持局部种群的能力（Le Roux等人2008；Estrada-Carmona等人2022）。此外，观察到许多无脊椎动物、脊椎动物和植物群落在复杂的景观中比在简化的景观中具有更高的物种丰富度、数量和多样性（Chaplin-Kramer等人2011；Estrada-Carmona等人2022；Gonthier等人2014；Prevedello等人2018）。这些积极影响主要体现在传粉者和辅助作物昆虫上，对害虫和杂草的影响则小得多（Chaplin-Kramer等人2011；Estrada-Carmona等人2022）。景观简化的其他影响更难以量化，例如某些栖息地中稀有和特化物种的数量减少，以及最常见的一般物种的优势。影响也可能是综合的，例如线性元素（例如树篱）和表面元素（例如森林）的共同作用，其效果可能是单独观察到的效果的两倍（Estrada-Carmona等人2022）。研究的持续时间也会影响结果的幅度和方向。此外，Gonthier等人（2014）指出，大多数研究关注景观复杂性对局部管理的影响，而没有评估景观对生物多样性的实际影响。他们还发现，局部景观管理对生物体的影响观察到的变异性可能是由于后者的移动性。例如，局部管理实践对植物群落物种丰富度的影响大于对无脊椎动物或脊椎动物群落的影响，因为后者的移动性更大，可以保护它们免受局部管理实践的小规模变化。此外，一些研究表明，集约管理的农业景观可能通过确保足够的生物多样性池来增加某些实践对物种丰富度的积极影响或减少负面影响（例如，Bengtsson等人（2005）和Prevedello等人（2018））。景观复杂性的影响可能是由于栖息地的数量和类型（特别是半自然栖息地的比例）与数量和物种丰富度之间的正相关关系。景观异质性的影响通常指的是“景观互补效应”，即更大的栖息地变异性为更多（特定地点的）物种提供了栖息地，这些物种需要不同类型的栖息地同时（即空间多样性）或依次（即时间多样性）来满足它们的需求（例如，觅食、筑巢）（Fahrig等人2011）。仍需澄清景观异质性与生物多样性之间的精确关系，无论是结构上还是组成上，以便更好地识别人类管理景观的哪些复杂性特征对生物多样性影响最大。

4.6 植物保护产品的影响

合成产品的使用是生物多样性丧失的主要驱动因素之一（IPBES 2019），但相关知识并不统一。我们发现关于植物保护产品对生物多样性影响的元分析很少。一些研究考察了某些植物保护产品（例如新烟碱类、草甘膦）对某些标志性分类群的影响，通常是蜜蜂，或者通过比较有机农业和传统农业系统采取了更综合的方法。一些综述更具体地讨论了植物保护产品对生物多样性和生态系统服务的影响，特别是Leenhardt等人（2023）的集体科学专长。由于使用的产品数量众多（尤其是有毒产品）、影响这些效果的环境背景多样、评估生物多样性的局限性以及分析技术和采样策略的变化，概括植物保护产品对环境的影响变得复杂。2022年，欧盟注册了449种植物保护物质，并在1500多种产品中销售（Leenhardt等人2023）。当这些产品被施用时，一定量的物质不会达到目标位置和/或会转移到周围环境中，尤其是广谱产品。例如，植物在发芽过程中仅吸收杀虫剂活性成分的1.6%-20%，其余部分会被转移并可能持续存在于土壤中或转移到地表水或地下水中（Grout等人2020）。我们区分了三种转移方式：水平转移（即径流、排水和漂移）、垂直转移（即淋溶和挥发）以及通过生物体转移（即植物通过吸收或接触，动物通过生物积累或通过食物链的生物放大）。因此，植物保护产品可以污染所有环境组成部分（即土地、水和空气），但土壤受到的污染最严重（Leenhardt等人2023）。2018年，在法国的地下水中检测到了760种物质，其中48%是授权使用的物质，37%是被禁止的物质，9%是被禁止物质的代谢物，5%是授权物质的代谢物（Beaulaton等人2020）。尽管某些物质已被禁止使用超过20年，但仍被检测到，有时甚至是检测频率最高的物质，无论是以原始形式还是代谢物形式（例如，阿特拉津、氯酸钠、西玛津、阿拉氯、氧啶磺隆、氯啶磺隆）（Beaulaton等人2020）。在另一项研究中，Pelosi等人（2021）在法国研究的180块土壤中的100%和155条蚯蚓中的92%中检测到了至少一种农药，这些土壤包括未经处理的半自然区域（即树篱、草地和有机种植的谷物）和经过处理的田地。植物保护产品对生物多样性的影响取决于它们的性质和暴露程度。根据Leenhardt等人（2023）的研究，施用植物保护产品会减少无脊椎动物的数量和物种丰富度，尤其是在农业区域。昆虫（即鳞翅目、膜翅目和甲虫目）受到直接效应（即杀虫剂或广谱产品的致死作用）和间接效应（例如由于除草剂使用导致的食物和栖息地丧失）的影响最大。在欧洲范围内，大约40%的大型无脊椎动物受到威胁（Leenhardt等人2023）。许多研究关注鸟类种群的下降，尤其是在农业区域。在欧洲，农业集约化，特别是农药和化肥的使用，是大多数鸟类种群下降的主要原因，尤其是那些以无脊椎动物为食的鸟类（Rigal等人2023）。法国常见鸟类的时间监测指标显示，从1990年到2020年，农业区域中75种鸟类的数量减少了约30%（Leenhardt等人2023）。这种下降部分是由于直接中毒（例如，食种子鸟类摄入处理过的种子或猛禽摄入受污染的诱饵）和间接效应（例如，食物短缺，主要是对食虫鸟类）。高剂量的农药可能导致鸟类急性死亡，但长期暴露的长期影响研究较少。例如，Moreau等人（2021）发现，长期摄入低剂量农药会对鹧鸪的几个主要生理途径产生长期影响，而不增加死亡率。除了其他影响外，个体可能会表现出适应性特征的下降，这可能会通过减少繁殖和生产力投资来影响种群。欧盟的批准协议没有考虑植物保护产品的长期影响。根据Miles等人（2018）的研究，如果考虑到2013年欧洲食品安全局提出的基于蜜蜂慢性暴露风险评估的协议，79%的除草剂、75%的杀菌剂和92%的杀虫剂可能不会被批准。Beaumelle等人（2021）的元分析发现，广谱或多组分产品对土壤动物的影响更大，表明这些混合物在农业土壤或水中频繁检测到，可能会产生叠加和/或协同效应，对非目标生物更有害（所谓的“鸡尾酒效应”）。例如，Pelosi等人（2021）发现，当新烟碱类与其他农药结合使用时，会显著减少蚯蚓的数量。有机农业对生物多样性的影响各不相同（图6b）。Puissant等人（2021）发现，从传统农业转向有机农业会增加线虫营养组的数量，特别是细菌食者，而不改变其组成。在有机农业下，节肢动物群落的数量更多，物种丰富度更高（Bengtsson等人2005；Lichtenberg等人2017；Tuck等人2014），但由于促进了稀有物种的出现，均匀度较低（Lichtenberg等人2017）。这些效应在局部尺度上比在区域尺度上更为显著（Lichtenberg等人2017）。有机农业对某些节肢动物功能组的影响更强，如传粉者和捕食者（Lichtenberg等人2017），并对脊椎动物的数量和多样性有积极影响，但对物种丰富度没有影响（Bengtsson等人2005；Gonthier等人2014；Tuck等人2014）。Lori等人（2017）观察到有机农业下的微生物生物量和活性显著高于传统农业，他们将其归因于更复杂的作物轮作和更大的有机物投入。

5 农业实践元分析中的生物多样性概述

在元分析中，生物多样性的组成部分被不同程度地考虑，其中物种是最主要的考虑对象，主要通过数量变化、多样性（香农指数）和物种丰富度来衡量。使用了两种主要方法：组成方法，它量化了对特定分类群的影响；功能方法，它量化了对根据其在食物网中的位置或功能特征定义的功能群的影响。研究集中在主要的分类群上，这些分类群的选择取决于所研究的农业实践。在元分析中，线虫是最常研究的群体，通常用于研究群落在田间尺度上对干扰的动态和稳定性（例如，营养组的数量）。线虫也被用作群落稳定性的指标（例如，繁殖、食物网复杂性）和土壤质量的生物指标。微生物是第二常见的群体，主要是细菌和真菌，通常用于研究田间尺度上的植物-土壤相互作用，更一般地作为土壤生物活动的指标。节肢动物也经常被研究，主要是为了量化景观尺度上的植物多样性（即复杂性）的影响，在较小程度上也在田间尺度上（特别是在间作中）。与线虫类似，它们通常根据其在食物网中的位置进行分类，但也根据其“农艺功能”进行分类。令人惊讶的是，在研究耕作影响的研究中，蚯蚓几乎被专门用作“土壤健康”的指标。脊椎动物也被研究，几乎全部是在景观尺度上研究的鸟类。虽然这些群体的选择可能表明了它们的相对重要性（例如，扮演着重要的生态角色、保护状态），但也可能是出于可行性和实用性考虑。例如，线虫无处不在，种类繁多（超过25,000种），数量庞大（占陆地多细胞生物的80%）；它们几乎占据所有营养级，并对生态系统功能产生重要影响，尤其是在生物地球化学循环、碳通量和土壤微生物群落组成方面（Puissant等人，2021年；van den Hoogen等人，2019年）。因此，它们是描述生物多样性动态的一个特别有趣的群体。

5.1 综合分析的局限性

虽然综合分析可以总结大量信息并展示结果的稳健性，但也存在局限性。主要局限性在于实践组合相对较少，主要集中在大规模的农作物和畜牧业上，而很少涉及园艺、葡萄栽培、蔬菜作物或农林业，特别是某些实践（如灌溉）的缺失以及这些实践子类型的细节不足（例如，在轮作中添加豆科植物）。即使数据存在，也必须足够多才能进行综合分析，并且该分析必须符合纳入综述的标准。第二个主要局限性是无法评估效应的大小，这是由于综合分析方法的不同，而且这类信息可能缺乏相关性，尤其是其高度不确定性。例如，灌溉与生物多样性之间的关系已经有很多研究，但没有一项研究符合我们的标准。方法论（分类单元、功能）、目标环境（草地、作物、水生环境）的多样性以及因实践而产生的争议性效应太大，导致我们无法在研究中使用这些研究结果。我们的方法也无法解决实践与生物多样性之间因果关系的复杂性。特别是当考虑到与微生物相关的功能多样性时更为明显。土壤微生物生物多样性的破坏可能会危及农业生产所需的某些功能以及生态系统的平衡，尤其是在生物地球化学循环的调节方面。综合分析在农业与生物多样性关系方面的功能损害问题表现不足，无法深入探讨更基本的问题，如与功能冗余相关的过程的稳健性。应涉及更多具体的文献来探讨这些主题。此外，我们对综合分析的方法也限制了研究实践在系统层面上的相互作用及其对生物多样性的最终影响。例如，减少耕作可以降低对土壤生物多样性的影响，但可能会增加除草剂的使用。系统方法对于评估农作物和畜牧业系统至关重要。所选综合分析覆盖的地理区域有限（见图S2），这也可能导致未能考虑到实践与生物多样性之间的相互作用，而这些相互作用必然受到土壤、气候因素和支持生态系统的制约。遗憾的是，没有关于非洲或中东地区的参考文献，这本可以让我们研究其他类型的农业系统和生态系统，并验证我们研究结论的普遍性。另一个潜在的局限性是选择性偏倚的风险，特别是在描述性方法中，当两个综合分析得出不同结果时，可能会导致确认偏倚。我们通过采用的方法论和报告数据的透明度来应对这一风险。

6 结论

农业实践对生物多样性响应的变异性显著限制了评估哪些实践对生物多样性影响最大的能力。对于大多数实践来说，建立普遍的响应规律似乎仍然是一个挑战。然而，可以识别出一些主要趋势（见图7）。土地利用变化，特别是将自然区域转化为农业用地，是生物多样性丧失的主要来源。在田间尺度上，高强度和简化的实践最终对多种生物多样性成分产生了负面影响。相反，低强度的实践，如混合种植或放牧，可以促进农业生态系统的生物多样性。景观复杂性具有特别大的影响，因为它可以为更多物种提供栖息地，并使移动物种重新定殖田地。植物保护产品的应用也对所有生态系统和生物种群产生直接的和间接的负面影响，但其长期效应和“混合效应”仍然知之甚少。图7展示了从科学文献中推断出的主要农业实践对景观和田间尺度生物多样性的影响。不应忘记农业的目标。必须将实践对生物多样性的影响与其他特征结合起来考虑，例如满足食物需求所需的生产量、同时使用“有害”和“有益”实践以及更难以估计的长期效应。研究不应仅限于解释对生物多样性某一特定成分（如生物多样性成分、指标、单一分类单元等）的影响。许多因素导致了测量效应的高变异性，应在未来的研究中加以探讨，例如所选择的分类单元和指标、土壤和气候条件、环境的敏感性、实践的强化程度以及实践之间的相互作用。一个挑战是产生足够简洁的知识，以便基于现有的零散数据做出决策。需要建立数据库和进行额外的研究以扩大知识基础，并且仍需开发方法来平衡农业的生产和支持生物多样性的功能。通过适当的管理来保护或促进生物多样性需要一项雄心勃勃的政策，该政策应考虑实践效应的层次结构，正如我们的研究所强调的，并重新审视相关的经济目标。作者贡献

所有作者都参与了综述的概念化和设计。Corentin Babin负责方法论、数据收集、正式分析和手稿起草。Jo?l Aubin和Sandrine Espagno提供了监督。手稿的第一稿由Corentin Babin撰写，所有作者都对之前的版本提出了意见。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

致谢

作者感谢Avenir élevage和Grandes cultures科学兴趣小组的财政支持，以及T. Faure在制作图表方面的帮助，同时也感谢为该项目成立的工作小组成员提供的建议：R. Baumont、J-L. Peyraud、C. Bocktaller、B. Dellaporta、F. Angevin、F. Lescourret、N. Sautereau、E. Andre、M. Fossey、M. Cornelus、H. Gross、G. Fleurance、J. Charef、G. Chiron、N. Bataille和M. Marcon。作者还要感谢GIS Avenir Elevages和GIS Grande Cultures的财政支持。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

本研究期间生成和分析的数据集可在data.gouv.frdata.gouv.fr存储库中找到，网址为https://doi.org/10.57745/EBRFIP。