加拿大集约化农业景观中受威胁的维管植物的保护

《Nature Conservation》：Conservation of threatened vascular plants in intensive agricultural landscapes in Canada

　　**弗拉基米尔·克里克斯法卢西**

**萨斯喀彻温大学环境与可持续发展学院**
117 Science Place, 萨斯卡通, 萨斯喀彻温省, S7N 5C8, 加拿大

**摘要**
随着加拿大萨斯喀彻温省自然景观的持续减少（主要由集约化农业引起），就地保护受威胁的植物应成为防止其灭绝的优先事项。本研究旨在识别红莓湖生物圈区域（RLBR）中面临风险的本地维管植物，以支持基于证据的保护管理。研究采用了物种分布、丰富度、种群规模、栖息地亲缘关系、现有威胁、保护状况以及当前保护措施中的不足等标准来制定保护策略。野外调查于2010年至2025年间在RLBR内的草原和北方平原生态区的各种栖息地进行。共鉴定出46个需要保护的类群（31个物种、5个亚种和10个变种），涉及19个科和34个属。其中，兰科（Orchidaceae）、莎草科（Cyperaceae）和禾本科（Poaceae）是数量最多的科，而Carex、Cypripedium和Potentilla等属对受威胁植物群的贡献最大。研究发现，大多数物种集中出现在草原生态区的白杨林地生态区（Aspen Parkland ecoregion），每个区域有5至10种受威胁植物。大多数受威胁植物仅存在于少数孤立地点，其生存依赖于由于人类活动导致的栖息地丧失而形成的小种群规模。分析确定了7个物种丰富度热点区域，其中3个位于RLBR的核心区和缓冲区之外，这些区域被指定为生物多样性保护区域。

**受威胁植物的分类**
根据NatureServe的标准，在省级层面，受威胁植物被分为以下三类：
- S1：极度濒危/极其稀有（2个类群）
- S2：濒危/非常稀有（7个类群）
- S3：易危/稀有至不常见（37个类群）
其中，5个物种被评估为国家级（N3）受威胁，2个物种被评估为全球级（G3）受威胁。根据IUCN标准，有两个S3级物种同时被列为VU（易危）和NT（近危）。研究指出，受威胁植物容易受到栖息地丧失、演替过度生长、外来入侵物种扩散以及湿地干预的影响。这些威胁源于土地利用历史、当前不可持续的农业实践以及缺乏适当的保护管理。

**保护措施**
RLBR是加拿大生态系统受人为改变最严重的地区之一，大多数受威胁植物的栖息地需要采取放牧、清理、计划性燃烧和外来入侵物种控制等保护措施。通过引入新的保护方法（如在缓冲区建立重要植物区，以及在RLBR过渡区实施其他有效的基于区域的保护措施），可以显著提升保护效果。这些保护策略对于提高公众意识和推动政治行动至关重要，同时地方保护工作者也需要采取更小规模的行动。

**引言**
生物多样性的丧失现在被视为一个重大的全球性问题，一些研究表明它可能是21世纪生态系统变化的关键驱动因素（Hooper等人，2012；Ceballos等人，2015；Díaz等人，2019；Keck等人，2025）。最近的一项全球评估估计，39%的维管植物在野外面临灭绝威胁（Lughadha等人，2020）。为了帮助保护规划工作，需要在区域层面和不同分类群层面更深入地了解生物多样性（Thuiller等人，2008；Allan等人，2022）。在保护规划方案中，植物物种通常没有得到充分代表（Corlett，2016），而动物群组常被用来定义关键地点及其管理优先级（BirdLife International，无日期）。针对植物多样性的保护工作常常因缺乏适当的数据而受阻（Kricsfalusy和Trevisan，2014；Darbyshire等人，2017）。已经开发了多种方法根据稀有程度和特定地理区域内的威胁来评估物种。IUCN（2012）和NatureServe（Faber-Langendoen等人，2012）根据不同的空间尺度对受威胁物种进行了排名。这些方法可用于为物种分配保护等级，并建立包含受威胁植物分布的数据库，以指导保护规划。

**系统保护规划的第一阶段**
系统保护规划的第一步是汇编受威胁植物的分布数据，因为在新设立的保护区内，这些植物往往被忽视（Margules和Pressey，2000）。鉴于管理受威胁植物的挑战，土地管理者依赖准确的数据来做出明智的决策至关重要。目前对于受威胁植物的生活史、威胁因素、种群趋势和恢复所需栖息地知之甚少（McCune等人，2024）。在快速发展的景观中，了解受威胁植物的分布和栖息地尤为重要（Nielsen等人，2020）。土地清理和人为因素（如外来入侵物种和干扰模式的改变）对全球范围内的受威胁植物造成了严重影响（Burgman等人，2007）。在加拿大，农业被认为是栖息地丧失的主要原因（Venter等人，2006）。McCune和Morrison（2020）的最新研究表明，在受威胁植物主要分布在私人土地上的地区，土地所有权也起着关键作用。作者建议加拿大应加强对私人土地上受威胁植物的管理，因为这些植物无法从联邦针对濒危物种的保护计划中受益。

**增强生态完整性和生物多样性保护的战略**
建立和管理保护区是提高生态完整性和保护生物多样性的有效手段（Le Saout等人，2013）。联合国教科文组织于1970年推出的“人与生物圈”（MAB）计划下的生物圈保护区不断努力改善其核心区的生物多样性保护，并通过在过渡区推广更可持续的土地利用方式来应对生态系统破坏的根本原因（Stoll-Kleemann和O’Riordan，2017）。红莓湖生物圈保护区（RLBR）成立于2000年，其主要目的是保护生物多样性和促进可持续发展（联合国教科文组织，无日期）。该保护区位于加拿大萨斯喀彻温省，处于北美大平原的北部边界（Acton等人，1998）。上个世纪，萨斯喀彻温省大量私有草地被清理并转化为农田，导致草原成为该省人类活动影响最大、最破碎的景观。目前估计，萨斯喀彻温省仅剩下不到20%的原始草地栖息地，仅有9.8%的土地通过各种方式得到保护或保存（萨斯喀彻温省政府，无日期）。因此，RLBR在通过保护和可持续管理生物圈区域来保障受威胁生物多样性和栖息地的未来方面发挥着重要作用。

**现有研究不足**
对RLBR植物群的研究显示，关于稀有维管植物的分类组成、分布、栖息地亲缘关系和保护情况的资料十分有限（Kricsfalusy，2021a，2023a，2026；Kricsfalusy和Kindrachuk，2023）。这需要全面清查稀有植物及其种群状况，以识别主要威胁并制定有效的保护策略。进行此类保护评估将有助于为该生物圈区域建立坚实的环境管理基础。

**研究目标**
本研究的总体目标是提供有关RLBR中受威胁维管植物的信息，包括：
- 分类组成
- 空间分布
- 物种热点
- 种群规模
- 栖息地亲缘关系
- 生存威胁
- 保护状况
- 当前保护措施中的不足

**研究方法**
RLBR位于加拿大西部三个草原省份之一（图1）。自2000年成立以来，该生物圈保护区的面积从112,000公顷扩大到约700,000公顷（RLBR，无日期）。RLBR分为三个相互关联的区域：核心区（52°42'N, 107°10'W）、缓冲区和过渡区。根据《生态土地分类》（2018），RLBR位于两个生物群落的边界——草原生态区和北方平原生态区，分别包括白杨林地生态区和北方过渡生态区。白杨林地生态区包含四个生态区（Hafford Plain、Maymont Plain、Waldheim Plain和Whitewood Hills），北方过渡生态区包含五个生态区（Meeting Lake Upland、Nisbet Plain、Onion Lake Plain、Shellbrook Plain和Witchekan Plain）。该生物圈区域的海拔从北萨斯喀彻温河沿岸的430米到孤立高地的830米以上不等（图1）。

**气候与地形**
RLBR的地形由起伏的草原组成，其间散布着季节性池塘、沼泽和湖泊，以及灌木丛、白杨林和北方森林（图2）。这种高度放牧和耕作的草原中很少见到自然混合草原。该生物圈区域曾经拥有丰富的湿地，但这些湿地大多已被排干并转化为农田和牧场（Whitelaw和Schmutz，2010）。目前，该地区的土地覆盖类型主要为农业用地（永久性作物或牧场，占80%以上）；北部地区还有少量森林（Acton等人，1998）。其他主要土地利用类型包括住宅、娱乐、交通和商业用地。

**数据收集**
根据最新研究（Kricsfalusy，2026），该生物圈区域的本地维管植物共有584个类群，约占萨斯喀彻温省植物总数的42.1%。RLBR的维管植物清单最初由当地植物学家M. Finley在1999年至2009年间编制（《红莓湖生物圈保护区维管植物》，加拿大Hafford [未发表数据]）。该清单尚未公开，仅作为参考标本馆的一部分。作者记录了215种本地植物，其中包括10种稀有物种（Almutaster pauciflorus、Corallorhiza striata var. striata、Corispermum americanum var. americanum、Cypripedium parviflorum var. pubescens、Festuca hallii、Gentianopsis virgata subsp. macounii、Lilium philadelphicum var. andinum、Liparis loeselii、Lomatogonium rotatum var. fontanum和Ruppia cirrhosa）。关于这些稀有植物的信息较为分散，未包括它们的具体分布数据。

**数据来源**
本研究中的受威胁植物数据（分布、栖息地亲缘关系、种群特征和生存威胁）是通过2010年至2025年的野外调查收集的。收集的数据与文献、数据库和标本馆标本中的信息进行了交叉核对。萨斯喀彻温大学W.P. Fraser标本馆（SASK，无日期）中保存的受威胁植物标本也被进行了检查。识别出的地点通过萨斯喀彻温省濒危植物虚拟标本馆（VHPRSK，无日期）和萨斯喀彻温省狩猎、钓鱼和生物多样性信息数据库（HABISask，无日期）进行了验证。分类学命名遵循《加拿大维管植物数据库》（VASCAN，Brouillet等人，2010）的标准；物种排名依据NatureServe的分类（NatureServe，无日期）和萨斯喀彻温省保护数据中心（SKCDC，无日期）的最新列表。所有研究植物均通过实地调查确定，每种植物都拍摄了几张照片。物种的位置信息使用GPS设备（Garmin Oregon 650t）进行地理定位，精度达到2米，符合萨斯喀彻温省保护数据中心（SKCDC，2016）制定的植物制图指南。在相对较小的区域内（斑块半径小于5米）记录的单个植物或共同出现的植物群，在斑块中心标记了一个单独的地理坐标点。相距超过30米的植物被视为独立的存在。通过设定1公里的阈值来识别不同的地点（站点）。受威胁物种的分布用点在地图上表示，每个点代表一个物种的出现；而在2公里×2公里的网格地图上，每个网格单元代表该单元内的不同物种数量或物种丰富度。尽可能地，直接计数个体数量（对于分布最少的物种），或者根据部分计数来估算（对于分布在不连续地点的物种）。为了描述每个种群的栖息地特征，还进行了相应的植被群落调查，并评估了栖息地的脆弱性、保护状况、干扰风险等因素。详细的栖息地分类在另一篇论文中提出（Kricsfalusy 2026）。识别出的栖息地类型包括：开阔水域和浅水区、湿地（沼泽、泥炭地、沼泽地和湿地）、河岸带、草地、灌木丛、林地、森林、沙地以及人工环境（杂草丛、农业用地和耕地）。植被类型的分类采用了安大略省南部的生态土地分类原则（Lee等人，1998年），并进行了调整以适应萨斯喀彻温省的情况。土壤数据来自萨斯喀彻温省土壤信息系统（SKSIS，无日期），并在实地调查中进行了验证。

**结果与讨论**

**分类组成**
通过密集的野外研究，共识别出46种受威胁的植物类群（31个物种、5个亚种和10个变种），它们属于19个科和34个属（补充材料1：表SS1，图3）。大多数受威胁的植物（36个类群，78.3%）是首次在RLBR地区发现。一种先前由M. Finley在该地区记录过的稀有物种——Lemna minor，在经过对现有标本的严格分析和评估后未被列入此名单（Kricsfalusy 2021a）。这46种受威胁的植物类群约占该生物圈地区本土植物的7.9%，以及萨斯喀彻温省保护数据中心（SKCDC，无日期）列出的所有稀有维管植物的8.6%。

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**图3. 红莓湖生物圈地区的一些受威胁植物：**
A. Almutaster pauciflorus；
B. Botrychium campestre var. campestre；
C. Festuca hallii；
D. Cypripedium parviflorum var. pubescens；
E. Cypripedium parviflorum var. makasin；
F. Corallorhiza striata var. striata；
G. Gentianopsis virgata subsp. macounii；
H. Lomatogonium rotatum var. fontanum；
I. Viola pedatifida。（照片：V. Kricsfalusy）

**物种丰富度**
按物种丰富度排序，排名前三的科是兰科（9个类群）、莎草科（8个）和禾本科（4个），其次是菊科、龙胆科和蔷薇科，每个科各有3个类群（表1，图4A）。接下来的三个科（苋科、莎草科和玄参科）各有2个类群。这些顶级科合计包含36个类群，占所有受威胁植物的78.3%，其余10个科每个科仅包含1个类群。在植物属中，Carex（4个类群）、Cypripedium（3个）和Potentilla（3个）占据主导地位，其次是Corispermum、Gentianopsis、Pedicularis、Platanthera和Rhynchospora，每个属各有2个类群（表1）。这些顶级属合计包含20个类群，占所有受威胁植物的43.5%（图4B）。最后，有26个属每个属仅包含1个类群。

**表1. 红莓湖生物圈地区受威胁植物中最大的科和属列表。**
加粗数字（3）与其他观察结果有显著差异。

| 科 | 物种数量 | 属的数量 | 每属平均物种数量 |
|------------|-----------|-----------|-----------|
| 兰科 | 96 | 4 | 24 |
| 莎草科 | 84 | 4 | 11 |
| 兰科 | 33 | 3 | 10 |
| 菊科 | 32 | 2 | 6 |
| 苋科 | 21 | 2 | 5 |
| 玄参科 | 18 | 2 | 4 |
| 玄参科 | 17 | 2 | 3 |
| 萨草科 | 15 | 2 | 3 |
| 莎草科 | 14 | 2 | 3 |
| 玄参科 | 13 | 2 | 2 |
| 莎草科 | 12 | 2 | 2 |
| 总计 | 36 | 24 | 10 |

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**图4. 红莓湖生物圈地区受威胁植物中数量最多的科（A）和属（B）**

**空间分布**
空间分析显示，受威胁植物在草原生态区和北方平原生态区之间的分布不均匀。Aspen Parkland和Boreal Transition生态区内这些生态区内的受威胁植物出现频率和物种丰富度的变化见图5A、B。

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**图5. 红莓湖生物圈地区主要生态系统中的受威胁植物分布：**
A. 物种出现情况的箱形图，显示中位数、最小值和最大值范围；
B. 物种丰富度的条形图。

在Aspen Parkland生态区内的各个生态区中，Hafford Plain的物种出现次数最多（1至20次），中位数为7.65 ± 7.73，涉及20个物种的153条记录。其次是Whitewood Hills，出现1至13次，中位数为3.52 ± 3.78，涉及23个物种的81条记录。Waldheim Plain的出现次数最少（1至5次），中位数为2.14 ± 1.68，涉及7个物种的15条记录。Maymont Plain的出现次数最少，仅涉及3个物种的3条记录。

在北方平原生态区内，受威胁植物的分布更为稀少。在该生态区的五个生态区中，Witchekan Plain的物种数量最多，有9种，出现17次，范围从1到7次，中位数为1.89 ± 2.03。Nisbet Plain记录了4次，涉及3个物种，出现次数为1至2次，中位数为1.33 ± 0.58。Shellbrook Plain仅记录了1次，涉及6个物种。Meeting Lake Upland和Onion Lake Plain没有记录到任何受威胁植物。

**物种丰富度热点**
本次野外工作大大增加了受威胁植物物种的数量（从10种增加到46种）及其出现次数（从10次增加到279次）。在构成RLBR的1917个2×2公里网格中，只有52个网格记录到了受威胁植物（占所有网格单元的2.7%）。

研究表明，大多数受威胁植物在生物圈区域内的分布范围非常狭窄。大多数物种（34种，73.9%）的出现次数较少（1-5次），中等出现次数的物种有8种（17.4%），只有4种（8.7%）的出现次数较多（26-50次）。因此，每种受威胁植物的出现次数主要集中在分布范围较小的类别。当评估每种受威胁植物占据的网格数量（即占据面积AOO）时，也出现了类似的偏斜模式。大多数物种（36种，78.3%）记录在1-3个网格单元中，8种（17.4%）记录在5-8个网格单元中，只有2种（4.3%）记录在11-13个网格单元中。出现次数最多的物种是Cypripedium parviflorum var. pubescens（32次，13个网格单元）和Almutaster pauciflorus（30次，12个网格单元），它们分别占据了出现次数的32.1%和网格单元的49.1%。第二多的三个属也包含较多出现次数的物种，但这些物种集中在较少的网格单元中：Liparis loeselii（29次，7个网格单元）、Festuca hallii（27次，8个网格单元）和Gentianopsis virgata subsp. macounii（25次，6个网格单元）。由于大多数受威胁植物仅出现在少数地点，它们的生存完全依赖于已知的个体，因此面临较高的局部灭绝风险。尽管有些受威胁物种出现在较多的地点，但它们的种群分布非常分散，个体数量较少，因此容易受到随机事件的影响。

在52个被占据的网格中，共记录了46种植物的279次出现，表明在大部分未被占据的网格（1865个网格，97.3%）中存在局部受威胁植物集中区。每个网格单元的物种丰富度分布极不均匀（图6），同样偏向于分布范围较小的类别。大多数被占据的网格单元（39个，75.0%）物种贫乏，仅包含1-3种物种。较小比例的网格单元（11个，21.2%）支持中等丰富度（4-7种物种）。最高的物种丰富度（8-9种）仅出现在2个（3.8%）网格单元中。这些网格代表了重要的物种热点，可能反映了适合多种受威胁植物的独特栖息地条件。

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**图6. 红莓湖生物圈地区受威胁植物的分布和热点。**

分析发现七个物种丰富度热点，每个热点有超过五种受威胁植物（图6）。其中四个热点——Flats（8种）、Regional Park（6种）、Marshy Creek（5种）和Bible Camp（5种）位于RLBR的缓冲区内。另外三个热点——Muskeg Lake（10种）、Martins Lake（5种）和Borden Dunes（5种）位于生物圈区域的过渡区。值得注意的是，七个热点中有三个位于RLBR的核心区和缓冲区之外，而这些区域是生物多样性保护的重点区域。

**种群规模**
由于不同地点的差异较大，很难估计每种受威胁植物的个体数量。研究发现，大多数受威胁植物的种群规模较小，个体分布零星或分散，且覆盖面积相对较低（最多3-5%）。平均而言，种群规模主要集中在较小类别（1-5个和6-11个个体），只有7种物种包含51-100个个体。Botrychium campestre var. campestre是唯一记录到单个个体的受威胁植物（Kricsfalusy 2021b）。这个种群出现在该物种在北美的最北端。另一方面，Festuca hallii经常出现在较大的斑块中（>1,000个个体），但在某些情况下也可能较少（51-100个个体）。

种群规模较小通常是由于人类活动导致的近期栖息地丧失，但也可能是某些高度特化生物的生活方式，这些生物局限于零散且稀少的栖息地。这些残余种群的减少可能难以察觉。如果没有必要的长期监测，如果我们考虑土地使用历史、物种生态学和生命周期等重要信息，将难以评估受威胁植物的脆弱性。因此，位于孤立地点的极度濒危植物（S1-2类）以及濒危物种（S2-7类）需要特别关注。它们的小种群规模可能表现出各种结构和功能问题：年龄谱不完整、自我更新能力有限（无论是通过无性繁殖还是有性繁殖）以及生存能力较低。因此，应持续更新种群数据，并为最稀有的物种建立长期监测点。监测已知的受威胁植物种群有助于确定它们是在扩散还是减少。这些信息将有助于确定未来保护红莓湖生物圈地区受威胁植物的优先事项。

**生长形式和栖息地偏好**
研究结果表明，从植物生长形式来看（图7A），受威胁植物主要属于草本植物（29个类群，63%）和禾本科植物（13个类群，28.3%）。这两个组合计包含42个类群（91.3%）。其他两个组包括水生草本植物（3个类群，6.5%）和蕨类植物及其近缘种（1个类群，2.2%）。受威胁植物中不存在树木、灌木和藤本植物。总体而言，草本和禾本科植物主导了受威胁植物的生命谱系，而其他生长形式的物种数量较少，树木、灌木和藤本植物完全缺失。

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**图7. 红莓湖生物圈地区受威胁植物的生长形式（A）和栖息地类型（B）分布。**

对受威胁植物栖息地偏好的分析表明，它们出现在多种类型的栖息地中。几乎一半的受威胁植物（21种，45.7%）分布在湿地（中等丰富的泥炭地、沼泽和湿地草地）。草地（6种）、沙地（6种）和林地（5种）共包含17种（40.0%）。其余四种栖息地类型包含9种（19.6%）。受威胁植物的栖息地偏好见图7B。鉴于湿地栖息地所占的土地面积相对较小，这里受威胁的植物比例远高于以草原为主的植被类型。受威胁的草原植物（6种，13%）具有高地适应性，主要分布在起伏草原的干燥山脊上。同样数量的受威胁植物（6种，13%）则栖息在沙质环境中。由不同杨树种类（Populus balsamifera 和 P. tremuloides）主导的林地也是重要的栖息地类型，为5种植物提供了生存空间（10.9%）。另外两种栖息地——森林和开阔水域——也支持着相同数量的受威胁植物（每种3种，6.5%）。受威胁植物数量最少的是盐生栖息地（2种，4.3%）。

我们的研究结果表明，受威胁的植物更可能与湿地相关，而非干燥或开阔的栖息地（如草原和沙地）。这种关联可能源于当地的自然历史背景。萨斯喀彻温省这一地区曾遭受过强烈的农业压力，导致大量栖息地发生改变。由于从自然生态系统向农业生态系统的剧烈转变，大部分原生草原已经消失。为了保护这些受威胁的植物，了解它们的分布情况及其生物学特性和栖息地限制因素至关重要。

主要威胁包括栖息地丧失、演替过度生长、入侵物种的扩散以及湿地干预措施，这些问题日益严重。大多数受威胁的植物受到一两种威胁的影响，而 Cypripedium parviflorum var. pubescens 的情况最为严峻，面临四种威胁。研究发现，只有少数稀有植物（4种，8.7%）没有受到任何迫在眉睫的威胁。

对稀有植物而言，最严重的两种威胁是栖息地丧失和演替过度生长；这两种威胁共同影响了22种植物（47.8%）（图8A）。Cypripedium parviflorum var. pubescens、Botrychium campestre var. campestre 和 Corallorhiza striata var. striata 的栖息地在自然演替过程中特别容易受到木本植物入侵的影响。当这些栖息地开始变得像封闭树冠的林地时，这些植物的种群可能会消失。

此外，外来入侵物种（IAS）对8种受威胁植物（17.4%）的生长和存活产生了负面影响。许多入侵物种是通过种子作物、牲畜饲料或作为饲料作物或防护林引入的（Kricsfalusy 2023b）。由于气候变化，这些入侵物种的扩散可能会加剧，进而影响入侵模式和本地植物的响应。为了有效控制入侵物种，需要监测和调查受侵地区，记录其变化情况和管理措施的效果。与其专注于需要控制的特定入侵物种，不如集中关注那些风险最高的栖息地或受威胁物种。

不太常见但同样严重的威胁还包括由于湿地干预和休闲用地（如建造小屋和公共设施）导致的栖息地破坏（每种威胁影响6种，13%）。研究表明，过度的湿地干预会加速竞争性物种的入侵，改变空间异质性，减少种子库，降低剩余种群的存活率，并改变水文条件和养分供应（Schweiger等人2016年）。

保护现状
根据萨斯喀彻温省保护数据中心（SKCDC）的数据，并与NatureServe的数据进行交叉比对，确定了每种受威胁植物的保护等级。需要注意的是，同一物种可能同时属于全球、国家和次国家级别的保护类别。分析显示（补充材料1：表SS1），有两种物种被列为全球保护级别（G3），五种物种被列为国家级保护级别（N3）。在次国家级（省级）层面，保护等级如下（图8B）：S1–2种，S2–7种，S3–37种。可以看出，濒危物种（S1和S2）占9种（19.6%），而绝大多数受威胁植物（37种，80.4%）属于S3级——即有中等灭绝风险的脆弱物种。

此外，Cypripedium passerinum 和 Liparis loeselii 被NatureServe评为S3级（中等灭绝风险），同时被IUCN评为VU–脆弱和NT–近危。值得注意的是，两种较为罕见的物种（Fraxinus pennsylvanica 和 Ulmus americana）在NatureServe中被评为S4级（看似安全），但在IUCN中被分别评为CR–极度濒危和EN–濒危。

为了保护这些受威胁的植物，需要监测和调查受侵地区，记录其状态和管理措施的效果。与其针对特定的入侵物种，不如重点关注风险最高的栖息地或受威胁物种。

尽管不太常见，但湿地干预和休闲用地对栖息地的破坏也是一个重要威胁（每种威胁影响6种，13%）。研究表明，过度的湿地干预会加速竞争性物种的入侵，改变空间异质性，减少种子库，降低剩余种群的存活率，并改变水文条件和养分供应（Schweiger等人2016年）。

引入现代农业实践可以通过减少最大压力源对环境的不利影响来减轻工业化农业的影响。大多数提到的威胁源于土地利用历史、当前不可持续的农业实践以及缺乏适当的保护管理。避免大规模清除土地以种植作物（这通常需要移除本地植被，包括树木、灌木和草本植物），并采用侵入性较低的农业方式、控制性燃烧和放牧，可以有效维护适宜的栖息地条件，提高受威胁植物的生存能力。

保护状况
每种受威胁植物的保护等级是根据萨斯喀彻温省保护数据中心（SKCDC）的数据确定的，并与NatureServe的数据进行了交叉核对。需要注意的是，同一物种可能同时属于三个级别的保护类别。分析显示（补充材料1：表SS1），有两种物种被列为全球保护级别（G3），五种物种被列为国家级保护级别（N3）。在次国家级（省级）层面，保护等级如下（图8B）：S1–2种，S2–7种，S3–37种。濒危物种（S1和S2）占9种（19.6%），而绝大多数受威胁植物（37种，80.4%）属于S3级——即有中等灭绝风险的脆弱物种。

此外，Cypripedium passerinum 和 Liparis loeselii 被NatureServe评为S3级（中等灭绝风险），同时被IUCN评为VU–脆弱和NT–近危。值得注意的是，两种较为罕见的物种（Fraxinus pennsylvanica 和 Ulmus americana）在NatureServe中被评为S4级（看似安全），但在IUCN中被分别评为CR–极度濒危和EN–濒危。

为了识别受威胁植物的保护缺口，将每种植物的分布情况与RLBR的分区系统进行了叠加。研究发现，核心区域有12种植物的64个分布点，缓冲区有19种植物的156个分布点，过渡区有35种植物的123个分布点。虽然核心区域和缓冲区的物种总数（220种）高于过渡区（123种），但在物种丰富度方面，过渡区（35种）的受威胁植物数量更多。过渡区的物种更容易受到栖息地破碎化、农业集约化导致的干扰增加、休闲用地和资源开采等威胁。实现保护目标需要制定管理整个景观的策略，包括生产和保护区域。因此，土地管理者必须利用受威胁植物的分布数据，在生物圈区域内多个尺度上评估物种分布，优先进行种群监测并采用有效的管理措施。对于大多数受威胁植物的栖息地，需要采取放牧、清理、计划性燃烧和入侵物种控制等保护措施。

令人担忧的是，用于保护生物多样性的RLBR核心区域和缓冲区所包含的受威胁植物数量少于过渡区本身。通过创建重要植物保护区（Plantlife International 2018），可以加强对RLBR缓冲区中钙质沼泽和草地湿地的保护（Kricsfalusy等人即将发表）。此外，Maxwell等人（2020年）的研究表明，其他有效的基于区域的保护措施（OECMs）也能有效保护生物多样性，应予以扩展和多样化。这种方法可以在RLBR的过渡区实施，同时建立微型保护区和小规模植物保护区。

结论
本研究确定了生物圈区域内46种需要保护的维管植物（31种，5个亚种和10个变种）。实地调查记录了这些植物在草原和北方平原生态区的分布情况及其与主要栖息地的关联，包括RLBR新收购但尚未进行植物学探索的区域。研究发现，大多数受威胁植物的分布范围非常狭窄，数量较少，且大多集中在Aspen Parkland生态区（Hafford Plain和Whitewood Hills生态区）。大多数受威胁植物的种群数量非常少，生存依赖于小规模的种群，因此面临较高的局部灭绝风险。尽管有些受威胁植物分布在更多地点，但种群分散，个体数量较少，容易受到随机事件的影响。分析确定了7个物种丰富度热点，每个热点有5-10种受威胁植物。令人担忧的是，其中3个热点位于RLBR的核心区域和缓冲区之外。

确定了每种受威胁植物的保护等级，并对其保护状况进行了评估。然而，关于许多受威胁植物的数据不足，这影响了优先保护措施的制定。因此，继续开展受威胁植物的分布和种群研究仍然十分重要，特别是对9种濒危物种（S1和S2）的定期监测。研究结果将为建立生物多样性监测和改善区域保护管理提供依据。

由于生物圈区域内自然景观面积不断减少，栖息地丧失、演替过度生长、入侵物种的扩散以及湿地干预已成为稀有植物的主要威胁。这些威胁大多源于土地利用历史、当前不可持续的农业实践以及缺乏适当的保护管理。通过不同的恢复措施可以应对这些威胁，其中最有效的措施包括清除灌木和树木、恢复性实践以及控制入侵物种。此外，应在某些地点引入保护性放牧和控制性燃烧，因为这是确保某些受威胁植物长期生存的少数方法之一。引入现代农业实践可以通过减少最大压力源对环境的不利影响来减轻工业化农业的影响。

差距分析显示，RLBR的核心区域和缓冲区所包含的受威胁植物数量少于过渡区，而过渡区主要是为了可持续利用自然资源而非生物多样性保护而设计的。因此，过渡区的土地管理需要包括新的生物多样性保护区域，除了继续进行资源开采的地方（但在限制和改善标准下）。这可以通过扩大RLBR的现有缓冲区并在北方平原生态区的新收购土地上创建新的核心区域来实现。通过引入新的保护方法（如建立重要植物保护区（IPAs）和其他有效的基于区域的保护措施（OECMs），以及提高保护社区的认识，可以进一步增强保护效果。

作者声明
作者声明没有利益冲突。

伦理声明
未报告伦理声明。

人工智能使用
未报告使用人工智能的情况。

资金支持
本研究部分得到了萨斯喀彻温大学Shyluk Nature’s Health Fund（#428371）在2024-2025年的资助。

作者贡献
作者独自完成了这项工作。

作者的ORCID
Vladimir Kricsfalusy https://orcid.org/0000-0002-1340-1490

数据可用性
支持本研究的所有数据均可在正文或补充信息中找到。

补充材料
补充材料1：10.3897/natureconservation.63.177517.suppl10CD8AA9B-1D74-5E0A-A535-21D8BE6871BED
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