牲畜放牧有助于提高塞伦盖蒂-马拉生态系统的植物多样性

《Ecological Applications》：Livestock grazing boosts plant diversity in the Greater Serengeti–Mara Ecosystem

　　摘要

土地使用的加剧对全球生物多样性构成了威胁，而牲畜放牧——占陆地面积的26%——就是其中之一。指定的保护区是阻止生物多样性丧失的关键保护策略之一，但其有效性存在争议，部分原因是相关空间尺度（>1公顷）的数据不足。我们研究了牲畜放牧对坦桑尼亚大塞伦盖蒂-马拉生态系统植物多样性的影响。我们在不同尺度上记录了有牲畜和没有牲畜的植物多样性：从1平方米的样地到覆盖600-1000毫米年降水量梯度的九个地点。我们发现牲畜放牧显著增加了α多样性（71%），其中草本植物的丰富度增加最为明显。β多样性在放牧区内外都有所下降。在景观层面上，马赛牧场（N=210）和塞伦盖蒂国家公园（N=212）的植物物种总数几乎相同，但植被组成不同，放牧区有85种独特的物种。我们的结果表明，牲畜放牧通过减少光照竞争和消除火灾促进了局部尺度上的共存，在生物上实现了均匀化，同时在景观尺度上提供了新的生态位。我们得出结论，在具有悠久牧业历史的大塞伦盖蒂-马拉生态系统中，牲畜放牧通过创建多样且独特的植物群落增加了植物多样性，因此由放牧区和未放牧区组成的镶嵌格局对保护具有最高价值。我们建议重新考虑当前以扩大保护区覆盖范围和提升保护区地位为重点的保护策略，而是投资于支持当地社区与自然可持续共存的努力。

引言

人类土地使用的加剧——包括农业集约化——对生物多样性和对人类社会至关重要的相关生态系统服务构成了全球性威胁（Allan等人，2015；Barnosky等人，2011；Chaudhary & Kastner，2016；De Baan等人，2013；Harrison等人，2014；Oehri等人，2017；van der Plas，2019）。防止生物多样性丧失一直是自然保护工作的核心目标（Eken等人，2004；Jenkins等人，2013；Rodrigues & Brooks，2007），而保护区——人类影响有限的地方——是关键策略之一（Bruner等人，2001；Geldmann等人，2014；Laurance等人，2012）。目前，全球陆地表面的六分之一以上位于保护区内（Geldmann等人，2019），并且有强烈支持将这一比例提高到2030年的30%（Baillie & Zhang，2018；Dinerstein等人，2019）。然而，扩大保护区规模是否真的能增加生物多样性并不像听起来那么简单（Gatiso等人，2022；Geldmann等人，2019；Joppa等人，2016；Rada等人，2019），这引发了关于将自然保护与人类土地使用分开与将自然纳入人类主导区域之间的长期辩论（Bram Büscher & Fletcher，2020；Oldekop等人，2016；Phalan等人，2011）。如果我们希望确保有限的资源能够发挥作用，就必须增加对保护区防止物种丧失和生态系统退化效果的理解（Ferraro & Pattanayak，2006）。然而，生物多样性保护面临着数据严重短缺的问题，这些数据对于测试保护区的有效性及其保护策略至关重要（Ferraro & Pattanayak，2006；Kindsvater等人，2018；Sutherland等人，2004）。大塞伦盖蒂-马拉生态系统是由核心保护区及人与野生动物共存景观组成的网络，具有悠久的人为影响历史，包括火灾和牲畜放牧（Blench & MacDonald，2011；Sinclair等人，2008）。近年来土地使用强度增加，牲畜数量也大幅增长（Ogutu等人，2016；Veldhuis等人，2019）。牲畜放牧会严重改变植被组成，包括木本植物的入侵、一年生植物优势的增加以及非本地物种的增多（Buisson等人，2019；Mureithi等人，2014；Nyarobi等人，2022；O'Connor等人，2014；Shezi等人，2021；Stevens等人，2017；Strum等人，2015；Yé等人，2015，2017）。同时，人类土地使用——如牧业——可以提供新的栖息地（Gregory等人，2010；Killion等人，2021；Landis，2017；Maddox，2003；Tscharntke等人，2012），并且对于维持草原生物多样性也是必要的（Yuan等人，2016）。然而，牧民如何影响植物多样性在这个生态系统中仍然知之甚少，因为植物多样性是放牧、火灾、降雨量和尺度之间复杂相互作用的结果（Huaranca等人，2022；Wu等人，2023）。尺度依赖性被证明是理解植物群落与放牧之间相互作用的一个复杂因素，因为影响植物多样性的几个机制依赖于尺度（Anderson等人，2007；Olff & Ritchie，1998）。已经提出了五种主要的尺度依赖性机制：≤1平方米尺度上的生态位多样性、1-103平方米尺度上的栖息地多样性、10-106平方米尺度上的质量效应、>106平方米尺度上的生态等效性，以及更大尺度>108平方米上的气候（Anderson等人，2007；Venevsky & Veneskaia，2003）。食草动物通过多种机制影响植被多样性，这些机制影响灭绝和迁入，包括减少优势物种的支配地位、选择耐放牧物种、土壤扰动、种子传播、土壤养分的可用性和异质性变化，以及引入具有不同植物群落的斑块性（Bardgett & Wardle，2003；Glenn & Collins，1992；Li等人，2021；C. Liu等人，2016；Olff & Ritchie，1998；Tonn等人，2019）。此外，牲畜放牧对植被多样性的影响在很大程度上取决于当地的初级生产力。当生产力较低时，大型食草动物可能对植物物种丰富度产生中性甚至负面影响，而在生产力较高的条件下，预计大型食草动物会产生积极影响（Olff & Ritchie，1998）。在局部尺度上，生物多样性与生产力之间的关系呈驼峰形，中等生产力下的多样性最高（Anderson等人，2004；Chase & Leibold，2002）。然而，在区域尺度上，生产力与生物多样性呈正线性相关（Chase & Leibold，2002）。在半干旱条件下，水分可用性限制了生产力，年平均降水量与净初级生产力有很强的正相关（Olff等人，2002；Olff & Ritchie，1998；Zhu & Southworth，2013）。关于放牧——包括牲畜——对植物多样性影响的实验研究通常只涵盖小尺度效应，因为由于后勤限制，食草动物排除区的规模有限（<1公顷）（Jia等人，2018；Koerner等人，2018）。比较放牧区和未放牧区的植物多样性很少包括单一生态系统内的环境梯度。然而，保护区及其管理是在景观尺度上进行的。预计牲畜放牧的效果会随着初级生产力的变化而变化（Olff & Ritchie，1998）。因此，应在中等生物多样性保护的相关尺度上评估保护区的有效性，并考虑环境梯度。保护科学与实践之间的这种尺度不匹配为理解提供了重要差距。在这里，我们研究了牲畜放牧如何影响塞伦盖蒂国家公园（SNP）及其周边马赛牧民居住的放牧区的植物多样性。我们预期：（1）牲畜放牧会在小尺度上增加物种丰富度——通过减少植物间的竞争和增加殖民率——但在大尺度上减少物种丰富度——通过选择适应放牧的物种（Jia等人，2018；Mureithi等人，2014；Olff & Ritchie，1998；Vuorio等人，2014）；（2）这种生物同质化预计会降低β多样性，尤其是在较大尺度上（Chaneton & Facelli，1991）；（3）我们预计牲畜放牧会改变植被组成，使其更加偏向非本地的一年生草本植物和有刺植物（Mohanbabu等人，2023）。

材料与方法

研究区域

大塞伦盖蒂-马拉生态系统包含具有不同保护级别的区域网络，其中包括具有悠久人类居住和牧业历史的区域（图1）（Blench & MacDonald，2011；Sinclair等人，2008；Veldhuis等人，2019）。SNP是坦桑尼亚的一个大型核心保护区，禁止狩猎、牲畜放牧和人类定居。SNP东侧与Loliondo野生动物控制区（LGCA）和恩戈罗恩戈罗保护区（NCA）接壤。LGCA和NCA由马赛牧民居住，他们的牲畜在这些区域放牧（Bartels等人，2017；Veldhuis等人，2019）。这两个区域都禁止耕作，但在LGCA有小规模的耕作，因为这一规定并未得到严格执行（Bartels等人，2017）。SNP内的放牧强度在0.2（高降雨量）到0.8（低降雨量）之间变化（Veldhuis等人，2019），其中0.8表示生长季节结束时地上生物量的80%被移除，而永久排除区的这一比例更高。据个人观察，放牧区的放牧强度估计超过0.9。

图1：大塞伦盖蒂-马拉生态系统。一个包括塞伦盖蒂国家公园（SNP）及其周边牧场的大型保护区网络。研究地点位于生态系统的坦桑尼亚一侧，涵盖了有牲畜放牧（黑点）和没有牲畜放牧（黑色三角形）的区域，并覆盖了600-1000毫米年降水量梯度。在每个地点使用改良的Whittaker样地（10×1平方米、2×10平方米和1×100平方米的子样地）调查了植物群落组成，所有这些子样地都嵌套在一个1000平方米的样地内。在低降雨量下，土壤类型转变为火山灰——一种覆盖在钙质硬层上的浅层土壤。SNP、LGCA和NCA都支持相对较高密度和多样性的大型野生食草动物，尽管较大的野生食草动物在SNP中的密度更高，而较小的食草动物更多出现在放牧区（de Jonge等人，2022；Fryxell等人，2022）。牲畜密度超过了野生食草动物的密度，因此LGCA的放牧强度要高得多。在LGCA和NCA的大部分地区，火灾已经消除了数十年（Hassan等人，2008；Odadi等人，2017；Veldhuis等人，2019），而SNP的大部分地区每年都会发生火灾（Probert等人，2019）。火灾频率的减少是由于牲畜数量的增加导致草本生物量减少到无法燃烧的程度（Probert等人，2019；Veldhuis等人，2019）。该地区的牲畜主要由东非斑马（Bos indicus）、红马赛羊（Ovis aries）、东非山羊（Capra hircus）和少量用作驮畜的驴（Equus africanus asinus）组成（Bartels等人，2017）。

地点选择与采样

选择了十八个地点（图1），其中一半被牲畜放牧（LGCA和NCA），另一半仅被野生动物放牧（SNP）。这些地点分布在不同的降雨量梯度上，以研究生产力的影响。所有地点都位于山链中间位置，因为山链位置——从山顶到山谷的顺序——强烈影响该系统的群落组成（de Jonge等人，2024），因为水和养分会向下坡积累。十四个地点位于花岗岩衍生的土壤上——这是该地区最常见的土壤类型。其余四个地点——两个有牲畜，两个没有牲畜——位于低降雨量区域，这与土壤类型转变为火山灰的情况相符——一种覆盖在钙质硬层上的浅层土壤。这种浅层土壤加剧了干旱效应，进一步减少了植物的水分。使用2000年至2021年的气候灾害组红外降水数据（CHIRPS）估计了每个地点的年平均降雨量（de Jonge等人，2022；Funk等人，2015）。我们在2022年的雨季（3月14日至5月13日）对每个地点的植被进行了调查。在每个地点，使用改良的Whittaker样地（图1）在1平方米、10平方米和100平方米的尺度上评估了植物物种丰富度（Anderson等人，2007；Ghorbani等人，2011；Stohlgren等人，1995）。改良的Whittaker样地包括十个1平方米的子样地、两个10平方米的子样地和一个100平方米的子样地。这些较小的子样地都嵌套在1000平方米的样地内。在每个子样地中，所有植物物种（包括幼苗）都被鉴定到最低的分类级别。在1000平方米的样地中，通过三名观察者在整个样地内系统地行走30分钟，记录了在子样地中未遇到的物种。“kew, plants of the world online”网站提供了物种名称。

物种特征

物种特征从“kew, plants of the world online”中提取，优先考虑《热带东非植物志》（Milne-Redhead等人，2012；POWO，2022）中的信息。我们选择了功能组（草本植物、草、莎草、多肉植物和木本植物）、主要寿命（一年生或多年生）、是否存在机械防御结构（刺和荆棘）以及它们是否原产于坦桑尼亚作为解释牲畜放牧对植物多样性影响的关键属性。当某个物种的信息不可用时，该物种的数据未被纳入分析。大多数物种的信息是可用的：功能组（97%）、主要寿命（67%）、机械防御结构（75%）和原产地（72%）。分析

我们使用R4.4.0（R核心团队，2024年）进行了数据分析，并采用了tidyverse进行数据管理（Wickham等人，2019年）。首先，我们利用物种-面积关系（SAR）来研究物种丰富度的变化趋势。对于每个研究地点，我们将观察到的物种数量与对数转换后的观测面积（1-1000平方米）进行回归分析。回归线的截距代表每单位面积的预测物种数量——即α多样性——而斜率则表明随着面积的增加，物种丰富度增加的速度。我们通过双向方差分析（ANOVA）研究了SAR的截距和斜率在有无牲畜存在的情况下的变化。土壤类型被作为模型中的协变量纳入考虑。我们还测试了降雨是否影响SAR的截距和斜率，使用了以降雨和牲畜存在为预测因子的线性回归模型。数据分布和模型假设均通过视觉检查进行了验证。其次，我们使用vegan软件对每个地点的10个1平方米子样图进行了非度量多维缩放（NMDS）分析（Oksanen等人，2022年），以评估β多样性。此外，我们还使用vegan包中的vegdist函数计算了每个地点的平均Jaccard差异指数。社区差异性与β多样性有很高的相关性，可以用来比较不同处理组（Chase & Leibold，2002年）。我们通过包含土壤类型作为协变量的ANOVA来测试不同地点之间的β多样性（即1000平方米样图的Jaccard差异）是否随牲畜存在而变化。进一步地，我们使用以降雨和牲畜存在为预测因子的线性回归模型来测试β多样性是否随降雨变化。为了确定不同地点之间的植物物种组成差异是否随降雨差异而增加，我们减去了各地点之间的年降雨量，并将其与地点间的Jaccard差异进行了回归分析。

结果

平均而言，牲畜放牧使1平方米样图中的物种丰富度从10.7增加到18.3（图2A）。这种牲畜对α多样性的正面影响——通过SAR的截距体现——仅在花岗岩土壤上观察到，而在火山土壤和浅层钙质硬层土壤上的地点，牲畜放牧对α多样性没有影响（图2B）。牲畜没有影响SAR的斜率，因此从1到1000平方米的各个尺度上，物种丰富度的增加是一致的（图2C）。在花岗岩地点，物种丰富度随尺度的增加而更快增加，这体现在更高的SAR斜率上（图2C）。α多样性随降雨量增加（图2D），并且这种效应在有牲畜和没有牲畜的地点中相似，这通过牲畜存在与降雨量之间的非显著交互项得到证明（LM: t = 0.98, p = 0.34）。降雨量没有影响SAR的斜率，因此无论降雨量如何，物种丰富度都以相似的速度增加（图2E）。这些降雨效应在排除硬层土壤地点后仍然成立。

图2：在图形查看器中打开

牲畜放牧、降雨量和土壤类型对大塞伦盖蒂-马拉生态系统18个地点的植被物种-面积关系（SAR）的影响。(A) 使用改良Whittaker图（见图2）对每个调查地点的SAR进行分析。一半的地点被牲畜密集放牧（红色），而另一半仅对野生食草动物开放（蓝色）。14个地点位于花岗岩土壤上（实线），4个地点位于具有浅层钙质硬层的火山土壤上（虚线）。(B) 被牲畜放牧的地点的SAR截距显著更高（ANOVA: F1,14 = 37.6, p < 0.001），但仅在花岗岩土壤上（F1,14 = 18.6, p < 0.001），从而导致牲畜放牧和土壤类型之间的显著交互作用（F1,14 = 9.70, p = 0.007）。(C) 有无牲畜的地区的SAR斜率没有差异（ANOVA: F1,15 = 1.13, p = 0.30），但在花岗岩土壤上的斜率更陡（F1,15 = 16.3, p = 0.001）。(D) SAR截距随降雨量增加（LM: t = 5.6, p < 0.001），并且在被牲畜放牧的地区更高（t = 7.19, p < 0.001）。(E) SAR斜率不受降雨量（LM: t = 1.75, p = 0.10）或牲畜放牧（t = ?0.55, p = 0.59）的影响。每个地点内10个1平方米样图的Jaccard差异指数——即地点内的β多样性——在花岗岩土壤上高于硬层土壤（图3A）。牲畜减少了样图间物种组成的差异（图3A）。年降雨量没有影响地点内的β多样性（图3B），当仅选择花岗岩地点时，这一结果仍然成立（LM: t = ?1.53, p = 0.15）。地点间的β多样性——即1000平方米样图之间的Jaccard差异——在没有牲畜放牧的地点也更高（图3D），在这些地点，物种更替率非常高，不受地点间降雨量差异的影响。在有牲畜的地点，植物群落与年降雨量相似的地点相对相似，而当地点在降雨梯度上分布更广时，植物群落差异更大（图3C）。在植物群落的排序中，被牲畜放牧的地点聚集在一起（图3D），显示出植物群落的相似性增加。没有牲畜的地点重叠较少，分布更分散。

图3：在图形查看器中打开

牲畜放牧、降雨量和土壤类型对大塞伦盖蒂-马拉生态系统内（A, B）和地点间（C, D）β多样性的影响。(A) 比较每个地点的10个1平方米样图时，被牲畜放牧的地点的β多样性较低（ANOVA: F1,14 = 7.12, p = 0.02），花岗岩土壤的β多样性高于硬层土壤（F1,14 = 23.2, p < 0.001）。牲畜放牧和土壤类型之间没有显著交互作用（F1,14 = 0.22, p = 0.65）。(B) 年降雨量没有影响地点内的β多样性（LM: t = ?0.50, p = 0.62），降雨量的效应也没有与牲畜放牧（t = 0.35, p = 0.73）或土壤类型（t = 1.47, p = 0.17）发生交互作用。(C) 地点间的物种更替——通过Jaccard差异指数表示——在没有牲畜放牧的地点更高（LM: t = ?5.97, p < 0.001）。在有牲畜放牧的地区，地点间的β多样性随降雨量差异而稳定增加（LM: t = 5.67, p < 0.001），而在没有牲畜的地点，降雨量没有影响（t = 1.42, p = 0.16），这在完整模型中导致牲畜和降雨量之间的显著交互作用（LM: t = 2.55, p = 0.01）。(D) 使用非度量多维缩放（NMDS）的排序显示，被牲畜放牧的地点聚集在一起，与没有牲畜的地区相比有较大的重叠。每个点代表一个1平方米的样图，椭圆代表一个地点。总共有210个物种在有牲畜的地点被记录下来，而在没有牲畜放牧的地点有212个物种。在两种管理类型下都发现了128个物种，因此每个地区至少有82个独特的物种，使植物物种总数达到294种。牲畜放牧对植被组成的影响在花岗岩土壤上更为明显（图4；附录S1：图S1），尽管这部分受到硬层土壤地点样本量较少（n = 4 vs. n = 14）的干扰。鉴定出8种非本地物种，其中7种出现在有牲畜的地点，5种出现在没有牲畜的地点。牲畜的存在增加了花岗岩土壤上非本地植物的数量和比例（图1A,E）。总体而言，记录到的非本地物种数量较少，无法解释有牲畜放牧地点植物多样性的增加。

图4：在图形查看器中打开

牲畜放牧对不同功能组植物物种的数量（A–D）和比例（E–H）的影响。(A) 牲畜放牧增加了非本地物种的丰富度（ANOVA, F1,14 = 39.4, p < 0.001），但仅在花岗岩土壤上，这导致了一个显著的交互作用项（F1,14 = 15.9, p = 0.001）。(B) 具有机械防御机制的植物不受牲畜存在的影响（ANOVA, F1,15 = 3.81, p = 0.07），并且在花岗岩土壤上更为常见（F1,15 = 23.5, p < 0.001）。(C) 在花岗岩土壤上，草本植物的丰富度随牲畜放牧而增加（ANOVA, F1,14 = 38.3, p < 0.001），但在硬层土壤上没有（F1,14 = 9.29, p = 0.008）。(D) 在花岗岩土壤上，牲畜放牧增加了年度植物的比例（ANOVA, F1,14 = 44.4, p < 0.001），但在硬层土壤上没有（F1,14 = 29.5, p = 0.001）。(E) 在包含牲畜和土壤的模型中，非本地物种的比例随牲畜放牧而增加（ANOVA: F1,12 = 35.8, p < 0.0001），但在硬层土壤上没有（F1,14 = 21.8, p = 0.001）。(F) 具有机械防御机制的植物比例不受牲畜存在的影响（ANOVA, F1,15 = 2.91, p = 0.11），并且在花岗岩土壤上更高（F1,15 = 20.4, p = 0.001）。(G) 草本植物的比例不受牲畜放牧的影响（ANOVA, F1,15 = 3.07, p = 0.10）或土壤类型（F1,15 = 0.20, p = 0.66）。(H) 在花岗岩土壤上，年度植物的比例随牲畜放牧而增加（ANOVA, F1,14 = 4.64, p = 0.05），但在硬层土壤上似乎减少了（F1,14 = 54.1, p = 0.001）。具有武装结构的植物——即刺和荆棘——的比例在花岗岩土壤上更高，但不受牲畜放牧的影响（图4B,F）。具有武装结构的植物数量通常随降雨量增加（LM: t = 2.87, p = 0.01），但其比例没有（LM: t = 1.74, p = 0.10）。年度植物的数量和比例在有牲畜的土壤上随牲畜放牧而增加，但在硬层土壤上没有（图4D,H）。在有牲畜的地区，年度植物丰富度随降雨量增加（LM: t = 2.88, p = 0.02），而在没有牲畜的地区，年度植物比例保持不变（LM: t = 1.91, p = 0.10）。在没有牲畜的地区，年度植物丰富度随降雨量增加（LM: t = ?0.17, p = 0.87），因此在没有牲畜的地区，年度植物比例向高降雨量地点减少（LM: t = ?2.10, p = 0.07）。草本植物在有牲畜的地区对植物丰富度的增加贡献最大——在花岗岩土壤上平均为53.3种，而在硬层土壤上为29.3种（图4C）——但草本和木本植物的丰富度也增加了，而莎草植物的数量保持稳定（附录S1：图S1）。所有四个功能组的物种比例都没有随牲畜放牧而变化（图4G；附录S1：图S1E–H）。

讨论

我们在SNP及其相邻的牧场地区调查了植物多样性，以评估牲畜如何改变生物多样性模式。我们旨在更好地理解沿降雨梯度的尺度依赖性变化。我们发现，牲畜放牧在样图和地点层面严重增加了（>70%）植物多样性，但这种效应在更大尺度上消失了，因为牧场地区的物种组成更为相似。牲畜放牧导致了独特的植被组成——以草本植物和一年生植物为主——因此保护区和牧场地区的结合在景观尺度上优化了植物多样性。牲畜放牧对植物多样性的影响各不相同（Huaranca等人，2022年；Wu等人，2023年），但通常发现植物多样性显著增加（Fensham等人，1999年；Heady，1966年；Sala等人，1986年；Yuan等人，2016年）。草本植物和一年生植物的典型增加也与其他地区的先前研究结果一致（Dorrough等人，2004年；Pettit等人，1995年；Stahlheber & D'Antonio，2013年；Yates等人，2000年）。放牧有利于较矮的植物物种，这些物种将大部分资源分配在地下（Belsky，1992年；Bullock等人，2001年；Díaz等人，2007年；Evju等人，2009年；Milchunas & Lauenroth，1993年），这表明牲畜放牧减少了植物物种之间的光照竞争，将高大的多年生植物群落转变为以矮小的一年生植物和草本植物为主的群落（Belsky，1992年）。这也解释了为什么牲畜放牧在硬层土壤上的影响有限，因为那里的植被生物量较低，这是由于土壤水分有限——降雨量低和土壤浅（de Wit，1978年；McNaughton，1985年）。植物多样性随降雨量增加——这是该系统中生产力的一个强指标（McNaughton，1985年）——无论是在国家公园还是牧场地区，这与生产力和生物多样性之间的普遍模式一致（Mittelbach等人，2001年）。与我们的预期相反，高降雨量地区的植物多样性并没有减少——形成了典型的驼峰形模式——但最多只是趋于平稳。可能需要在我们的生产力梯度进一步扩展之前才能观察到这种模式。或者，保护区内的火灾和牧场地区的牲畜带来的自上而下的压力阻止了高生产力地区的竞争排斥。地点内的β多样性没有随降雨量变化，支持了缺乏竞争排斥的后者假设。牲畜放牧减少了地点内和地点间的β多样性，表明同质化超过了斑块形成。野生食草动物的放牧（McNaughton，1985年）和火灾特征——大小、辐射功率、频率（Probert等人，2019年）——与降雨量等环境梯度一致，并可能通过生态反馈循环沿这些梯度增加栖息地多样性（Hempson等人，2019年；Veldhuis等人，2018年）。牲畜放牧产生了相反的效果，为该系统的植物组成提供了一个强烈的过滤器，超过了环境梯度，并减少了随机性相对于确定性群落组装过程（Chase，2010年）。牲畜对植物多样性的影响在不同尺度上表现出不同的特征：在较小尺度上，牲畜活动通常会增加α多样性（即物种丰富度），但在较大尺度上则会降低β多样性（即物种均匀度）。这种现象之前已有研究报道（Chaneton & Facelli, 1991; Olff & Ritchie, 1998）。生物多样性效应在不同尺度上往往会发生变化（Chase et al., 2018），这凸显了采用多尺度研究方法对于深入理解保护策略效果的重要性。保护区和牧场地区的总植物多样性相同，但植物组成存在显著差异，每个区域都拥有超过80种独特的植物物种。大塞伦盖蒂-马拉生态系统的另一个重要特征是其高度的异质性——迁徙的哺乳动物种群能够充分利用该系统中不同区域的资源（Avgar et al., 2014; Hopcraft et al., 2014）。许多有蹄类动物更喜欢牧场环境，其中一些物种（如格兰特瞪羚和长颈鹿）在一年中的某些时段甚至更倾向于选择牧场（Bhola et al., 2012; de Jonge et al., 2022）。其他分类群（如蝗虫和鸟类）也从马赛人的传统畜牧实践中受益，这些实践创造了不同强度的土地利用模式（Gregory et al., 2010; Uyehara et al., 2016; Vuorio et al., 2014）。这些效应具有地域性（Filazzola et al., 2020; Huaranca et al., 2022; Jia et al., 2018; Wu et al., 2023），并且通常在适度放牧的情况下达到最佳效果（Yuan et al., 2016）。我们的研究支持基于证据的决策方法来管理大塞伦盖蒂-马拉生态系统，并对全球范围内扩大保护区规模的趋势提出了质疑。研究表明，通过在不同管理方式（如牲畜放牧）下形成的多样化区域格局，可以为大塞伦盖蒂-马拉生态系统提供新的栖息地，从而增加整个区域的生物多样性。因此，如果我们不再仅仅关注扩大保护区面积，而是投资于帮助当地社区与野生动物实现可持续共存，保护策略的效果可能会更好。

**作者贡献**
Yustina Kiwango、Han Olff 和 Michiel P. Veldhuis 负责研究设计；Rob Venderbos 和 Yuhong Li 负责数据收集；Yustina Kiwango、Rob Venderbos 和 Michiel P. Veldhuis 负责数据分析；Yustina Kiwango、Rob Venderbos 和 Michiel P. Veldhuis 共同撰写了论文。

**致谢**
作者感谢马赛村领导层允许他们在这些地区进行研究，并提供了有关当地景观的更多信息。作者还感谢 Emilian Peter Mayemba 和 Haji Suleiman 在植物学方面的专业指导，以及 Fredy Ledidi 和 Ingeborg Jansen 在获取许可方面的协助。此外，作者感谢 Emilian Peter Mayemba 和 Fredy Ledidi 在野外工作期间的指导，以及 Kelvin Shoo、Michael Kimaro、Pieter Riesenkamp、Sanne Piek 和 Milenka Sloots 在野外工作期间提供的实际帮助。最后，作者感谢 Inger de Jonge 对物种鉴定的帮助。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**
相关数据和代码（Veldhuis, 2025）可在 Zenodo 平台上获取：https://doi.org/10.5281/zenodo.15012005