通过物种分布模型估算金鹰的承载能力及风力发电的影响

《Ecosphere》：Estimating golden eagle carrying capacity and wind power impacts through species distribution modeling

　　摘要

了解物种的栖息地需求以及生存和繁殖所需的环境条件和资源是有效保护管理的关键因素。我们利用物种分布模型研究了金雕（Aquila chrysaetos）的栖息地需求，并开发了两种不同的模型来确定筑巢地点和领地层面的适宜性。通过基于我们的筑巢和领地模型进行模拟，我们估算了潜在的最大领地数量，从而推断出该物种的承载能力。由于该物种已知会避开人类干扰，我们还评估了风电场对预测的金雕领地区域的潜在风险。研究结果表明，在筑巢地点，坡度偏好（>10°）和避开人类居住区是关键因素，分别解释了筑巢模型中50%和21%的变异。在领地层面，避开人类居住区是最重要的因素（51%）。正如预期的那样，预测的高占用概率区域主要分布在芬兰北部，那里是目前大部分金雕的繁殖地。根据我们的模拟结果，该物种在芬兰拥有约170,000平方公里的适宜栖息地，根据种群规模和栖息地数量的不同，这些栖息地可以支持492至554个领地的存在。在考察不同规划阶段的风电场时，我们发现18.9%的风电场位于已知筑巢领地的核心区域附近，1.4%至6.7%的风电场位于模拟的潜在领地核心区域附近。我们的研究展示了风电场对芬兰金雕种群的影响，这必须在当前和未来的规划中予以考虑。

引言

生物多样性保护经常与人类活动发生冲突，因为农业、林业、娱乐和狩猎等活动可能威胁到生物多样性（Young等人，2005年）。在森林中，集约化的森林利用导致了多起生物多样性冲突（Hellstr?m，2001年）。欧盟最重要的两项生物多样性保护法规是《鸟类指令》（欧洲议会和理事会，2009年）和《栖息地指令》（欧盟委员会，1992年）。《栖息地指令》的目标是确保物种在其自然栖息地中长期保持有利的保护状态。因此，长期保护足够大的区域对于种群增长和繁殖成功、实现良好的保护状态至关重要。《鸟类指令》侧重于保护欧盟境内自然存在的鸟类物种，涵盖了这些物种及其栖息地的保护、管理和控制，并为其利用制定了规则。物种监测是评估生物多样性威胁的核心（Harju等人，2011年；Legge等人，2018年），有助于满足指令要求。通过研究物种的栖息地需求和分布，可以评估土地利用变化和栖息地丧失情况（Wiens等人，2017年）。由于金雕（Aquila chrysaetos）的种群数量较少（Hyv?rinen等人，2019年），它在芬兰被列为易危物种（VU，国际自然保护联盟，芬兰政府，1997年），并且该物种被列入《鸟类指令》的附件I中（欧洲议会和理事会，2009年）。目前芬兰有350至478对金雕在此繁殖，其保护依赖于对筑巢地点和繁殖成功的年度监测；大约91%的已知领地每年都会接受检查（Ollila，2020年，2021年）。在芬兰，金雕主要在以苏格兰松（Pinus sylvestris）为主的森林中繁殖，这些森林位于地形较高的地区，靠近适合狩猎的开阔地带（Below & Ollila，2000年），其分布集中在该国北部。该物种在领地核心区域强烈避开人类干扰（Ponnikas，2014年），由于人口密度高、商业森林管理和娱乐活动，向芬兰南部扩展的可能性不大（Ollila，2019年；Ollila & Koskimies，2008年）。人类造成的土地利用变化（例如城市和农业区）可能会恶化栖息地条件，导致领地被放弃或繁殖成功率降低（Whitfield等人，2007年及参考文献）。风能是一种重要的土地覆盖变化，可能威胁金雕的栖息地质量和生存能力。根据生活史特征、栖息地特化程度、暴露程度和保护状况，金雕被认为是芬兰对风力发电最敏感的定期繁殖鸟类之一（Balotari-Chiebao等人，2021年）。风电场可能通过造成干扰、因基础设施降低领地质量以及因碰撞增加死亡率等方式对鸟类产生负面影响（Balotari-Chiebao等人，2021年；Morkūn?等人，2020年；Smith & Dwyer，2016年；Wiens等人，2017年）。猛禽由于寿命长、繁殖率低、成熟延迟以及对繁殖成功的负面影响，在种群层面可能受到负面影响（Smith & Dwyer，2016年；Watson，2018年），这使得这类鸟类特别容易受到风电场的影响。同时，全球对可再生能源的需求正在增加（Santangeli等人，2018年；Smith & Dwyer，2016年）。芬兰的《国家能源和气候战略》旨在增加可再生能源的使用（Huttunen，2017年），国家长期目标是实现碳中和社会（Huttunen等人，2022年），这增加了对绿色能源，特别是风能的兴趣（Balotari-Chiebao等人，2021年）。由于在环境影响评估中经常发生冲突，芬兰的Mets?hallitus公园和野生动物管理部门发布了一份关于评估和减轻风电场对金雕影响的最佳实践指南（Mets?hallitus，2022年）。在这里，我们研究了芬兰金雕的栖息地需求。我们扩展了物种分布模型（SDMs），以包括领地层面的栖息地关联，并利用这些SDM结果模拟领地，以估算当前的和最大承载能力。当前的承载能力被用来了解芬兰东部可能被忽视的缺失领地，这代表了知识上的空白。领地模型揭示了之前未被发现的筑巢地点，我们希望通过模拟来验证这一点。我们模拟了最大承载能力，以估算未来领地的上限，但由于领地规模较小和质量较低，这些结果具有更大的不确定性。然后，我们确定了人类土地利用对金雕栖息地数量的可能威胁，重点关注风电场的建设。我们的研究将有助于识别人类活动与生物多样性保护之间的冲突驱动因素，支持更好的缓解策略。最后，我们通过模拟最大领地数量来估算芬兰金雕的承载能力，这将是评估该物种有利保护状态的重要因素，而这之前尚未对该种群进行分析。

方法

我们使用领地模拟方法估算了领地数量。模拟基于之前开发的SDMs，这些模型确定了芬兰金雕的最佳筑巢和领地条件（图1）。这些SDMs在环境预测因子和空间尺度上有所不同；例如，领地模型使用了4公里半径内的平均预测因子来反映核心领地使用情况。筑巢模型定义了模拟的起点，而领地模型设定了每个领地所需的最小面积。我们使用了两种模拟情景（A和B）来解决不同问题：（A）芬兰的最大领地容量，以及（B）当前金雕领地的覆盖范围和数量。

研究区域涵盖了芬兰全境，除了最东南部地区（Tikkanen等人，2018年：图1）。它包括了有利和不利的土地覆盖类型，如城市区域和水体。我们使用了芬兰Mets?hallitus公园和野生动物部门在2012年至2021年间收集的金雕筑巢数据。我们排除了倒塌和被破坏的筑巢、人工筑巢以及相距50米以内的筑巢（保留最近的地点），以减少空间自相关性和人为偏差。总共使用了856个筑巢数据进行建模。大约760个地点用于模型训练，每个验证轮次中有85个随机选定的地点用于测试两个模型。大多数筑巢地点位于芬兰北部，那里该物种更为丰富。

环境预测因子来自开放的数据集（表1）：

- 多源国家森林清查（MS-NFI）（芬兰自然资源研究所，2019年）
- Corine土地覆盖2018数据集和Shoreline10数据集（芬兰环境研究所，2018年；芬兰环境研究所，2021年）
- 2018年和2021年的地形数据库以及数字高程模型（芬兰国家土地调查局，2018年；芬兰国家土地调查局，2021年）

表1. 用于物种分布建模的环境预测因子、数据来源及其使用理由（参考之前的金雕建模研究）。

领地模型
- 筑巢模型
- 使用的相似预测因子
- 来源

- 与居住区的距离
- 与夏季小屋的距离
- Ponnikas（2014年），Singh等人（2016年），?tef?nescu和B?lescu（2017年），Tikkanen等人（2018年）
- 地形数据库

- 与主要道路的距离
- 与森林道路的距离
- Tikkanen等人（2018年）
- 地形数据库

- 4公里半径内的湖泊密度
- 与湖泊、河流和池塘的距离
- Singh等人（2016年），Tikkanen等人（2018年）
- 地形数据库和Shorelines10

- 海拔
- 4公里半径内的平均坡度
- Ponnikas（2014年），Singh等人（2016年），?tef?nescu和B?lescu（2017年），Tikkanen等人（2018年）
- 数字高程模型

- 4公里半径内的坡向
- Singh等人（2016年），?tef?nescu和B?lescu（2017年）
- 数字高程模型

- 4公里半径内的泥炭沼泽密度
- 泥炭沼泽边缘距离
- Ponnikas（2014年），Singh等人（2016年），Tikkanen等人（2018年）
- Corine土地覆盖2018数据集

- 4公里半径内的开阔地区边缘密度
- 4公里半径内的开阔地区边缘密度
- Ponnikas（2014年），Singh等人（2016年），?tef?nescu和B?lescu（2017年）
- Corine土地覆盖2018数据集

- 4公里半径内的稀疏森林密度
- Singh等人（2016年），Tikkanen等人（2018年），?tef?nescu和B?lescu（2017年）
- Corine土地覆盖2018数据集

- 4公里半径内的松树体积密度
- 松木体积
- Ponnikas（2014年），Tikkanen等人（2018年）
- 国家森林清查

- 4公里半径内的树冠覆盖密度
- 森林树冠覆盖

- 4公里半径内的松树残余生物量密度
- 国家森林清查

- 4公里半径内的林分年龄密度
- 林分树龄
- Tikkanen等人（2018年）
- 国家森林清查

除了常用的预测因子外，我们还根据芬兰专家的意见选择了一些额外的预测因子，例如估计的松树残余生物量。地理分析使用QGIS 3.16.7（QGIS开发团队，2021年）、GRASS 7.8.5（GRASS开发团队，2020年）和R 3.5.2（R核心团队，2019年）进行。创建环境预测因子的主要原则如下；详细说明见附录S1。从地形数据库（芬兰国家土地调查局，2018年）中，我们使用了建筑物、道路、湖泊和池塘的位置数据。这些数据适用于大多数筑巢地点的农村位置，并且建筑物密度变化较小。湖泊密度来自Shorelines10数据集（芬兰环境研究所，2021年）。对于多个多边形和线类（例如道路和小屋），计算了距离栅格。坡度和坡向是从数字高程模型（芬兰国家土地调查局，2021年）中使用QGIS工具得出的。平均坡度作为预测因子进行了测试，使用GRASS中的r_neighbors工具在81个圆形邻域内计算得出。为了描述森林土地覆盖，我们使用了MS-NFI数据集（芬兰自然资源研究所，2019年）中的变量：林分基底面积（每公顷平方米）、松木体积（每公顷立方米）、松木体积（每公顷立方米）、松树残余生物量（10公斤/公顷）、林分年龄（年）和树冠覆盖（百分比）。我们使用了2019年的数据，因为受保护的筑巢地点变化较小。Corine数据（芬兰环境研究所，2018年）用于识别泥炭沼泽（类别43）、矿质土地上的开阔地区（类别19–22、33–37、39、41和43–44）和稀疏森林（类别33–37）。从中，我们计算了边缘距离和密度变量（例如稀疏森林密度）。通过重采样和栅格化数据，然后对81个圆形邻域内的栅格值求和，计算了密度变量，类似于约4公里的半径。数值通过除以4公里圆圈的总面积（51.53平方公里）进行标准化，以平滑结果并减少缺失数据导致的不规则性。一些栅格仅使用边缘值来计算边缘密度。所有环境预测因子都被裁剪到相同的范围，并以ASCII格式保存在QGIS中，这是MaxEnt程序所要求的。物种分布建模

物种分布建模（SDM，也称为栖息地适宜性建模）将物种的存在或缺失与环境因素联系起来，并能够评估物种-栖息地的关联。这些关联使得可以空间预测对物种有利的环境条件区域。因此，SDM可以用来研究物种的栖息地需求和分布，以及评估人类引起的土地利用影响（Elith等人，2011年；Guisan和Thuiller，2005年）。由于这些特性，SDM自20世纪90年代以来已成为生态学中广泛使用的工具（Guisan等人，2017年）。如今，有多种方法可用于SDM（Elith等人，2011年）。一种广泛使用的方法——特别是在猛禽研究中（Glenn等人，2017年；Ponnikas，2014年；Redon和Luque，2010年；?tef?nescu和B?lescu，2017年）——基于最大熵原理，并在MaxEnt程序中可用（Elith等人，2006年；Phillips等人，2006年；Venne和Currie，2021年）。该程序利用仅有的物种记录来估计出现概率，这可以解释为物种环境适宜性的相对指数。因此，MaxEnt不需要缺失数据，当物种分布稀疏时这非常有用。我们使用了MaxEnt 3.4.3版本（Phillips等人，2021年）来模拟研究区域内的相对出现概率。巢穴模型是使用最能描述巢树及其周围环境的预测变量构建的（即核心领地，平均41.3平方公里；Tikkanen等人，2018年）。领地模型变量被选为反映更广泛的领地使用（平均297.1平方公里；Tikkanen等人，2018年），并参考了先前的研究（Ponnikas，2014年；Singh等人，2016年；?tef?nescu和B?lescu，2017年；Tikkanen等人，2018年）。通过选择景观级别的预测变量（例如平均值）并增加正则化乘数，使最佳领地模型更具描述性。当Spearman等级相关性超过0.7时，我们移除了重要性较低的预测变量，以减少多重共线性（Dormann等人，2013年）。MaxEnt的自定义特征被用来生成响应曲线，并应用了20,000个背景点来最小化过拟合。除了空间过滤外，还使用了一个偏差文件来考虑采样工作的不均匀性（Kramer-Schadt等人，2013年）。这一层是通过在已知巢穴站点周围创建20公里半径的缓冲区并栅格化而创建的，反映了搜索工作更密集的区域。为了处理模型的不确定性，我们使用了10折交叉验证来评估性能变化和预测稳定性。我们还通过测试多个正则化乘数来进行敏感性分析，以评估模型复杂性的影响。正则化乘数以0.5步长的增量进行测试，并根据最低的赤池信息量准则（AIC）进行选择，以最小化过拟合（Merow等人，2013年；Morales等人，2017年）。模型准确性使用接收者操作曲线下的面积（AUC）进行评估。最终模型中使用的所有环境变量可以在表2和表3中找到。变量重要性是通过预测变量贡献、排列重要性和Jackknife测试来评估的。为了评估模型，最大化AUC以增强解释能力，并最小化AIC以优化正则化。最终产生了九个模型：六个领地模型和三个巢穴模型，每个模型都有略微不同的预测变量组成和正则化水平。表2. 芬兰金雕种群最佳巢穴模型中环境变量的重要性。预测变量
百分比贡献 (%)
排列重要性 (%)

斜率
49.9
49.7

距离居民点
21.1
20

森林树龄
4
0.6

距离主要道路
3.9
7

4公里半径内的开阔地带边缘密度
3.8
3.9

森林冠层覆盖
3.6
0.9

海拔
2.5
2.8

方位
2.3
2.6

泥炭沼泽边缘距离
1.8
2.6

距离湖泊、河流和池塘
1.7
2.6
4公里半径内的松树残余生物量
1.4
2.4
松木体积
1.4
1.2
4公里半径内的森林群落基底面积密度
1
0.6
距离夏季小屋
0.8
1.8
距离森林道路
0.7
4公里半径内的稀疏森林密度
0.2
0.4

注意：还展示了如果预测变量中的值随机排列时模型的性能下降情况，并比较了模型的接收者操作曲线下的面积。表3. 芬兰金雕种群最佳领地模型中环境变量的重要性。预测变量
百分比贡献 (%)
排列重要性 (%)
距离居民点
50.9
26

距离主要道路
9.2
11.1
4公里半径内的平均坡度
7.3
4公里半径内的湖泊密度
6.4
4公里半径内的开阔地带边缘密度
6.3
4公里半径内的松木体积密度
3.8
3.6
距离夏季小屋
3.6
4.9
距离森林道路
3.4
2.3
4公里半径内的冠层覆盖密度
2.3
4.2
4公里半径内的松木体积密度
2.2
4公里半径内的泥炭沼泽密度
1.7
4公里半径内的森林群落年龄密度
0.6
1.9
注意：还展示了如果预测变量中的值随机排列时模型的性能下降情况，并比较了模型的接收者操作曲线下的面积。承载能力模拟

我们使用巢穴和领地模型的结果作为领地模拟的基础，然后用于分析承载能力。这种方法改编自芬兰自然资源研究所（LUKE）为狼领地模拟开发的方法论（Vesa Nivala）。这段Python代码在ArcGIS for Desktop 10.6.1（ESRI，2018）中运行，允许在模拟过程中使用特定区域的阈值。它还允许在模拟运行期间领地大小波动。对于模拟，最佳领地模型和巢穴模型分别使用中位数和最大单元值进行聚合，从100米×100米的分辨率聚合到1公里×1公里的分辨率。中位数减少了极端值的影响，最大值确保保留了高质量区域，聚合减少了模拟运行时间。领地模型用于确定模拟的领地是否包含足够的模型栖息地，这些栖息地由累积阈值定义（表4）。表4. 领地模拟中使用的累积领地模型最小阈值。生物地理省（拉丁文）
累积阈值
Tavastia australis
23.6
Ostrobottnia media
24.4
Lapponia enontekiensis
79.2
Lapponia inarensis
26.2
Lapponia kittilensis
62.0
Karelia borealis
37.0
Ostrobottnia kajanensis
43.8
Regio kuusamo?nsis
26.0
Karelia ladogensis
23.6
Savonia borealis
32.7
Lapponia sompiensis
54.7
Satagundia
14.0
Regio abo?nsis
23.6
Ostrobottnia australis
19.6
Ostrobottnia ouluensis
20.6
Ostrobottnia ultima
37.3
Tavastia borealis
14.2
注意：在芬兰南部，由于占据的领地数量较少，阈值是几个生物地理省的最小值的平均值。我们测试了两种模拟情景，代表了一个乐观的最大承载能力（模拟A）和一个现实的当前承载能力（模拟B）。两种模拟都运行了10次，以计算平均值和中位数结果（图1）。在模拟A中，我们使用了最佳领地模型（表4）中描述的最小累积阈值，以及保留或丢弃领地之前的最小面积124平方公里作为条件（图1）。领地扩展被限制在距离中心最大15公里的范围内，以模拟圆形形状并反映最大的可能领地大小（Tikkanen等人，2018）。在模拟B中，我们使用了相同的累积阈值，但随机选择了124至450平方公里之间的目标领地大小。这些值基于已知巢穴地点的最小领地大小和GPS发射器位置数据的最大大小（Tikkanen等人，2018）。如果一个领地在达到最大面积之前未能满足模型栖息地的累积阈值，它就被丢弃，并随机选择一个新中心。在模拟A中，领地大小更加灵活，但在模拟B中基于随机选择的目标施加了更严格的大小限制。我们通过总结最佳领地模型中已知领地内的预测出现概率值（半径为11.6公里）来计算累积阈值（表4）。我们使用了在五个研究年份（2017-2021年）内被占据的领地。为了考虑区域差异，我们使用了芬兰生物地理省的平均阈值（芬兰生物多样性信息机构，无日期）。在芬兰北部，预测出现概率值通常更高，因为那里有更多的金雕巢穴地点。选择生物地理省是因为它们反映了生态区域而不是行政边界（芬兰生物多样性信息机构，无日期）。部分位于芬兰境外的领地被排除在最小值计算之外。领地边界是在密集嵌套区域的巢穴站点中间定义的，遵循Thiessen多边形分离法（Fielding和Haworth，2010）。在每次模拟运行中，作为领地中心的起点是从最佳巢穴模型中预测出现概率>0.5的区域随机选择的。为了避免中心放置得太靠近，我们应用了4.9-12.7公里的最小距离，基于平均巢穴距离。对于每个起点，在将其放置在研究区域内之前进行了计算。一旦放置了高质量区域，中心就在质量较低的区域内选择（<0.5概率）。在选择起点后，领地向四个基本方向随机扩展，以保持更真实的领地形状。扩展持续进行，直到满足领地条件。然后选择一个新的随机位置，重复这个过程，直到没有可选择的区域为止。领地中心和扩展不允许在水体或城市区域内进行，因为这些区域很少包含在金雕的领地中。这些景观类别被排除在1公里×1公里的模拟网格之外。每次模拟运行最多允许两次尝试包括一个单元格，以防止扩展到低概率或已被占据的区域。新的领地分析用于最大承载能力

我们通过从模拟领地中估计新的领地面积来评估最大承载能力。这是通过从模拟结果中排除现有的（即当前被占据的）领地，并计算剩余领地的平均数量来完成的，这些领地被认为足够大，可以容纳金雕。在这项子研究中，我们将真正的领地定义为从巢穴出发9.2公里半径的Thiessen多边形。在过去的五年研究年份（2017-2021年）内有筑巢的领地被视为最近被占据的，并从模拟结果中移除。排除了小于266.2平方公里（r=9.2公里）的模拟领地，以仅保留潜在可行的领地。选择9.2公里半径作为缓冲巢穴站点是为了与之前创建的Thiessen多边形领地的平均领地大小相匹配。风力发电场

为了研究金雕的模型栖息地与计划中的风力发电场位置之间的关联，我们比较了风力发电场项目与现有巢穴/领地和模拟的潜在新领地之间的距离。计划中的风力发电场数据来自芬兰风能协会（无日期）。从这些数据中，我们确定了2021年及以后处于规划或早期建设阶段的419个风力发电场项目。我们估计了有多少风力发电场位于金雕领地内以及在过去10年（2012-2021年）内被占据的巢穴周围的核心区域内。根据Tikkanen等人（2018）的结果，金雕的领地使用通常有50%的时间位于领地中心约3.7公里范围内，95%的时间位于领地中心约11.6公里范围内。巢穴站点和领地中心通常彼此靠近（0.9-3.8公里，平均=2.5公里）。因此，我们计算了位于（1）3700米和（2）11,600米范围内的已知巢穴站点和模拟领地起始点内的风力发电场数量。结果

物种分布建模

在这项研究中，创建了九个SDM模型，其中三个是巢穴模型。最佳巢穴模型的AUC为0.891。在这个模型中，坡度和永久性居民点对预测性能的影响最大，而森林群落平均年龄、距离主要道路的距离、开阔地带的密度和冠层覆盖的影响较小。根据显示环境变量对模型预测出现概率影响的响应曲线，坡度的陡峭程度与筑巢有正相关，是模型中最重要的预测变量。距离主要道路和居民点的距离增加也增加了预测概率（见附录S3：图S1）。特别是与人类活动的短距离迅速降低了概率。森林年龄、开阔地带边缘密度和森林冠层覆盖率都对预测的发生概率有轻微的正向影响。平均模型预测，最佳的筑巢区域主要位于芬兰北部，而在芬兰中西部和南部也识别出较小的区域（图2）。图2：在图形查看器中打开

芬兰金雕种群相对预测发生概率分布的巢穴模型。这代表了从整个研究区域平均得出的良好值计算出的缩放结果，其中最佳良好值（cloglog值）的位置被赋予值1。由于缺乏观察到的金雕筑巢地点，芬兰东南部和奥兰群岛被排除在研究区域之外。

表现最佳的领地模型的AUC为0.826，表明其性能良好（AUC值大于0.7被认为是可接受的）。在这个模型中，距离居民点的距离、主要道路的距离、坡度陡峭程度、湖泊密度和开阔地带边缘的密度是最重要的预测因子。距离居民点较远的区域对模型的预测有最大的正面影响（超过50%）。根据Jackknife测试，居民点距离和坡度是重要变量，因为移除它们会显著降低模型性能。在领地模型中，根据预测因子响应曲线（见附录S3：图S2），更陡的坡度增加了预测的发生概率。此外，距离主要道路、夏季小屋和森林道路较远的区域也增加了预测的发生概率。湖泊密度对发生概率有负面影响，而开阔地带边缘密度和松树体积则有正面影响。平均预测发生概率的地图展示了金雕的领地范围（图3）。最佳领地模型与最佳巢穴模型类似，都强调了芬兰北部的区域。因此，大部分预测区域位于北部，而芬兰中部和南部的预测领地面积较小。这些位置在领地模型中比在巢穴模型中更加明显。

我们比较了巢穴模型和领地模型的结果地图，以了解它们在预测区域上的差异（图4）。领地模型预测的区域更广，而巢穴模型显示高概率值集中在较小的区域内，这是预期之中的。两个模型的预测高度相关（Spearman等级相关系数=0.94，p<0.0001）。图4：在图形查看器中打开

芬兰金雕领地和巢穴模型的叠加表示。巢穴模型被叠加在领地模型之上，因此领地模型的某些区域被巢穴模型覆盖。

从我们的模拟中获得的真实基于巢穴的领地的数量、形状和大小与Thiessen多边形估计的领地边界有所偏差。在每次迭代中，新区域中的第一个领地通常形成圆形，但后来的领地有时会因为填充了剩余的未使用空间而变成狭窄的月牙形区域（图5）。模拟A中预测的领地平均数量约为724个，模拟B中约为490个（表5）。这表明领地数量有可能增加，因为乐观的最大承载能力超过了芬兰当前的人口规模。图5：在图形查看器中打开

示例展示了使用模拟方法A和B创建的第一次和最后一次模拟中领地中心大小和位置的差异。已知的金雕领地作为参考。这些位置被栅格化为低分辨率，以保护物种。

在两次模拟中，拉普兰地区形成了最多的领地，特别是在Lapponia inarensis、Lapponia sompiensis和Ostrobottnia ultima省份。模拟A预测的平均领地面积约为161.4平方公里，模拟B预测的约为278.0平方公里（图5）。两次模拟中的领地总数与已知的领地数量（2017-2021年间有479个领地）略有不同，领地数量的最大差异出现在Ostrobottnia kajanensis省份（表5）。模拟识别出了所有已知的金雕领地（拉普兰的两个悬崖巢穴除外）。这支持了新识别出的领地位于预测发生概率较高的区域的解释。

2017-2021年间已知的金雕领地总数为479个，而在模拟中识别出的新领地数量在A中为13-44个，在B中为30-75个；因此，假设平均领地大小在160到280平方公里之间，潜在种群规模可以估计为492-554个领地（表6）。当将新预测的领地数量与已知的领地数量结合起来时，我们可以粗略估计种群的潜在承载能力。

在两次模拟中，大多数新领地都位于芬兰东部和中部（Ostrobottnia kajanensis、Ostrobottnia media和Karelia borealis）。总体而言，与芬兰北部相比，芬兰南部被认为有更多的空间适合新领地的形成。将模拟结果与现有的金雕领地进行比较时，我们发现在模拟A中有大约30个潜在的新领地，在模拟B中有50个新领地（表6）。

在比较计划中的风电场区域与已知的金雕巢穴位置时（图6），我们注意到419个项目区域中有195个位于距离居住领地11.6公里以内的半径范围内（表7）。模拟B预测约有35个潜在的新领地与计划中的风电场项目重叠（表8）。此外，两个研究中的风电场项目特别靠近已知的巢穴位置（<1150米），许多项目位于模拟领地起点的11.6公里范围内（方法：风电场中概述的距离）。图6：在图形查看器中打开

芬兰计划中的风电场位置与金雕领地的关系。蓝色条纹区域反映了已知的居住领地，这些区域为了物种保护而被故意扩大了范围。表7：2017年至2021年间延伸到金雕居住领地的风电场项目数量。距离巢穴的距离

表8：靠近模拟潜在新领地起点的风电场项目中心点数量（平均值±标准差）。距离起点

注：区域是围绕风电场项目的平均大小（18平方公里）计算的。

表9：靠近模拟潜在新领地起点的风电场项目中心点数量（平均值±标准差）。距离起点

注：计算是为每次运行得出的模拟平均值和标准差。比较靠近巢穴位置或模拟中心的风电场数量和比例时，我们注意到这些区域在芬兰中部和南部最为常见（表9和10）。在所有计划中的风电场中，有38.7%位于金雕在当前条件下可能使用的区域。此外，我们发现在模拟B（估计当前承载能力）中，约有23个风电场被规划在潜在的新领地区域内（表10）。

表10：位于金雕居住领地内的风电场项目中心点的比例和数量（距离巢穴小于11.6公里）。由于巢穴位置并不代表整个领地范围，因此预期领地模型的AUC（面积-频率曲线下面积）会较低。如果核心区域足够大，领地也可能包括更多不利条件区域，尤其是在边缘地带。尽管与巢穴模型相比平均AUC较低，但领地模型的AUC仍超过了0.8，表明其预测准确性尚可（Peterson等人，2011年；Swets，1988年）。距离居民点的距离是最重要的预测因素，占模型预测能力的约50%。大部分潜在领地分布在芬兰北部，但在芬兰中部也发现了未利用的潜在区域，尽管这些区域较小且较为分散。领地模型的结果与先前的研究一致：Ponnikas（2014年）发现了与针叶林、海拔高度和居民点相关的相似预测因素；?tef?nescu和B?lescu（2017年）发现海拔高度是最重要的预测因素（48.5%）。

巢穴模型和领地模型之间的差异在输出地图上最为明显。领地模型预测的出現概率较高的区域距离巢穴位置更远。它还揭示了更多大规模的未利用区域。这些结果表明，两种模型都达到了预期的目的。为了更好地反映领地使用情况，领地模型中的坡度预测因子在4公里半径范围内进行了平均处理。这种聚合增加了其他预测因子的相对重要性，使预测结果更加平滑，并减少了极端概率峰值。我们的结果有助于识别可能存在新的、未知巢穴和领地的区域。例如Kainuu和North Ostrobothnia地区虽然模型预测的占据概率较高，但实际并未密集分布。这两种模型都指出，最高概率区域主要位于芬兰北部，这一结论也得到了Ponnikas（2014年）对金雕的研究结果的支持。根据Ponnikas的研究，金雕需要更好地适应人类干扰才能扩展到南部地区。物种的环境需求可能会随时间而变化。例如，Martínez-Abraín等人（2019年）研究了多种物种对人类活动容忍度的增加。金雕倾向于选择更陡峭的地形、大面积的无人居住区域（有古老森林和大型树木）以及开阔的狩猎场所（Below & Ollila，2000年）。这些特征在芬兰北部更为常见，因此南部地区不太受金雕青睐。此外，芬兰44%的金雕巢穴位于保护区（Ponnikas，2014年），而在南部地区，这些保护区往往较小且分散。

领地模拟主要预测了已经有人使用的鹰类领地，显示出合理的准确性。在物种分布更密集的芬兰北部，该模型的表现更好。然而，有些领地未被预测到，这可能是由于局部地形特征未能被预测因子充分反映或模型的空间尺度有限。例如，在芬兰西北角，悬崖巢穴在该地区较为常见。另一个问题是预测出的新月形领地，这是由于随机起点和区域扩展方法未能调整现有的圆形领地所致。通过同时扩展多个领地而非依次扩展，可以解决这一问题。由于领地模型主要基于拉普兰地区的巢穴位置构建，因此在类似景观中的表现更好，可能会排除南部地区。通过降低模拟阈值，这一限制得到了缓解。我们使用了最小可能领地的最小累积值来确保包含所有潜在区域。建议在计算阈值时将景观划分为更小的单元（如省份），而不是更大的单元（如整个国家）。最后，运行多个模拟变体（改变阈值和扩展规则）并比较结果，有助于确定哪些建模选择影响了最终结果。模拟方法A可能高估了潜在领地的数量，因为许多模拟出的领地面积较小，这与Tikkanen等人（2018年）报告的领地大小一致。这可能是因为方法A使用了固定的最小面积（>124平方公里），而方法B则随机选取了目标面积（124-450平方公里），从而得出了较低的数量。两种方法得出的平均模拟数量都超过了2017-2021年间已知的479个占据领地的平均水平，这可能反映了未被发现的领地、间歇性的非占据状态或建模选择导致的误差（如阈值、空间尺度）。新预测的领地主要位于North Ostrobothnia、Kainuu和North Karelia地区。新领地的数量估计取决于用于排除占据区域的剪切半径（9.2公里）。即使在承载能力估计中未包含这些区域，也值得在剪切后的模拟区域内寻找巢穴，并考虑在潜在的偏远地点安装人工巢穴。寻找巢穴具有挑战性，因为鹰类有时会跳过某些年份的筑巢行为，并在一个领地内建造多个巢穴。结合已知的占据领地和模拟出的新领地总数（模拟B的最小值，模拟A的最大值），我们估计芬兰的全国承载能力为492-554个领地。自20世纪70年代末以来，由于巢穴保护的改善和人类干扰的减少，芬兰的金雕数量稳步增长。这种逐渐恢复可能反映了历史上受到迫害后的反弹，因为在19世纪，该物种几乎遍布整个芬兰（?land群岛除外）（Below & Ollila，2000年）。气候变化也会影响金雕的数量，但其影响是多方面的且难以预测。例如，更频繁和持续的极端温度可能会减少小型哺乳动物的猎物数量，直接影响金雕雏鸟的存活率。北部地区的数量增长可能导致领地分布更加密集，并在更南部的地区发现新的领地。令人鼓舞的是，芬兰中部、东部和南部仍有适合筑巢或建立领地的区域，尽管这些区域较为分散。芬兰金雕的保护状况此前被认为不够理想（Ollila & Koskimies，2008年）。该评估建议将1950年代的繁殖范围（约200,000平方公里）作为合理的目标。这导致了600对金雕占据该范围的目标。我们的模拟结果与早期对潜在承载能力和金雕数量的估计相符。这些精细的结果可以为未来的保护状况评估提供支持。

对计划中的风力发电项目的分析揭示了金雕与风力发电开发之间的多个冲突区域。大多数位于金雕预测巢穴使用或领地范围内的项目都位于North Ostrobothnia地区，模拟还预测了额外的领地，表明冲突的可能性增加。风力发电的潜在影响显著，有195个项目区域与过去五年内被金雕占据的领地重叠。在多个案例中，多个项目计划在同一区域，表明开发商之间存在竞争并对类似地点有共同兴趣。一些计划中的风力发电场也位于我们模拟中识别为潜在或未发现领地的区域。在分区初期和项目规划阶段考虑巢穴和领地区域是有益的，包括风力涡轮机的布置和缓解措施。我们的分析仅包括了设计阶段的项目，并且比较基于项目区域的中心坐标。因此，涡轮机最终可能会被放置在距离巢穴较远的地方，从而减少冲突。尽管如此，保护现有领地对于种群增长至关重要，需要避免在附近进行风力发电开发。如果风力发电项目计划靠近金雕领地，应考虑采取缓解措施，包括叶片涂漆（May等人，2020年）、垂直涡轮机（Francis等人，2021年；Liu等人，2019年）、较小规模的涡轮机、检测摄像头（McClure等人，2018年）以及替代的涡轮机布置策略。一个关键的政策问题是缺乏关于如何在濒危物种栖息地附近进行可再生能源开发的明确规定。如果没有明确的指导方针，不当行为的风险会增加。鉴于涉及的利益相关者众多，政策制定者应指导在濒危物种附近的发展，以防止因指示不明确而产生的许可冲突。市政当局可能倾向于在无人居住的“废弃”土地上建设风力发电场以获取收入，因此需要更明确的指导，以确定哪些区域适合开发。这对于像金雕这样的物种尤为重要，因为它们需要较大的保护缓冲区。虽然基于专家知识的缓冲区难以定义，但它们对市政当局和开发商来说易于理解且非常有益。这种方法比要求每个开发商为附近的巢穴进行单独的风险分析更有效。指南还可以鼓励在更接近最终用户的地方建设可再生能源，从而降低传输成本并支持能源扩展。

金雕的巢穴和领地模型提高了对当前种群分布的理解，并突出了可能存在新领地的位置。知识空白主要集中在拉普兰南部边界和芬兰东部，建模旨在缩小未来的搜索范围。大多数模拟出的领地都位于拉普兰已知的区域；模拟表明这些区域的领地分布更为密集。在不同情景下，模拟出的领地数量平均在490到724个之间。结合已知的占据领地，全国范围内的承载能力估计为492-554个领地，表明未来种群有增长的空间。有针对性的搜索应优先考虑North Ostrobothnia、拉普兰、South Ostrobothnia、Central Finland和Kainuu地区，这些地区的模拟表明存在尚未识别的巢穴位置；鉴于检测能力的差异，多年验证将是重要的。计划中的风力发电开发与多个建模优先区域重叠，强调了在分区初期和项目设计及缓解措施期间考虑巢穴和领地位置的必要性。未来的工作还应评估常见的林业实践（如保留措施、作业时间、缓冲区宽度和访问管理）如何影响领地占据和繁殖结果，以便共同解决能源选址和森林管理问题。总之，物种分布建模和领地模拟提供了一种有效的方法来优先进行实地监测并细化种群规模和分布的估计；这些基于模型的容量估计可以为未来的保护状况评估提供信息，而实证调查对于确定实际占据情况仍然至关重要。

这项研究的概念和想法由Hannu Tikkanen（Parks and Wildlife Finland）构思并协调完成。分布建模由Pinja Saarinen（Jyv?skyl?大学）在为Parks and Wildlife Finland工作时完成。领地模拟由Vesa Nivala（芬兰自然资源研究所）进行。手稿撰写由Pinja Saarinen完成，引言部分得到了Suvi Ponnikas的指导。手稿的详细技术编辑和校对由Anssi Lensu（Jyv?skyl?大学）、Hannu Tikkanen（Parks and Wildlife Finland）、Suvi Ponnikas（Oulu大学）和Vesa Nivala（芬兰自然资源研究所）完成。

我们衷心感谢Finnish Mets?hallitus Parks and Wildlife和Finnish Cultural Foundation（项目编号：00220794）提供数据和资助，使这项研究成为可能。我们还要感谢芬兰自然资源研究所（LUKE），特别是Vesa Nivala对这项研究的贡献，以及Heidi Bj?rklund（芬兰自然历史博物馆LUOMUS）对文章提出的建设性意见。我们还要感谢Ecosphere的同行评审者提供的宝贵指导，这些指导有助于完善这篇文章。开放获取出版由Jyvaskylan yliopisto促成，这是Wiley - FinELib协议的一部分。

作者声明没有利益冲突。

最终建模和模拟结果可以通过Mets?hallitus Parks and Wildlife Finland（[e-mail]）获得，因为其中包含有关濒危物种的敏感信息。此外，原始巢穴数据被归类为濒危物种数据，可以通过laji.fi网站获得许可下载。本研究使用的数据集如下：（1）芬兰自然资源研究所（LUKE），2019年。多源国家森林清查（MS-NFI 2019）。https://kartta.luke.fi/。（2）芬兰环境研究所（SYKE），2018年。Corine土地覆盖2018数据集。https://ckan.ymparisto.fi/dataset/corine-maanpeite-2018。（3）芬兰环境研究所（SYKE），2021年。Shoreline10数据集。https://ckan.ymparisto.fi/dataset/%7BC40D8B4A-DC66-4822-AF27-7B382D89C8ED%7D。（4）芬兰国家土地调查局（NLS），2018年。地形数据库。https://www.maanmittauslaitos.fi/en/maps-and-spatial-data/datasets-and-interfaces/product-descriptions/topographic-database。（5）芬兰国家土地调查局（NLS），2021年。10米数字高程模型。https://www.maanmittauslaitos.fi/en/maps-and-spatial-data/datasets-and-interfaces/product-descriptions/elevation-model-10-m。