相邻的森林能够促进山地路边斜坡上的自然植被恢复以及植物系统发育的相似性：这对生态恢复和森林边缘管理具有启示意义

《Ecology and Evolution》：Adjacent Forests Enhance Spontaneous Revegetation and Phylogenetic Similarity on Mountainous Roadside Slopes: Implications for Ecological Restoration and Forest Edge Management

　　**摘要**

在山区森林地带，不稳定的路边斜坡对生态恢复和维持森林生态系统的完整性构成了重大挑战。虽然被动（自然）植被恢复是一种低成本且可持续的策略，但其背后的生态驱动因素——尤其是相邻森林和繁殖体来源的作用——仍然知之甚少。在这项研究中，我们调查了中国西南部亚热带山区14个自然恢复的路边斜坡及其相邻的森林。通过对126个斜坡样地和252个森林样地的调查，我们记录了249种维管植物，并评估了物种组成、传播特征以及不同生境之间的系统发育相似性。研究发现，95.9%的斜坡物种为本地物种，其中80.0%具有长距离传播特征，主要通过风和鸟类传播。大约65.3%的斜坡物种与相邻森林共有，平均系统发育相似性相对较高（0.589），表明附近的森林是重要的繁殖体来源。结构方程模型显示，物种重叠和系统发育相似性受到森林物种丰富度、森林覆盖率、距离核心保护区的距离以及植物传播策略的显著影响。斜坡和森林群落之间的系统发育差异主要由谱系更替驱动，在空间距离较近的斜坡-森林对中，嵌套性起到了特别重要的作用。这些发现强调了保护相邻森林生境对于促进受干扰斜坡上自然植被恢复的生态重要性。同时，它们也表明森林的邻近性、繁殖体压力和传播效率对于被动恢复的成功至关重要。从管理角度来看，应采取策略来维持森林连通性并促进景观尺度的种子流动，以增强山区森林生态系统的生物多样性恢复和斜坡稳定性。

**1 引言**

山区生态系统被全球公认为无数物种的生物多样性摇篮、气候避难所和灭绝热点（Rahbek等人，2019年）。然而，线性基础设施（尤其是道路和铁路）的快速扩张日益破坏了这些生态敏感的景观（Son等人，2020年）。这些人为开发活动导致栖息地破碎化、地形改变，并形成了大量陡峭裸露的路边斜坡。这些人造生境通常具有恶劣的非生物条件，如贫瘠的浅层土壤、强烈的地表径流以及缺乏适合植物建立的微生境（Espigares等人，2011年；Azizi和Montazeri，2018年）。由于施工过程中表土的移除，山区路边斜坡特别脆弱，这耗尽了土壤种子库，大大限制了其再生潜力（Arenas、Lázaro-Lobo等人，2017年）。在这种情况下，自然植被恢复主要依赖于外部来源的繁殖体输入，这给恢复过程带来了很大的不确定性，并对区域生物多样性构成了风险。尽管在理解一般植被恢复动态方面取得了实质性进展，但在被动恢复过程中物种的具体来源和招募途径仍知之甚少（Mourya等人，2019年）。殖民物种可能来自多种非排他性的来源和途径，包括土壤种子库、来自相邻生境的繁殖体输入、来自更广泛区域物种库的传播，以及通过道路走廊介导的长距离传播或人为辅助的输入（Bochet等人，2007年；Bochet和García-Fayos，2015年；Marteinsdóttir等人，2018年）。多项研究表明，恢复中的群落结构受到附近未受干扰生境中繁殖体可用性和传播特征的强烈影响（Son等人，2020年）。例如，Zhao等人（2023年）发现，在一个恢复的管道走廊中，多达66.1%的物种可能来源于相邻植被，而De Villiers等人（2003年）报告称区域物种库占地上物种的30%-90%（De Villiers等人，2003年；Zhao等人，2023年）。路边斜坡也可能成为杂草或入侵物种的入口点，特别是在新出现生态位的受干扰地点（Gelbard和Belnap，2003年；Christen和Matlack，2006年）。这些生态位可能支持与本地森林有限的物种组合。此外，对于动物传播的物种来说，传播限制可能会延迟在孤立或偏远斜坡上的建立（Cuperus等人，1996年；Verdu和Garcia-Fayos，1996年）。相比之下，风传播的草本植物由于高传播效率和丰富的种子产量，常常在演替的早期阶段占主导地位（Nathan等人，2002年；Donath等人，2003年）。随着演替的进展，鸟类介导的种子传播对于群落组装和物种更替变得越来越重要（Howe和Miriti，2004年；Sekercioglu，2006年；Kleyheeg和van Leeuwen，2015年）。越来越多的实证证据表明，当斜坡与保存良好的森林相邻时，植被恢复更为成功（Zamora等人，2010年；Wang等人，2013年）。这些森林作为分类多样性和功能多样性的储存库，提供了丰富的繁殖体来支持物种恢复（Herrera等人，2011年；de Torre等人，2015年）。然而，它们的影响受到空间和结构因素的调节，如邻近性、生境连通性和周围植被组成（Zamora等人，2010年）。破碎的森林通常表现出较少的种子雨和减少的繁殖体压力对附近斜坡的影响（Poulsen等人，2007年；Leland Russell和Roy，2008年）。鉴于山区地区的生态脆弱性和基础设施发展的日益增长的压力，迫切需要更好地了解物种起源、传播动态和群落组装过程。在这项研究中，我们探讨了相邻森林如何影响中国西南部亚热带山区自然恢复的路边斜坡上的自然植被恢复。具体来说，我们解决了以下问题：(a) 殖民这些斜坡的物种的主要来源和分类组成是什么？(b) 相邻森林植被在多大程度上促进了斜坡群落的组装？(c) 斜坡和森林群落在系统发育上有多相似，哪些因素塑造了这种相似性？回答这些问题将有助于我们理解被动恢复机制，并为增强森林山区生态系统的生物多样性和生态韧性提供景观尺度的策略。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域**

本研究在中国重庆市武隆区大娄山脉的九龙山北坡进行。该地区具有亚热带湿润季风气候，降水量有明显的季节性变化。年平均气温在15°C至18°C之间，年平均降水量在1200至1400毫米之间，年日照时间约为1100小时。地形高度异质，具有明显的垂直分带、崎岖的地形和广泛的森林覆盖。近年来，该地区的道路建设导致了大量裸露的路边斜坡的形成。为了尽量减少直接人类活动的潜在干扰效应，选择了远离村庄和其他人为干扰的道路段。这些路段穿过资源可用性不同的自然森林，包括被指定为自然保护区的区域。所有采样的斜坡都处于自然恢复阶段，自道路建设以来没有进行过人工植被恢复或工程干预。这些条件为评估相邻森林对路边斜坡上自然植被恢复的影响提供了理想的环境。

**2.2 样地设计**

为了尽量减少环境变化对物种分布的影响，我们在海拔1200-1600米的范围内选择了14个代表性采样点（图2）。所有斜坡的高度为5-10米，且未受到显著的人类干扰。在每个地点，沿着与道路垂直的路边斜坡设置了三条宽5米的带状样带，以全面调查植物群落组成和自然殖民的物种。在每条样带上，分别在斜坡的上部、中部和下部设置了1个1米×3米的灌木-草本样地，以捕捉物种分布和微生境条件的垂直变化。为了评估相邻植被对斜坡群落的影响，在每个斜坡的顶部设置了相应的10米×30米的样带。该样带进一步划分为六个10米×5米的树木样地，以系统地研究相邻森林的物种组成和群落结构。每个斜坡地点共调查了九个灌木-草本样地，每个样地的总采样面积为27平方米。在相邻的森林中，每个地点调查了18个树木样地，每个样地的总采样面积为900平方米。这些面积符合或超过了植被调查中常用的标准样地大小（灌木25平方米，森林400平方米）。总共调查了126个斜坡样地和252个森林树木样地，并记录了每个样地中的所有维管植物物种。由于斜坡和森林生境的采样面积不同，且都超过了标准样地大小，因此物种丰富度值没有按面积进行标准化以进行多样性比较。后续分析主要集中在物种组成、物种重叠和生境之间的系统发育关系上。

**2.3 野外调查和数据收集**

**2.3.1 物种调查和鉴定**

在所有采样的样方内进行了维管植物物种的系统清查。对于遇到的每个物种，我们记录了关键的生态属性，包括分类学身份、个体数量、植物高度、覆盖百分比和生长状态（即营养生长期或繁殖期）。物种鉴定由经验丰富的植物学家在野外进行，并收集了凭证标本以供后续验证。分类学鉴定和命名使用了权威的区域植物志，主要是《中国植物志》（https://www.iplant.cn/frps）和《重庆维管植物鉴定手册》。此外，编制的物种列表与两个国家级数据库进行了交叉参考：《国家重点保护野生植物名录》（2021年版）和《中国外来入侵物种信息系统》（https://www.iplant.cn/ias/），以识别受法律保护的物种并检测研究区域内非本地入侵物种的存在。这一严格的协议确保了所有植物物种的准确分类，并为后续的群落组成、生物多样性模式和演替动态分析提供了坚实的基础。

**2.3.2 环境变量调查和测量**

为了评估环境条件对植物传播和群落组装的影响，我们在每个采样点量化了11个环境变量，包括地形、空间、土壤和景观维度。由于地形变量（朝向（ASP）和坡度（SLO）对植物殖民和繁殖体传播的影响已知，因此记录了这两个变量。通过与最近自然保护区核心区的距离（DSP）来评估与区域物种库的空间连通性，这作为来自保护生境的繁殖体可及性的代理指标。检查了七个与土壤相关的变量，包括土壤基质厚度（THI）和土壤含水量（SMC）。土壤含水量在10厘米深度处测量了三次，以确保准确性。此外，分析了五个土壤肥力指标：土壤有机碳（SOC）、有效氮（SAN）、有效磷（SAP）和有效钾（SAK）以及pH值。土壤样本从0至20厘米层采集，风干后通过0.15毫米的筛网过滤，然后进行化学分析。在景观层面，根据高分辨率的土地覆盖数据计算了每个地点1公里半径内的森林比例（For.P）。土壤化学性质使用标准分析方法确定。土壤有机质（SOM）采用Walkley-Black重铬酸盐氧化法（Walkley和Black，1934年）测定。有效氮（AN）使用Kjeldahl消化法（Bremner和Mulvaney，1982年）测定。有效磷（AP）使用Olsen方法提取并通过比色法定量（Olsen和Sommers，1982年）。可交换钾（AK）使用醋酸铵提取并通过火焰光度法分析（Knudsen等人，1982年）。土壤pH值在1:1的土壤-水悬浮液中使用校准的pH计测量（Thomas，1996年）。在采样和分析过程中实施了严格的质量控制，以确保所有地点的一致性和准确性。

**2.3.3 斜坡恢复时间的确定**

路边斜坡的自然恢复时间是评估物种传播动态和群落演替的关键变量。为了确保客观性和准确性，恢复时间的估计使用了官方基础设施记录、历史卫星图像和当地来源的信息进行交叉验证。这些数据还通过与该地区道路建设历史有关的当地官员和长期居民的访谈进行了补充，提供了正式记录中未捕捉到的时间背景。为了进一步提高时间分辨率，解释了多时相遥感数据，包括来自Google Earth和Landsat卫星的存档图像，以确定建设日期和随后的植被变化。每个地点的恢复时间最终定义为自道路建设完成以来的年数。

**2.4 数据分析**

**2.4.1 物种组成分析**

根据野外调查和已发表的文献，系统地对路边斜坡和相邻森林群落中记录的所有维管植物物种进行了分类。根据两个标准将物种分配到功能组：生长形式和传播方式。生长形式包括草本藤本植物、木质藤本植物、一年生/二年生草本植物、多年生草本植物、灌木和树木。传播方式被分为动物介导的（动物传播，zoochory）、风介导的（风传播，anemochory）、重力介导的（重力传播，barochory）和自我传播（自传播，autochory）。为了可视化物种组成、生长形态分布和传播策略在坡度和森林生境中的差异，生成了堆叠条形图。这些可视化工具有助于比较群落结构，并能够识别两种生境类型之间的共同模式和显著差异。

2.4.2 系统发育多样性、相似性和分化
为了评估路边坡地和相邻森林之间的系统发育多样性和群落结构的差异，使用R语言中的“picante”包计算了一组常用的系统发育指标。这些指标包括系统发育多样性（PD）、物种丰富度（SR）、系统发育物种变异性（PSV）、系统发育物种丰富度（PSR）、系统发育物种均匀度（PSE）、系统发育物种聚类（PSC）、净相关性指数（NRI）和最近分类单元指数（NTI）。采用单因素方差分析（ANOVA）来检验生境类型之间的显著差异。使用“rtrees”包中的“get_tree()”函数根据区域物种库构建了物种级别的系统发育树。使用“ape”包中的“phylosor()”函数计算了群落之间的成对系统发育相似性。检查了三种类型的成对比较：每个坡地与其相邻森林之间的比较（AS_AF）、非相邻坡地与森林之间的比较（S_F）以及坡地群落之间的比较（S_S）。这些分析允许评估沿空间和生境梯度的系统发育相似性和群落分化。

2.4.3 共享物种丰富度和系统发育相似性的驱动因素
为了识别路边坡地和相邻森林之间共享物种丰富度和系统发育相似性的生态驱动因素，遵循Sanchez（2013）的框架应用了偏最小二乘路径建模（PLS-PM）。分析使用“plspm” R包中的“plspm()”函数进行。定义了六个潜在变量，每个变量由多个观测指标表示。这些构建包括地形条件、恢复时间、土壤特性、相邻森林的物种丰富度以及响应变量：共享物种的丰富度和坡地与森林群落之间的系统发育相似性指数。该模型旨在量化生态因素之间的直接和间接效应，从而阐明非生物、生物和景观驱动因素对群落趋同的相对影响。使用拟合优度（GOF）指数评估模型性能，根据当前的生态建模标准，值高于0.6被认为是可接受的（Wang等人，2024年）。评估了指标载荷，以确定每个观测变量对其潜在构建的贡献；载荷超过0.7的被保留为显著（Hulland，1999年）。模型通过迭代改进以提高结构清晰度和解释能力。

2.4.4 系统发育分化及其生态驱动因素
为了量化不同采样点之间群落的系统发育差异，使用“betapart”包中的“phylo_beta.pair()”函数计算了成对系统发育β多样性（β-diversity）。这种方法将β多样性分解为两个加性组成部分：系统发育更替，代表物种替换；以及系统发育嵌套性，表示基于进化谱系的丰富度差异。为了可视化这些组成部分的相对贡献，使用“ape”包中的“triangle.plot()”函数生成了三元图。这些图提供了关于更替和嵌套性在塑造整体系统发育β多样性方面的平衡的可解释图形表示。随后，应用偏最小二乘路径建模（PLS-PM）来识别系统发育分化的主要生态驱动因素。特别强调了评估传播限制、环境过滤和景观级过程在驱动群落分化中的作用。所有连续变量在分析前都使用Z分数转换进行了标准化，以确保不同尺度之间的可比性。统计分析和可视化是在R版本4.0.3中进行的。

3 结果
3.1 物种组成
在14个采样点共记录了249种维管植物，代表98科152属。其中，202种（88科142属）出现在相邻的森林地块中，而只有98种（46科75属）记录在路边坡地上。这种显著差异反映了两种生境类型之间的物种丰富度和分类组成存在很大差异。在森林群落中，有十个植物科每种包含超过五种物种，合计占总物种库的44.1%。这表明群落结构相对均匀且分类上分散。相比之下，路边坡地上只有四个科的物种数量超过五种，占总物种数的38.8%，这表明其物种组合在分类上更为集中。本地物种在坡地环境中占主导地位，共鉴定出94种本地物种。此外，还记录了4种外来入侵物种。在本地植物中，有三种物种被确定为坡地生境的区域特有种，还记录了一种国家保护物种。表1提供了每个采样点的摘要统计信息，以及森林和坡地生境中的优势物种。表1. 坡地与相邻植被之间的采样点基本信息。

3.2 生长形态组成和传播方式差异
在路边坡地上，共记录了16种树木（包括幼苗和灌木）、30种灌木、44种一年生或二年生草本植物、34种多年生草本植物、3种木质藤本植物和1种草本藤本植物。相比之下，相邻的森林地块包含51种树木、76种灌木、8种一年生/二年生草本植物、58种多年生草本植物、6种木质藤本植物和3种草本藤本植物。排除罕见记录的物种，在坡地上，所有非树木物种都包括成熟的繁殖个体，而树木物种仅出现在营养阶段。生长形态分析显示，坡地群落主要由多年生草本植物（44.9%）和灌木（30.6%）组成，两者合计占所有坡地物种的75.5%。在森林群落中，灌木的比例相似（31.2%），而多年生草本植物的比例较低（28.7%），树木物种的比例显著增加，比坡地生境高出8.9%。这些模式表明，坡地群落以草本-灌木为主导，而森林群落则保持了更发达的树木层。关于传播策略，119种物种被确定为风传播的，66种为动物传播（主要由鸟类传播），35种为重力传播，11种为机械传播。大约80%的物种表现出长距离传播的潜力。在坡地生境中，风传播物种占总数的61.2%，几乎是森林中的两倍。相比之下，动物传播物种（20.4%）的出现频率大约是森林中的一半（39.6%）。总体而言，这些模式表明坡地生境更倾向于被具有高效传播机制的先锋物种所占据。共有64种物种在路边坡地和相邻森林之间共享。分别分析了这些共享物种的生长形态和传播方式。这些共享物种的功能组成在两种生境之间显示出中间特征，但更接近于坡地群落观察到的特征（图3）。这种向坡地适应性特征的功能偏向反映了环境过滤和传播限制在塑造坡地群落组成中的综合效应。

3.3 系统发育多样性和相似性
观察到路边坡地和相邻森林之间的系统发育多样性存在显著差异（p<0.05；图4）。森林群落一致表现出更高的物种丰富度（SR）、系统发育物种丰富度（PSR）和系统发育多样性（PD）。这些结果表明，森林生境支持更广泛的系统发育谱系和更分散的物种库，反映了更丰富的进化历史。图4显示了路边坡地和相邻森林植物群落之间的系统发育多样性差异：(a) 物种丰富度（SR）；(b) 系统发育物种变异性（PSV）；(c) 系统发育物种聚类（PSC）；(d) 系统发育物种丰富度（PSR）；(e) 系统发育物种均匀度（PSE）；(f) 系统发育多样性（PD）；(g) 净相关性指数（NRI）；(h) 最近分类单元指数（NTI）。ns = 不显著；˙p<0.1；*p<0.05；**p<0.01；***p<0.001。相比之下，系统发育结构指标——如系统发育物种变异性（PSV）、系统发育物种均匀度（PSE）、系统发育物种聚类（PSC）、净相关性指数（NRI）和最近分类单元指数（NTI）——在坡地和森林群落之间没有显著差异。这表明，尽管坡地生境的物种丰富度和系统发育宽度较低，但其内部系统发育结构并没有表现出强烈的聚集或过度分散趋势。换句话说，坡地群落在系统发育上既不趋同也不分化，表明在进化相关性方面主要是中性或随机的组装模式。为了进一步研究群落之间的系统发育关系，我们计算了所有成对组合的PhyloSor指数。考虑了四种群落配对：坡地-坡地（S_S）、坡地-非相邻森林（S_F）、坡地-相邻森林（AS_AF）和森林-森林（F_F）。其中，坡地地块及其直接相邻的森林（AS_AF）表现出最高的平均系统发育相似性（PhyloSor=0.589），显著高于所有其他配对（p<0.05；图5）。尽管坡地的物种丰富度和多样性较低，但与相邻森林的系统发育重叠仍然相对较高。这表明坡地群落主要由已经存在于相邻森林中的物种组成，表明早期坡地植被的组装主要是由相邻森林物种库的招募驱动的。此外，人为干扰尚未在群落层面引起强烈的系统发育分化。图5显示了不同植物群落分组之间系统发育相似性指数的方差分析。AS_AF指的是斜坡及其相邻的森林；S_F表示非相邻的斜坡和森林；S_S代表斜坡群落之间的比较；F_F表示森林群落之间的比较。

3.4 斜坡与相邻森林之间物种相似性的驱动因素

最优结构模型解释了共享物种丰富度方差的71.40%（R2 = 0.714；GOF = 0.608；图6），显示出强大的解释能力，并证实了环境条件和扩散特性是塑造早期斜坡群落的关键因素。图6（在图查看器中打开）：

(a) PLS-PM模型揭示了相邻森林、土壤特性、物种扩散模式、恢复年龄、地形等因素对路边斜坡与相邻森林之间共享物种丰富度的直接影响和间接影响。黑线表示正相关，红线表示负相关。实线表示具有以下显著性水平的显著关系：˙p < 0.1；*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。虚线表示不显著的关系。线条的粗细反映了因果关系的强度，并附有标准化路径系数；(b) 条形图显示了每个因素的直接、间接和总效应。在模型中，相邻森林特征和植物扩散模式被确定为物种重叠的主要驱动因素。相邻森林特征对共享物种丰富度有显著的负面影响（路径系数 = ?1.820，p < 0.05）。这种影响通过三个结构指标介导：森林物种丰富度（F.Tot.R；负荷 = 0.963）、距离核心物种库的距离（DSP；负荷 = 0.933）和森林覆盖率（For.P；负荷 = ?0.602）。相比之下，扩散模式对共享物种丰富度有显著的正面影响（路径系数 = 0.231，p < 0.01）。在扩散模式中，重力扩散（FGRA；负荷 = 0.862）和动物介导的扩散（FZOO；负荷 = 0.806）的贡献最大，突显了扩散过程在促进斜坡与附近森林之间物种交换中的作用。土壤物理化学性质表现出非显著的正面影响（路径系数 = 0.470，p < 0.1），表明环境过滤的影响较弱。地形因素（Ter）和恢复年龄均无显著影响，表明在陡峭的山区环境中，共享物种的丰富度更多地受到适应良好的外部物种库的输入影响，而不是受当地环境条件或干扰时间的影响。在评估路边斜坡与相邻森林之间系统发育相似性的模型中，我们确定了控制因素的一致结构。扩散模式（路径系数 = 0.222，p < 0.05）和相邻森林特征（路径系数 = ?0.265，p < 0.01）成为主要的因果途径，共同解释了系统发育相似性方差的63.9%（R2 = 0.639；GOF = 0.623，图7）。扩散机制的正面影响主要归因于动物传播（FZOO，负荷 = 0.633）和风传播（FANE，负荷 = 0.597），表明这些长距离传播向量促进了斜坡与相邻森林之间物种的共存。相反，相邻森林特征与系统发育相似性呈显著负相关（路径系数 = ?0.265，p = 0.00907）。这种关系通过三个主要结构变量介导：森林物种丰富度（F.Tot.R，负荷 = 0.902）、距离核心物种库的空间距离（DSP，负荷 = 0.914）和森林覆盖率（For.P，负荷 = ?0.749）。这些结果表明，较高的生物多样性和相邻森林的增加的空间隔离，以及较低的森林覆盖率，可能会限制系统发育相似性，可能是由于环境过滤或有效扩散的限制。

3.5 斜坡与相邻森林之间物种相似性的驱动因素

对系统发育S?rensen相似性、更替率和嵌套性的成对比较揭示了不同生境组合之间的明显差异（图8）。森林-森林对表现出最高的系统发育S?rensen相似性（0.520），而斜坡-斜坡对相对较低（0.393）。相邻斜坡-森林对之间的相似性处于中间水平（0.410），但明显高于非相邻斜坡-森林对（0.378）。这些结果表明，空间邻近性部分缓解了由于生态位分化或谱系隔离导致的系统发育分歧。图8（在图查看器中打开）：

(a) 所有图对 (b) 非相邻森林-斜坡图对；(c) 森林-森林图对；(d) 斜坡-斜坡图对；(e) 相邻森林-斜坡图对。在组成机制方面，系统发育更替率是图间群落差异的主要贡献者，表明物种谱系的替代主要塑造了系统发育差异。然而，在相邻斜坡-森林对中，系统发育嵌套性也发挥了重要作用，表明在地理上接近的生境中，共享的谱系和来源库共同影响了群落之间的系统发育模式。为了研究系统发育分化的驱动因素，我们构建了一个PLS-PM结构模型，将环境变量与更替过程联系起来。该模型解释了系统发育差异方差的84.2%（R2 = 0.842；GOF = 0.666；图9）。在所有预测因子中，相邻森林特征是关键决定因素。在这个结构中，森林物种丰富度（F.Tot.R，负荷 = 0.928）和距离核心物种库的距离（DSP，负荷 = 0.934）是最有影响力的因素。这些发现表明，繁殖体压力和相邻森林的空间邻近性在决定斜坡和森林群落之间的系统发育重叠程度方面起着决定性作用。图9（在图查看器中打开）：

(a) PLS-PM模型揭示了相邻森林、土壤特性、物种扩散模式、恢复年龄、地形等因素对不同斜坡和森林图之间系统发育更替率的影响。黑线表示正相关，红线表示负相关。实线表示具有以下显著性水平的显著关系：˙p < 0.1；*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。虚线表示不显著的关系。线条的粗细反映了因果关系的强度，并附有标准化路径系数。(b) 条形图显示了每个因素的直接、间接和总效应。

4. 讨论

4.1 路边斜坡上自然植被的组成和来源

了解路边斜坡上自然再生植被的组成和来源对于制定有效的生态恢复策略至关重要（Arenas, Escudero等人，2017）。在这项研究中，我们记录了98种维管植物，其中95.9%是本地物种，只有4.0%是非本地或入侵物种——这突显了当地植物的主导地位。这种模式表明，尽管受到严重的人为干扰，周围的本地物种库仍然作为重要的繁殖体来源，通过有效的扩散机制支持自然殖民。值得注意的是，我们确定了三种根据区域植物记录仅出现在研究区域路边斜坡生境中的物种。尽管这种模式可能通过多种非排他性途径产生，包括（1）来自斜坡基质中残留或持久的土壤种子库的再生（原位遗产效应），（2）来自周围景观中相邻生境的短距离繁殖体输入，（3）来自更广泛区域物种库的自然扩散，以及（4）通过道路走廊过程从区域物种库外的人为-车辆介导的繁殖体输入——但我们基于出现的数据无法区分这些机制的相对贡献。尽管如此，这些物种的成功建立表明，路边斜坡提供了适合殖民和持续存在的环境条件，至少在环境过滤和早期群落组装方面是如此（Fekete等人，2017）。从生物多样性保护的角度来看，路边斜坡不仅可以作为繁殖体积累的界面，还可以作为在强烈非生物和生物过滤器下进行群落组装的场所——可能增加当地物种丰富度，同时引入新的生物相互作用并改变现有群落动态（Corcos等人，2020）。在扩散策略方面，我们的结果显示出对高扩散效率物种的明显偏好。风传播的类群占斜坡植被的61.2%，具有长距离扩散特征的物种占81.6%——显著超过了相邻森林地块中的比例（Campbell等人，2003）。这些物种主要来自蔷薇科、菊科、杜鹃花科、禾本科和樟科等家族，它们的传播体小、有翅、肉质或有羽毛——这些特征通过风或鸟类增强了扩散（Wang等人，2014）。这些形态适应不仅促进了长距离种子传输，还可能促进了暴露斜坡上丰富而持久的土壤种子库的发展，从而加速了自然植被的恢复（Wang等人，2020）。有趣的是，斜坡物种之间的扩散模式和生长形式的分布与斜坡和森林地块之间共享的物种非常相似，而与更广泛的森林物种库有显著不同（图1）。这种模式表明，斜坡群落的组装不仅受到繁殖体可用性的影响，还受到扩散后过滤器的限制，包括非生物限制和功能特征的兼容性——最终影响物种的招募和建立成功率（Qin等人，2023）。

4.2 相邻植被在路边斜坡恢复中的作用

路边斜坡的自然恢复受到景观背景的强烈影响，特别是相邻植被的存在和特征。越来越多的证据表明，周围生境是恢复地点的关键繁殖体库（Bochet等人，2007；Kirmer等人，2008；Catano等人，2021）。在我们的研究中，65.3%的斜坡物种与相邻森林地块共享，证实了附近森林在塑造斜坡植被方面起着根本作用。斜坡和森林群落之间的系统发育相似性（41.95%–72.82%）进一步表明，恢复结果与相邻森林的物种库和结构属性密切相关，包括它们的面积和物种丰富度（图7）。尽管它们的组成相似，但斜坡和森林在人口结构上存在显著差异。在斜坡上，所有非树木物种都由成熟的繁殖个体代表，而树木物种仅以营养阶段出现，除了少数记录的物种。相比之下，在相邻的森林群落中观察到了所有生命形式的繁殖个体。这种模式表明，斜坡可能还不能支持某些森林树种的自我维持种群，而可能作为这些类群的人口汇（Dias，1996）。这种依赖移民的动态与在元群落框架内运作的源-汇过程一致（Mouquet和Loreau，2003）。通过生境破碎化破坏功能连通性可能会进一步限制树木的招募并改变演替轨迹（Arroyo-Rodríguez等人，2013）。除了繁殖体供应外，相邻森林可能通过调节微气候极端、通过落叶输入改善土壤条件以及促进幼苗建立来增强恢复成功率（Remy等人，2018）。这些缓冲效应对于试图从营养阶段过渡到繁殖阶段的木本物种尤为重要。因此，在斜坡恢复和生态修复计划中，保护和战略性地整合相邻森林斑块应被视为优先事项（Le Stradic等人，2014）。长期的人口监测对于确定当前斜坡上的树木种群是否能够达到繁殖成熟或仍然依赖外部种子来源至关重要。

4.3 物种组成的相似性和差异性：影响因素

路边斜坡与相邻森林之间共享物种的丰富度和系统发育相似度受到一系列相互作用生态因素的影响。我们的分析确定了几个关键预测因子，包括相邻森林的物种丰富度、与核心保护区的接近程度、物种扩散能力和斜坡土壤的物理化学性质。其中，森林物种丰富度和与核心区域的接近程度与系统发育差异显著负相关（图6和7），与先前的研究结果一致。在物种丰富的环境中，增加的种间竞争和生态位分化可能会限制长距离传播者的成功（Nathan等人，2008）。然而，这样的环境也倾向于支持广泛的区域物种库，确保向完整森林和附近受干扰地点提供连续和多样的繁殖体供应（Spasojevic等人，2018；Jung等人，2021）。特别是，以完整本地植被为特征的核心自然保护区作为关键来源生境，增强了种子流入并促进了相邻生境类型之间的分类学和系统发育趋同。我们还发现森林面积与共享物种丰富度和系统发育相似性之间存在显著的正相关。这可能是由于较大或中等程度破碎的森林斑块在增强边缘效应和增加微生境异质性方面的作用，从而提供了额外的生态位用于殖民。这些结果与Fahrig（2003）提出的“生境破碎化促进多样性”假设一致，表明破碎化有时可以通过增加空间复杂性来增强局部生物多样性。然而，在森林覆盖率有限的景观中，破碎化更有可能通过破坏种子传播途径、限制物种移动和减少殖民机会而产生负面影响（Rybicki等人，2020）。这些对比鲜明的结果突显了碎片化效应的规模和情境依赖性，强调了增加连通性与空间隔离在塑造物种更替和系统发育结构之间的复杂权衡。

5 结论

本研究表明，亚热带山区路边斜坡上的植被自然恢复与相邻的森林群落之间存在密切联系，这种联系既体现在分类学上，也体现在系统发育学上。具有长距离传播能力的本地物种占主导地位，这凸显了生态连通性在促进早期演替动态和物种补充过程中的关键作用。受干扰斜坡上的群落组成和系统发育结构主要受周围植被、繁殖体压力以及附近森林生境的空间配置的影响。这些发现强调了相邻森林作为繁殖体来源和群落构建结构锚点的生态重要性。为了提高线性基础设施景观中被动恢复的有效性，保护规划应优先考虑残余森林斑块的保护、整合和空间连通性。采用促进种子流动并加强森林与斜坡之间联系的景观尺度方法，对于促进山区路边生态系统的生物多样性恢复和长期生态韧性至关重要。

作者贡献

秦坤荣：概念构思（负责人）、数据管理（负责人）、资金获取（负责人）、研究实施（负责人）、方法论设计（负责人）、软件使用（负责人）、初稿撰写（负责人）、审稿与编辑（共同负责）。王子卓：数据管理（共同负责）、研究实施（共同负责）、方法论设计（共同负责）、软件使用（共同负责）。杨凤萍：资金获取（协助）、研究实施（共同负责）、方法论设计（共同负责）。彭先涛：研究实施（共同负责）、项目管理（共同负责）。秦华：监督（共同负责）、审稿与编辑（共同负责）。王海阳：概念构思（共同负责）、资金获取（协助）、审稿与编辑（共同负责）。

致谢

我们感谢林莉在实验设计方面提供的宝贵建议。同时，我们也感谢张晨辉、夏明明、熊一琴和于婷在野外调查中的协助。此外，我们还要感谢李先远在植物分类鉴定方面的建议，以及朱浩翔和马丽辉对手稿提出的建设性意见。

资金支持

秦坤荣的研究得到了重庆人文科技学院人才引进与科研启动基金项目（CRKRC2024004）和重庆国家森林保护区效能监测与科研实验项目（编号2023001121）的支持。杨凤萍的研究得到了国家自然科学基金（32101576）的支持。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据公开声明

本研究的支持数据可在开放科学框架（OSF）仓库中公开获取：https://osf.io/gh26j/?view_only=20c777ef26874bc7b6c8cfdcaeb37276。