利用机会性数据预测稀有物种的道路遭遇热点区域：以布兰丁龟（Emydoidea blandingii）为例

《Ecology and Evolution》：Predicting Road Encounter Hotspots for Infrequently Detected Species Using Opportunistic Data: A Case Study With Blanding's Turtle (Emydoidea blandingii)

　　**摘要**

为了使道路缓解措施有效防止道路死亡事件并保护景观连通性，这些措施必须设置在动物最有可能遇到道路的地方。然而，当存在记录稀少且收集方式随意时（这种情况在小型、不常见物种中尤为常见），准确识别道路遭遇热点区域变得非常困难。布兰丁龟（Emydoidea blandingii）是一种受威胁的物种，道路死亡对其种群数量下降有贡献。通过利用在道路上偶然发现的布兰丁龟的踪迹，我们研究了是否可以利用这些数据来预测整个广泛道路网络中的道路遭遇热点区域。首先，我们使用通用线性模型（GLM）来推断与布兰丁龟道路遭遇记录相关的景观特征。在定位出遭遇事件的空间聚类后，再次使用GLM来识别与这些热点区域相关的景观特征。接下来，在景观中绘制了布兰丁龟的最短移动路径，并确定了路径穿越道路的位置。布兰丁龟的位置与湿地的接近度和范围呈正相关，而与草地和开发用地呈负相关。热点区域位于预测的布兰丁龟最短移动路径上，这表明行为移动模型对于预测遭遇位置非常有用。相当一部分道路遭遇记录来自少数几个热点区域，这些区域位于预测的移动路径上。我们得出结论，即使在数据稀少、收集方式偶然且存在报告空间偏差的情况下，也有可能生成道路遭遇热点的预测模型。这些模型可以应用于整个道路网络，以识别适合实施有效道路缓解措施的道路段。

**1 引言**

道路和道路交通可能通过车辆碰撞导致野生动物死亡、在景观中创建移动障碍、破坏道路附近的栖息地以及增加人类直接干扰等方式危害野生动物种群（Forman等人，2003年）。旨在减少道路对野生动物有害影响的缓解措施包括为驾驶员设置警示标志、设置道路通行障碍、建造通道结构以及管理路边栖息地（参见Glista等人，2009年；van der Ree等人，2015年；Andrews、Nanjappa和Riley，2015年；Andrews、Langen和Struijk，2015年）。然而，由于实施和维护成本的限制，负责减轻道路对野生动物影响的机构只能在有限的道路段采取行动，因此他们需要将活动集中在需求最大的地方（Gunson等人，2011年；Langen等人，2015年；Paemelaere等人，2023年）。有三种主要方法可以确定最佳的缓解道路段（Langen，2009年；Gunson和Teixeira，2015年；Langen等人，2012年）。第一种方法是收集动物遇到道路的位置数据，这些数据可以来自道路死亡记录、在道路或附近发现活体个体的记录，或者通过无线电遥测或其他移动数据推断出的道路遭遇位置。利用计算机应用程序统计分析道路网络中道路遭遇的空间模式，可以确定野生动物道路遭遇的聚集区，即热点区域，在这些区域采取缓解措施可能会带来最大的积极效果（Gunson等人，2011年；Langen等人，2012年；Heigl等人，2017年；但参见Zimmermann和Teixeira等人，2017年）。为了在道路网络中识别热点区域，需要一个高质量的地理参考道路遭遇数据集。所有道路段的动物检测概率和纳入数据库的概率应该相同，否则包括热点位置预测在内的空间模式可能仅仅是检测和报告空间偏差的误导性结果（J?rgensen等人，2025年；Velosa等人，2025年）。第二种方法是识别与道路遭遇相关的景观和道路特征，理想情况下结合该物种的局部和区域分布数据（Langen等人，2009年，2012年）。对于某些物种，可以利用关于它们的自然历史知识以及道路网络周围土地利用和土地覆盖（LULC）分布的准确数据，来定位道路穿越高质量栖息地或移动走廊的位置。这些地方是道路遭遇概率较高的地方（Meek，2015年）。或者，可以在有道路遭遇记录的位置分析道路及其相邻LULC的属性。这些位置可以与道路网络中的随机位置（也称为“背景点”）进行比较，或者与没有该物种道路遭遇记录的位置（称为“伪缺失”）进行比较。使用探索性通用线性模型（GLM）统计技术，可以识别与野生动物道路遭遇一般相关的或特定热点区域相关的景观和道路特征。借助地理信息系统（GIS），可以利用这些预测因子在道路网络中找到具有相同属性的其他位置，从而确定适合实施缓解措施的位置（Langen等人，2009年，2012年；Blackburn等人，2021年）。准确识别与道路遭遇相关的景观和道路特征的关键是拥有与道路遭遇记录在相同景观和相同道路上的适当匹配的比较点（背景点或伪缺失点）。这样做可以最小化由于采样努力或包含物种不存在的区域而导致的空间偏差，从而避免产生误导性的或无效的道路遭遇预测因子。第三种方法是通过建模动物在景观中的可能移动路径来预测它们遇到道路的位置（Cushman等人，2014年；Fullman等人，2021年；Aiello等人，2023年）。如果GIS中有适当空间尺度的LULC、地形、水文和其他影响动物移动的景观特征数据，并且知道动物在移动时偏好或避免哪些特征，就可以预测动物的移动轨迹。后者意味着必须充分了解物种的自然历史，特别是其栖息地偏好。利用建模的移动轨迹，可以确定动物在遵循偏好路径时可能遇到道路的位置，这些位置是缓解措施的候选对象。即使在没有道路遭遇数据的情况下，移动模型也可以提供一种强大的方法来识别缓解措施的位置。然而，在对移动模型的预测充满信心之前，必须先用实际道路遭遇数据对其进行充分验证（Iverson等人，2024年）。由于淡水龟的人口统计特征、移动行为、缓慢的速度和较小的体型，它们极易受到道路干扰，包括道路死亡和道路通行障碍（Andrews、Nanjappa和Riley，2015年；Andrews、Langen和Struijk，2015年；Jackson等人，2015a；Langen和Colino-Rabanal，2026年）。针对龟类的缓解措施包括设置警示驾驶员注意的标志、设置防止道路通行的围栏或墙壁、在道路下建造改良的箱形或管状涵洞以便安全穿越道路，以及建造筑巢栖息地以吸引雌性龟远离道路边缘筑巢（Jackson等人，2015b；Crawford等人，2017年；Boyle等人，2021年；Langen和Colino-Rabanal，2026年）。然而，用于缓解措施的资源是有限的。为了有效，必须将缓解工作集中在影响最大的地方。布兰丁龟（Emydoidea blandingii）是一种半水生龟类，分布于北美洲东北部和中部温带地区，在其出现的美国大多数州和加拿大省份都被列为需要保护的物种（King等人，2021年；Auge等人，2024年）。这种龟类在纽约州被列为受威胁物种，道路死亡是该物种种群面临的主要威胁（Ross和Johnson，2018年），在其分布范围内的其他地区也是如此（King等人，2025年）。布兰丁龟在纽约的主要栖息地是圣劳伦斯河流域（SLRV），该物种的分布、栖息地关联和遗传结构已经进行了研究（McCluskey等人，2016年，2022年；Stryszowska等人，2016年；Jordan等人，2024年）。布兰丁龟在陆地上移动到水体或筑巢地点时会遇到道路，并且不会避开遇到的道路（Beaudry等人，2008年）。布兰丁龟的道路死亡事件主要由成年雌性组成，且发生在筑巢期间（Steen等人，2006年；Beaudry等人，2010年）。已经有多次尝试通过预测布兰丁龟的移动模式来预测它们遇到道路的位置（Beaudry等人，2008年；Litvaitis和Tash，2008年；Mui等人，2017年）；但这些研究没有用道路出现数据进行验证。与最常见的龟类（如彩绘龟Chryemys picta和普通 snapping龟Chelydra serpentina）相比，SLRV地区的布兰丁龟种群密度较低，在结构化的道路搜索中很少遇到这种龟类——数量太少，无法进行常规的空间热点分析（例如，在6564公里的道路调查中只发现了2只布兰丁龟，Langen等人，2012年）。实际上，大多数关于布兰丁龟道路遭遇的研究都集中在记录已知热点区域的死亡模式上（例如，Markle等人，2017年）。然而，偶尔也会在道路上偶然发现布兰丁龟。二十多年来，我们汇总了我们或公众偶然在道路上遇到的龟类记录。这类偶然数据存在严重的空间偏差，因为主要来自那些能够识别该物种、知道如何报告道路遭遇并且愿意报告的人经常驾驶的道路子集。在这项研究中，我们尝试使用多种方法来确定SLRV道路网络中适合实施布兰丁龟道路缓解措施的位置。首先，我们使用GLM方法推断与布兰丁龟道路遭遇相关的景观特征。其次，我们定位了道路遭遇的空间聚类，并再次统计识别与这些热点区域相关的景观特征。第三，我们预测了布兰丁龟在景观中的移动模式，并确定了移动路径穿越道路的区域。最后，我们将基于建模移动轨迹预测的热点区域与实际布兰丁龟道路遭遇热点区域进行了比较。我们的目标是回答这个问题：是否可以使用稀少且收集方式随意的数据来预测整个广泛道路网络中不常见物种的道路遭遇热点区域？

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域和数据来源**

研究区域包括美国纽约州东北部SLRV地区的圣劳伦斯县和杰斐逊县的低地部分，该区域面积为8000平方公里，有11,271公里的道路穿过（图1）。这与Stryszowska等人（2016年）和McCluskey等人（2022年）研究布兰丁龟分布、景观渗透性和遗传结构的研究区域相同。该地区具有明显的季节性，冬季漫长寒冷，夏季短暂温和，生长季节为125天；龟类从五月初到十月初在陆地上活跃。SLRV地区的LULC主要由落叶林或混交落叶-常绿林、干草场或牧场、玉米种植地和湿地组成（表1）。该地区以农村为主，开发用地比例低，农业用地和自然景观用地比例高。人口密度较低，约为每平方公里22人。

**表1. 研究区域（纽约州SLRV地区）的土地覆盖/使用类型，根据2019年国家土地覆盖数据库（NLCD）的分类**

| 土地覆盖类型 | 覆盖百分比 |
|-----------|---------|
| 落叶林 | 37.40 |
| 干草场/牧场 | 16.40 |
| 木本湿地 | 15.99 |
| 常绿林 | 7.75 |
| 种植作物 | 5.37 |
| 混交林 | 3.65 |
| 开发开放空间 | 3.01 |
| 开放水域 | 2.53 |
| 灌木/灌丛 | 2.13 |
| 水生草本湿地 | 1.67 |
| 低强度开发区 | 1.49 |
| 草本植物 | 1.36 |
| 中等强度开发区 | 0.85 |
| 高强度开发区 | 0.25 |
| 贫瘠土地 | 0.16 |

布兰丁龟的道路出现记录由合著者GJ在1997年至2021年间收集；几乎所有记录都是在2015年后收集的。记录包括来自结构化道路调查的数据、作者及其学生在前往野外工作地点或其他活动时的偶然发现，以及经过仔细审核的公众报告。记录包括道路上的死亡个体和路边活体个体。对于公众的报告，我们会联系报告者并要求提供动物的照片或残骸，并与他们一起前往现场进行准确的地理定位。如果位置点在研究区域内距离道路10米范围内，则记录被归类为有效的道路出现。这个距离用于考虑地理定位信息的误差，并包括龟类在道路边缘筑巢或准备穿越道路的情况。由于不同分析中包含的龟类记录的地理范围存在细微差异，因此根据分析的不同，所包含的布兰丁龟（Blanding's Turtle）记录的数量也略有不同。本研究共纳入了249条布兰丁龟的道路记录，其中包括145只成年雌性龟（占记录的58%）和28只成年雄性龟（占11%）；其余为幼龟或未鉴定的成年龟（占30%）。道路遭遇记录中雌性偏多的现象是由于筑巢活动所致（Steen等人，2006年）。大多数记录发生在6月，这是该地区筑巢的高峰期，数据集中的43%的雌性龟被记录为怀孕状态。除了道路出现数据库外，我们还有一个基于湿地捕捉调查的布兰丁龟出现位置数据库，其中包含54个捕获到布兰丁龟的地点和64个未检测到布兰丁龟的地点（参见McCluskey等人，2022年）。

2.2 空间参考和数据来源

我们使用QGIS 3.2（https://qgis.org/）或ArcGIS Pro 3.1（https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview）进行了所有地理空间分析。所有地理空间分析所使用的空间参考是NAD 1983 UTM Zone 18 N，该参考系统能够保持纽约州的几何和位置精度。用于此分析的导入地理空间数据包括2019年国家土地覆盖数据集（NLCD，https://www.mrlc.gov）、纽约州简化街道地理数据库（https://data.gis.ny.gov/）以及纽约州市镇和县边界数据（https://data.gis.ny.gov/）。我们从地理空间数据门户（https://datagateway.nrcs.usda.gov/）获取了国家农业影像计划的正射影像（空间分辨率为0.093平方米），并从纽约州GIS信息中心（gis.ny.gov）获取了纽约州湿地清单多边形。

2.3 布兰丁龟道路遭遇地点的景观预测因子

对于每条布兰丁龟的道路遭遇记录，我们在同一条道路上、距离该记录1.0公里的位置分配了一个匹配的空白点（=伪缺失点），方向可以是沿着道路的任意方向。这样，空白点位于与龟类遭遇相同的道路上和相同的景观中。我们选择1.0公里的配对距离是因为在同一道路段上被检测并报告的龟类概率可能相同，因此龟类记录位置与该道路上附近位置之间的系统差异可能具有信息价值。对景观特征的初步研究表明，低于1.0公里的距离内，土地利用类型（LULC）的空间自相关性降至背景水平，因此1.0公里是一个适合进行配对比较的距离。只有距离任何龟类遭遇记录1.0公里的空白点被保留下来；最终分析中包含了149个空白点。空白点的数量少于龟类记录的数量，因为有些龟类记录的位置使得1.0公里的假定空白点距离另一个龟类记录小于1.0公里；在这种情况下，我们使用了距离该龟类记录大于或等于1.0公里的最近空白点。在每个点（遭遇点或空白点），我们使用GIS测量工具测量了道路两侧最近湿地的直线距离（由正射影像和湿地多边形指示），以及通过该点的两个湿地之间的最小直线距离。所有用于分析的栅格分辨率为30米，因为这是国家土地覆盖数据集的栅格大小。我们使用ArcGIS套件、KDE+工具箱（https://www.kdeplus.cz/en/）和Linkage Mapper工具箱（https://linkagemapper.org/）从这些数据和地理参考的出现数据中生成了后续的所有图层。所有的地理处理和数据准备工作都是在一台配备8GB内存和2.1 GHz处理器的台式计算机上完成的。

2.3 布兰丁龟道路遭遇地点的景观预测因子

对于每条布兰丁龟的道路遭遇记录，我们在同一条道路上、距离该记录1.0公里的位置分配了一个匹配的空白点（=伪缺失点），方向可以是沿着道路的任意方向。这样，空白点位于与龟类遭遇相同的道路上和相同的景观中。我们选择1.0公里的配对距离是因为在同一道路段上被检测并报告的龟类概率可能相同，因此龟类记录位置与该道路上附近位置之间的系统差异可能具有信息价值。对景观特征的初步研究表明，低于1.0公里的距离内，土地利用类型（LULC）的空间自相关性降至背景水平，因此1.0公里是一个适合进行配对比较的距离。只有距离任何龟类遭遇记录1.0公里的空白点被保留下来；最终分析中包含了149个空白点。空白点的数量少于龟类记录的数量，因为有些龟类记录的位置使得1.0公里的假定空白点距离另一个龟类记录小于1.0公里；在这种情况下，我们使用了距离该龟类记录大于或等于1.0公里的最近空白点。在每个点（遭遇点或空白点），我们使用GIS测量工具测量了道路两侧最近湿地的直线距离（由正射影像和湿地多边形指示），以及通过该点的两个湿地之间的最小直线距离。在每个点周围设置了三个缓冲区（50米、100米、250米），以表征LULC。使用三种缓冲区大小是因为我们事先不知道哪种尺度最能表征影响布兰丁龟移动的局部景观。使用ArcGIS的zonal statistics工具，我们计算了每个点缓冲区内每个LULC类别的像素覆盖率。然后将NLCD的LULC类别合并为五个LULC类别：（1）开阔水域；（2）开发用地，包括开发过的开放空间以及低、中、高强度开发区域；（3）森林，包括落叶林、常绿林和混交林；（4）草地，包括牧场/干草地、耕地、草地和灌木丛；（5）湿地，包括木质湿地和挺水草本湿地。我们以两种方式比较了布兰丁龟记录的LULC变量（三个湿地距离和五个土地覆盖变量）与三个空间尺度上的空白点。首先，我们将所有布兰丁龟记录（N=249）的每个LULC变量的平均值与空白点（N=149）进行了比较。其次，我们将一条龟类记录与其匹配的空白点（同一道路上的1.0公里处的点）配对，并使用配对t检验比较了每个LULC变量的差异（N=149对匹配对）；我们确认了这些差异之间的正态分布。效应大小使用Cohen's D来计算，其中小效应通常被定义为绝对值0.2≥D≤0.5，中等效应大小为0.5≥D≤0.8（Sullivan和Feinn，2012年）；我们没有发现大效应大小。在单变量分析中基于统计显著性被确定为具有预测性的六个LULC类别被用于探索性多元逻辑回归（logit链接，二项误差分布），包括湿地、开发用地、草地和三个湿地距离指标。需要注意的是，两个预测因子（距离最近湿地、距离对面湿地）分别与距离最近对面湿地的距离相关；在这项分析中这不是问题，因为添加两个冗余预测因子会导致模型过拟合，并因此受到惩罚。我们使用了100米缓冲区的LULC数据，因为在单变量分析中这一尺度上的预测因子具有最高的效应大小。使用R Studio中的dredge函数（https://cran.rstudio.com/），我们评估了所有LULC变量的组合，包括饱和模型（所有六个预测因子）和截距模型（无预测因子）；共评估了64个模型。模型根据它们的Akaike信息准则（AIC）值进行排序，AIC值最低的模型表示最佳拟合。按照惯例，我们认为与最佳拟合模型相差2.0 AIC单位的模型具有同等支持度。使用Cohen's kappa统计量评估了最佳模型区分龟类点和随机点的准确性，该统计量最初是为评估评分者间一致性而开发的，但也用于比较二分类模型的预测与数据，特别是当两个类别的频率不同时；该统计量通常解释为k=0.01–0.20表示轻微一致，0.21–0.40表示中等一致，0.41–0.60表示中等一致（McHugh，2012）。

2.4 定位道路遭遇热点

我们将包含纽约州所有主要道路的道路网络地理数据库导入ArcGIS Pro，并将其裁剪到研究区域内。研究区域内的大多数道路网络上没有布兰丁龟的道路遭遇记录。虽然记录的缺失可能是由于确实没有道路遭遇，也可能是因为对这些道路段的采样频率低于有记录的道路段。为了避免将无数据的道路视为真实缺失的偏差，我们使用了一个更大的出现记录数据库，该数据库还包括了道路附近湿地栖息地的占用记录，从而移除了在其100米范围内没有任何布兰丁龟出现的道路段。然后将剩余的道路网络转换为折线格式，以便进行线性参考。使用create route和find along routes功能，我们得到了一个表格，其中列出了每个线段及其上布兰丁龟出现的位置。我们选择排除没有龟类记录的道路，是为了避免检测偏差，但我们意识到这可能会限制结果在研究区域外的普遍性，至少在进一步模型验证之前是这样。KDE+是一个数据分析工具，它使用核密度估计来识别线性网络上的道路遭遇热点（Bíl等人，2013；https://www.kdeplus.cz/en/）。它可以在ArcGIS中使用空间数据，也可以在其独立应用程序中使用表格数据。在这项研究中应用了这两种方法。将距离道路段10米以内的出现记录与该道路段关联起来，并记录了它们与道路起点之间的距离。对于ArcGIS工具箱，我们使用包含点数据（布兰丁龟出现记录）和网络中选定道路的shapefiles生成了100米和200米带宽的热点，这是基于我们之前的研究，该研究表明我们地区的道路死亡热点通常位于这些长度范围内（Langen等人，2012年），并且没有先验理由选择其中一个带宽。输出是两个shapefiles，显示了100米和200米热点的位置和相关属性表。两种带宽的结果在质量上没有显著差异。将线性参考的表格格式输入到KDE+独立应用程序中，用于200米带宽的热点。热点根据集群强度进行排名，集群强度是记录密度相对于背景的排名数值得分，用于表示热点的强度（Bíl等人，2013）。

2.5 LULC预测道路出现热点

我们在KDE+分析的每个热点中心点周围划定了250米的缓冲区，并在修剪后的道路网络上生成了1697个位于热点中心点250米以外的空白点（=非热点点），并在每个热点周围划定了250米的缓冲区。我们选择250米的缓冲区是基于先前的研究，该研究表明这个半径既不会过于细致也不会过于粗糙；其他空间尺度（100米、500米）也得到了类似的结果。需要注意的是，缓冲区可能会重叠，特别是在热点处的聚集龟类出现点，这必然会导致相距不到250米的点在空间上不独立。使用LULC在每个缓冲区内执行tableulate areas功能，得到了景观组成的表格表示。在属性表中进行现场计算，将原始面积转换为每个土地覆盖类别的组成百分比。将每个缓冲区视为一个独立样本，使用非参数Mann–Whitney检验，我们统计比较了热点处的LULC类别的中位数百分比与空白点。由于使用Shapiro–Wilk检验进行的正态性检验表明数据存在显著偏差，因此使用了非参数统计检验。

2.6 景观连通性分析

我们使用Linkage Mapper ArcGIS工具箱进行了同时最小成本路径（LCP）分析。为了运行Linkage Mapper，通过计算最小成本路径来连接核心栖息地节点（McRae和Kavanagh，2011）。在我们的研究中，湿地被视为核心栖息地节点。NLCD有几个湿地类别。为了减少研究区域内生成的多边形数量，所有这些湿地分类被重新分类到一个新的栅格中，所有湿地共享一个统一的值。使用raster to polygon功能将湿地栅格层转换为单独的多边形。如果多边形满足以下两个条件，则被视为核心栖息地节点：（1）湿地多边形包含布兰丁龟的记录；（2）多边形的面积大于10,000平方米（1公顷）。使用这个湿地面积阈值是为了保持分析在台式计算机的计算能力范围内。根据我们的占用调查（Stryszowska等人，2016），超过这个面积阈值的湿地更有可能提供被占据的栖息地。这些标准将湿地多边形的总数从114,700个减少到117个。这些多边形与高分辨率正射影像进行了比较，以验证其准确性。当然，通过排除较小的湿地，我们有可能错过布兰丁龟确实使用的移动路径（Beaudry等人，2009）。阻力表面是一个栅格层，其中每个栅格单元都被赋予一个数值，定义了目标物种穿越景观特征的难易程度。阻力值可以来自专家推断，但更理想的是来自移动或遗传数据（Zeller等人，2012；Milanesi等人，2017）。我们采用了McCluskey等人（2022）使用的遗传连通性阻力值。这些阻力值是专门为我国地区的布兰丁龟种群开发的。用于我们研究的阻力表面是通过在ArcGIS Pro 3.1中使用“reclassify”函数对NLCD进行重新分类，然后应用阻力值并四舍五入到最接近的整数而生成的（表2）。阻力遗传算法（Peterman 2018）被用来创建阻力表面（图2）。表2. 显示了用于构建最低成本路径（LCPs）的原始和重新分类后的阻力值的栅格重新分配。NLCD分类

NLCD值
阻力值

NODATA
0
0

开阔水域
11
1

开发中的开放空间
21
117

开发中，低强度
22
117

开发中，中等强度
23
117

开发中，高强度
24
117

贫瘠土地
31
113

落叶林
41
6

常绿林
42
6

混合林
43
6

灌木/灌丛
52
6

草本植物
71
30

牧场
81
113

种植作物
82
2

木本湿地
90
30

水生草本湿地
95
466

图2 在图查看器或PowerPoint中打开

在将NLCD 2019重新分类为McCluskey等人（2022）提出的遗传连通性阻力值后的阻力表面。较浅的颜色（较低的阻力值）表示移动路径的潜在首选土地利用类型（LULC）。我们使用ArcGIS链接映射工具箱来检查研究区域的栖息地连通性。由于研究区域的规模和数据集的规模，使用“split raster”函数将研究区域划分为13个子区域，因为对于传统的台式计算机来说，未分区的数据集的计算需求是无法处理的。此外，这种划分还使我们能够省略研究区域中没有布兰丁龟出现记录的五个子区域，留下八个子区域进行分析。该工具箱的输入包括阻力表面和湿地栖息地节点多边形。对每个选定的子区域都尝试运行链接映射器，直到生成所有成本加权距离栅格和LCPs。每个子区域的链接映射器运行时间根据子区域内的面积和节点总数从35分钟到2小时不等。需要注意的是，在创建阻力表面时忽略了道路，除非道路边缘在NLCD中被标记为“开发中的开放空间”。我们假设道路对阻止龟类移动没有影响，即布兰丁龟对道路“无反应”，正如Jacobson等人（2016）所指出的，Beaudry等人（2008）也有所说明。换句话说，我们假设布兰丁龟在移动路径上遇到道路的情况是由整体景观阻力决定的，而不考虑道路的存在。

2.7 将热点与预测的LCP进行比较

我们将热点的距离与零点的距离与LCPs进行了比较。使用“near”工具，将LCPs与其最近的相应点或感兴趣的线连接起来。“near”工具应用于所有200米带宽的热点和零点。由于初步分析表明数据分布不是正态的（由于数据呈正偏态），因此使用Mann–Whitney检验对热点距离与零点距离与LCPs的距离进行了统计比较。

3 结果

3.1 布兰丁龟道路遭遇位置的景观预测因子

3.1.1 所有点的单变量分析

布兰丁龟的道路遭遇点显著更靠近道路两侧的湿地（表3）；它们与最近湿地的平均距离为124米，比零点近86米，而龟点之间的湿地平均距离为345米，比零点近218米。在三个空间尺度上，布兰丁龟的道路遭遇点的湿地覆盖率、低开发土地覆盖率和草地覆盖率都显著低于零点。在100米尺度上，草地和湿地的效应大小最大；在250米尺度上，开发土地的效应大小最大（表3）。在效应最大的尺度上，布兰丁龟点中有23%是草地，28%是湿地，9%是开发土地；这些点的草地覆盖率比零点低20%，开发土地覆盖率低5%，湿地覆盖率比零点高20%。表3. 三个空间尺度上所有布兰丁龟道路遭遇点（N=249）与零点（N=149）的总结表。显著的p值（p<0.05）用粗体表示。距离以米为单位，LULC类别为比例。

3.1.2 成对点的单变量分析

使用149对位于同一条道路上相距1.0公里的布兰丁龟道路遭遇点和零点，布兰丁龟点显著更靠近道路两侧的湿地；平均距离最近湿地77米，比零点近114米，与对面道路边的湿地距离最近170米，比零点近170米。在三个空间尺度上，布兰丁龟点的湿地覆盖率（大约高10%）和草地覆盖率（低10%）都低于零点（表4）。表4. 三个空间尺度上匹配的布兰丁龟点和零点（N=149）之间的配对t检验总结。显著值（p<0.05）用粗体表示。距离以米为单位。LULC类别为比例。平均值和标准差是匹配的龟点和零点对之间差异的平均值和标准差。

3.1.3 使用所有点的广义线性模型（GLM）

多变量逻辑回归模型比较表明，某种湿地距离和开发土地、草地及湿地的比例覆盖率提供了最佳拟合模型，如AIC所示（表5）；最佳模型优于饱和模型（包含所有预测变量，delta AIC=3.5）和截距模型（不包含任何预测变量，delta AIC=104.5）。与单变量分析类似，布兰丁龟点更靠近湿地，草地和开发土地较少，在100米缓冲区内湿地覆盖率更高。最佳拟合模型为：
其中a=2.06 ?0.001*(最近湿地之间的距离) ?3.2*(100米缓冲区内开发土地的比例) ?1.5*(100米缓冲区内草地的比例) + 1.7*(100米缓冲区内湿地的比例)。表5. 按AIC从低到高排序的多个逻辑回归模型总结。包括前六个模型、饱和模型（包含所有预测变量）和零模型（仅包含截距）。

3.2 道路出现热点周围的LULC组成

通过KDE+方法共定位了24个热点，平均道路长度为231±117.3米（中位数=235米，范围35–521米）。热点占至少有一条布兰丁龟记录的道路总长度的5.5公里（=2%）。所有布兰丁龟道路遭遇记录中有41%发生在这些热点上，6%的道路遭遇记录发生在具有最高聚类强度的274米路段。热点在250米范围内的低强度开发土地覆盖率显著低于零点（非热点），中等和高强度开发的趋势也类似（表6）。结合这三个开发类别，零点在250米范围内的开发土地是热点的2.6倍（热点4%，非热点10%）。开发中的开放空间在热点和零点之间没有差异，可能是因为这种土地利用类别包括了沿所有当地道路的修剪过的路边。木本湿地在热点中心的覆盖率是零点的2.4倍（热点42%，非热点18%）。水生草本湿地在热点中心的覆盖率相似，但幅度不那么明显（热点3%，非热点2%）。非热点点的草地覆盖率是热点缓冲区的1.9倍（热点14%，非热点26%）。表6. 路网沿线热点和零点周围250米缓冲区内的土地覆盖组成差异。显著值（p≤0.05）用粗体表示。NLCD土地覆盖类别

3.3 热点与LCPs的距离

三分之一的热点（24个中的8个）与LCPs重合（图3）。零点距离LCPs的距离是热点的2.8倍（中位数距离=589米，范围：0.1–7518米，对比热点209米，范围0–6003米，Mann–Whitney U=3.1，p<0.001）。图3 在图查看器或PowerPoint中打开

链接映射器输出的可视化表示，显示了LCPs、热点和遭遇记录，并叠加了成本加权距离栅格。两个热点距离LCPs的距离远于其他热点（分别为3114米和6003米，其他22个热点的中位数=139米，范围0–1739米）。此外，这两个热点与其他道路遭遇群集隔离：一个位于研究区域北部的岛屿上，另一个位于纽约州波茨坦村附近，该地区的开发程度远高于研究区域的大部分地区。我们分析中的一个潜在偏差是热点是具有一定长度的线段，而零点是点；热点的空间范围可能导致它们在几何上更接近LCPs。为了纠正这一点，我们在热点上增加了116米的距离，即热点长度的平均值或相当于热点中心点。结果在质量上没有变化（Mann–Whitney U=1.7，p=0.04）。热点长度与距离LCPs的距离之间没有关系（Spearman等级相关性=?0.14，p=0.5；排除这两个异常值后，结果在质量上相同）。尽管被LCPs（道路穿越区域）覆盖的道路段仅占缩减后道路网络长度的25%（至少有一条龟类道路出现记录的道路段总长度为264.0公里），但41.5%的布兰丁龟（Blanding's Turtle）道路出现记录位于LCPs区域内。

4 讨论
我们得出结论，利用广泛可获得的关于土地利用类型（LULC）和湿地分布的数据，在与道路缓解措施相关的精细空间尺度上，可以预测布兰丁龟的道路遭遇位置。布兰丁龟的遭遇与湿地的接近程度和空间范围呈正相关，尤其是与林地湿地的关系更为密切；而与草地和开发用地的接近程度和范围则呈负相关。观察到的龟类道路遭遇热点区域与预测的LCPs区域相吻合，这表明LCPs移动模型可用于预测遭遇位置（参见Balbi等人2019年；Aiello等人2023年的研究；但也可参考Iverson等人2024年的研究）。总体而言，我们的研究表明，即使数据稀少、收集方式不系统，且在道路网络中的报告存在空间偏差，仍然可以生成道路遭遇位置的预测模型。此外，通过结合道路出现记录的分析和移动模型，可以提高定位道路遭遇热点的准确性。我们使用了三种建模方法来预测道路遭遇位置：（1）基于所有龟类道路出现记录确定的景观预测因子；（2）基于记录热点集群确定的景观预测因子；（3）基于基因流衍生阻力表面预测的湿地之间的移动路径。这些方法在识别与布兰丁龟道路遭遇位置相关的LULC特征方面都表现良好。大量道路遭遇记录来自少数几个热点区域，这些区域位于或非常接近预测的LCPs区域，这些地方是立即采取保护行动的理想候选对象。对于数据匮乏的地区，保护机构可以将预测为道路遭遇热点的位置视为优先调查和监测的重点区域，也可能是缓解措施的实施候选对象。由于布兰丁龟的自然习性，对其进行热点建模具有挑战性。除了种群密度低导致道路遭遇数据稀缺外，这种龟类在活跃期间还会在陆地上行走长距离，无论是为了筑巢还是为了在小型且短暂的湿地之间移动。其他一些半水生或陆生龟类（例如东部箱龟Terrapene carolina、木龟Glyptemys insculpta）也面临类似的挑战。由于至少43%的记录与雌性筑巢迁徙有关，因此在筑巢季节关注雌性个体可能会发现更多与潜在筑巢栖息地（如耕作的农田、草地和裸露土壤的景观区域）距离相关的道路遭遇预测因子。令我们惊讶的是，尽管布兰丁龟与更常见的彩绘龟（Painted Turtle）和普通 snapping turtle（Langen等人2012年研究）的自然习性不同，但预测布兰丁龟道路遭遇热点的预测因子却相似；评估这些预测因子是否适用于布兰丁龟的道路遭遇数据是值得的。随着结构化数据收集项目（如Heigl等人2017年；Shilling等人2020年）的发展，以及公众通过iNaturalist（https://www.inaturalist.org/）等社区科学应用程序提交的偶然遭遇数据不断增加，越来越多的地理参考道路死亡和其他动物道路遭遇数据被生成。然而，这些数据不能不加批判地用于推断动物在哪里遭遇道路；由于提交遭遇记录的人在地理分布上的不均衡，这些数据在调查努力方面存在严重偏差。对于公众不太熟悉的较小、较少被发现的物种来说，这种偏差可能更为严重。我们的方法通过将遭遇记录与同一道路上的点匹配，作为比较或伪缺失点，似乎是一种有效的方式，可以识别出动物在道路上的遭遇位置与其他位置的差异。我们相信，类似的方法可以从动物遭遇数据库中提取有关道路遭遇热点的有用信息。我们的方法通过描述道路遭遇位置或位置集群周围的LULC，并将其与同一道路附近的地点进行对比，有可能在道路具有严重或不对称影响的情况下产生误导——例如，一些本应是遭遇热点的位置由于局部物种减少（例如，过度道路死亡导致局部灭绝）或因道路避让（例如，高交通干扰阻止接近）而不再是热点。我们假设在某些地区，物种没有减少，且交通量和道路配置不会阻止动物接近道路。如果是这种情况，我们的方法将识别出与道路遭遇相关的独特特征，并在利用这些特征寻找整个道路网络中的其他地点时，可能会指出那些原本可能是热点但由于局部物种减少或交通干扰而成为非热点的位置。

4.1 向前迈进
道路管理者和保护机构面临一个艰巨的问题：如何将有限的资源分配到数千公里的道路上，以最大化保护效果。如果预测性道路遭遇模型足够准确和精确，它们可以识别出高优先级的道路段。通过结合其他考虑因素（如道路交通量、与已知物种种群的接近程度、周围地区的土地保护状况），可以进一步筛选这些道路段。从这些道路段中，管理者可以选择最有可能是道路遭遇热点和最具缓解效果的位置。我们采用了两种建模方法来描述布兰丁龟道路遭遇周围的景观。第一种方法是比较道路遭遇位置与匹配的伪缺失位置处的LULC和其他特征，这是开发预测模型最简单直接的方式。我们得出结论，即使数据相对较少且地理分布分散（这在大多数道路死亡或生物多样性数据库中是常见情况），也可以创建出具有合理预测能力的模型。第二种方法侧重于识别与热点最相关的景观特征。像我们的布兰丁龟道路遭遇数据集相关的长期监测工作通常是必要的，以便在一个区域内积累足够的数据来识别出表明热点的遭遇集群。道路遭遇记录的密度相对于道路网络长度，以及检测偏差对记录空间模式的影响程度，将决定分析数据的最佳方法。如果记录数量相对于道路网络长度较多且检测偏差较小，我们建议使用KDE+或类似方法分析空间模式。当数据稀少且检测偏差可能较大时，建议采用配对点方法。无论哪种情况，都可以识别出与道路出现位置相关的道路和景观特征，并利用这些特征基于预测模型来定位需要调查的缓解候选地点。一旦构建了模型，它们应该可以应用于缺乏道路遭遇数据的其他道路网络，以及识别出物种减少或道路阻碍可能影响栖息地连通性的区域。使用基于阻力表面的移动模型来预测道路遭遇位置，为补充和验证基于道路遭遇的模型提供了机会。重要的是，提供阻力表面的生态数据（例如遗传信息；栖息地适宜性）必须在与目标物种的道路遭遇相关的空间尺度上有效（Wade等人2015年）。虽然热点建模可以识别出动物移动集中的道路网络部分，但移动模型可以显示由于交通量（Thurfjell等人2015年）或行为避让（Paterson等人2019年）等因素导致个体无法穿越的道路位置。在这些情况下，缺乏道路遭遇数据会掩盖道路的有害障碍效应。尽管移动模型已成功应用于大型动物（例如Aiello等人2023年），但尚不确定它们是否足够准确和精确，可以用于小型动物（如龟类）（LaPoint等人2013年；Boyle等人2017年）。我们的结果表明，基于LCPs与道路遭遇热点的接近程度和其他位置记录，移动模型可能是有效的。当动物在移动过程中有强烈的栖息地偏好，其自然史被充分描述，且LULC或其他与栖息地相关的地理数据具有与动物移动选择相关的分辨率时，移动模型将最为有效。然而，即使如此，首先也需要用道路出现数据来验证移动模型。我们提出以下使用我们的方法来定位关键道路段的总体建议：

专注于物种可能出现的区域。基于区域的物种分布模型（例如Stryszowska等人2016年）是一种定量方法，可以将搜索道路遭遇热点的范围限制在物种最可能出现的区域。应用预测模型来识别最有可能是道路遭遇热点的道路段（Patrick等人2012年）。我们提倡结合多种建模技术，以利用不同方法的优点，正如本研究所展示的那样。针对遭遇模型和移动模型之间的重叠区域进行定位，是一种比依赖单一方法更全面的缓解措施候选地点识别方法。根据管理目标调整预测的热点，以产生一个在成本效益和保护收益之间取得平衡的缓解措施候选列表。考虑因素可能包括附近种群的长期安全性和面临道路风险的动物数量、道路交通量、热点周围LULC的长期稳定性，以及当地利益相关者对维持任何缓解措施的承诺。在实施缓解措施之前，监测选定的缓解地点，以验证其适用性，并提供一个基准来衡量缓解措施的有效性（Rytwinski等人2015年）。监测可能包括对假定优先热点的重复道路调查，以检测道路死亡或路边存在情况，并通过遥测记录动物与这些热点的移动模式。一旦验证通过，可以评估具体的缓解措施，如设置标志、围栏和通道结构。

作者贡献
Sean G. Jackson：正式分析（平等贡献）、调查（平等贡献）、方法论（平等贡献）、可视化（平等贡献）、写作——初稿（支持性贡献）、写作——审阅和编辑（支持性贡献）。
Alexandra J. Burrows：正式分析（平等贡献）、调查（平等贡献）、方法论（平等贡献）、可视化（平等贡献）、写作——初稿（支持性贡献）、写作——审阅和编辑（支持性贡献）。
Glenn Johnson：数据管理（平等贡献）、调查（平等贡献）、写作——审阅和编辑（支持性贡献）。
Eric M. McCluskey：正式分析（支持性贡献）、方法论（支持性贡献）、写作——审阅和编辑（平等贡献）。
Tom A. Langen：概念化（主导）、数据管理（平等贡献）、正式分析（平等贡献）、资金获取（主导）、调查（主导）、方法论（平等贡献）、项目管理（主导）、监督（平等贡献）、写作——初稿（主导）、写作——审阅和编辑（主导）。

致谢
本项工作的资金由东北鱼类与野生动物机构协会提供的“东北地区淡水龟类保护优先事项的战略实施：RCN机会，倡议3。道路死亡热点识别、针对性道路缓解评估及最佳管理实践”项目资助。感谢Kinga Stryszowska-Hill和William Olsen在GIS建模方面的帮助。我们感谢克拉克森大学和SUNY Potsdam大学二十多年来帮助收集布兰丁龟区域分布数据的许多学生，包括本研究中使用的许多道路出现记录。龟类道路出现数据的收集遵循了SUNY Potsdam大学机构动物护理和使用委员会协议编号08-S-012、10-F-017和11-S-019，以及纽约州环境保护部濒危/受威胁物种许可证ETS 236的规定。我们感谢两位同行评审者提供的细致和建设性的评审意见。

本项工作得到了东北鱼类与野生动物协会的支持。

利益冲突
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
由于宠物贸易中的活跃盗猎行为，布兰丁龟的地理参考位置数据属于敏感数据。所有关于布兰丁龟（Blanding's Turtle）的记录都存档在纽约州遗产保护项目中，研究人员可以出于合法的研究目的查阅这些资料。本文中的其他数据可供手稿审稿人在以下链接获取：https://doi.org/10.5061/dryad.fj6q5747t