《Palaeoworld》：Iteration in the evolution of hinge teeth in the cementing bivalve families Prospondylidae and Plicatulidae: Evidence from
Persia (
Tibetia) n. subgen. from the lowest Jurassic of Xizang (Tibet)
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双壳类铰链结构演化与分类：基于西藏杰迈地层新物种的研究提出Prospondylidae与Plicatulidae间的新过渡类型（Persia (Tibetia)），其具半牙状铰链特征，揭示 Mesozoic 早期海洋革命中捕食压力增强促使铰链复杂化，对Plicatulidae系统分类影响显著。
Jia-Hao Li|Michael Hautmann|Qian-Qi Zhang|Hai-Chun Zhang|Jin-Geng Sha
中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，中国南京
摘要
有研究表明，现存的双壳类动物Plicatulidae家族起源于三叠纪的Prospondylidae家族，但由于具有过渡形态的物种反复演化，使得这两个家族之间的区分变得困难。基于来自西藏南部Hettangian Germig地层的新材料，我们提出了一个新的亚属Persia（Tibetia）和一个新物种Eoplicatula nianduoensis。P. (Tibetia)在壳形和外部装饰上与Prospondylidae的Persia s.s.非常相似，但其特点是具有弹性齿和更强的铰链结构，这增强了铰链区域的机械强度。因此，P. (Tibetia)在系统发育上与Prospondylidae有关，但演化出了更典型的Plicatulidae特征。我们认为，额外铰链元素的演化是对中生代初期海洋生态剧变中捕食压力增加的响应，这种压力促进了双壳类动物中紧密互锁铰链结构的反复演化。目前尚不清楚早侏罗世的Harpax是起源于Eoplicatula还是P. (Tibetia)，但如果后者得到证实，Plicatulidae的分类将会更加复杂。本研究揭示了这两个家族之间的复杂演化关系，并强调了中生代期间加剧的捕食压力在促进双壳类动物铰链系统结构复杂性方面的作用。
引言
固着生活方式是双壳类动物中最极端的形式，一旦固定后动物无法重新调整其生活位置。然而，固着生活方式可以提供多种好处，例如抵抗波浪作用导致的位移、在空间竞争中提高适应性、防御食硬组织的捕食者以及构建礁石结构的能力。最早获得固着生活方式的双壳类动物可以追溯到早石炭世（Mississippian）（属Pachypteria，de Koninck, 1885），但直到二叠纪这种生活方式才变得更加普遍（Newell和Boyd, 1970）。二叠纪的固着双壳类动物可能都属于Prospondylidae家族，该家族在二叠纪末的大灭绝事件中幸存下来，并在三叠纪重新多样化（Hautmann, 2001a）。在这一时期，另外三个固着双壳类家族（Ostreidae、Plicatulidae、Dimyidae）出现（Hautmann, 2001a），随后在中侏罗世又加入了Spondylidae家族（见下文）。有观点认为Plicatulidae是通过用关节式铰链结构（crura）取代侧韧带而演化而来的，而Dimyidae和Ostreidae则是独立演化的（Hautmann, 2001a, Hautmann, 2004）。尽管Persia属出现的时间晚于最早的Plicatulidae物种，但它被作为形态演化的模型（Repin, 1996），因为它是一种在韧带后部发育出较弱铰链结构的Prospondylidae成员（Hautmann, 2001a, Hautmann, 2001b）。在本文中，我们描述了已知最早的与Persia密切相关的侏罗纪双壳类物种，其铰链系统比Persia s.s.更为复杂。我们讨论了这一发现对Prospondylidae和Plicatulidae分类区分的影响，以及可能导致双壳类动物铰链结构强化的宏观生态驱动因素。
地质背景
Germig地层位于西藏自治区尼雅拉姆县Nianduocun村东南部，平均海拔约为4500米（图1A, B）。该地层的一个显著特点是它跨越了三叠纪和侏罗纪的边界，且没有发生明显的岩相变化（Hallam等人，2000年）。在三叠纪晚期到侏罗纪早期期间，西藏南部板块位于低纬度地区（约30°S），处于印度板块的北部边缘
材料
本文描述的所有标本均来自Germig地区的双壳类动物壳体层，保存在中国科学院南京地质古生物研究所（NIGP）。这些标本通常以细粒砂岩中的内部和外部模铸形态保存。需要注意的是，大多数标本经历了沉积后的生物改造，例如蠕虫钻蚀在壳体表面形成了管状痕迹化石，这可能影响了
系统古生物学
纲：Bivalvia Linnaeus, 1758
亚纲：Pteriomorphia Beurlen, 1944
目：Pterioida Newell, 1965
亚目：Pectinina Waller, 1978
总科：Plicatuloidea Gray, 1854
科：Prospondylidae Pchelintsev, 1960
鉴别特征：参见Hautmann（2001a），并补充以下内容：韧带呈alivincular-areate形态（根据Hautmann, 2004的定义），弹性齿宽而浅（原始特征），有时为多个，或深而窄（衍生特征）。铰链要么（1）无齿（原始状态），要么（2）具有较弱且不成对的弹性齿
对系统发育、分类学和宏观生态学的意义
Persia–P. (Tibetia)谱系中铰链齿（crura、弹性齿）的演化符合三叠纪和侏罗纪固着双壳类动物中强互锁铰链结构发展的总体趋势，这被认为是对中生代海洋生态剧变期间捕食压力增加的进化响应（Hautmann, 2004, Hautmann和Golej, 2004, Harper, 2006, Vermeij, 2008, Benton和Wu, 2022）。在三叠纪到侏罗纪期间，四个双壳类家族
作者贡献声明
Jia-Hao Li：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学研究。Michael Hautmann：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，方法学研究。Qian-Qi Zhang：撰写 – 审稿与编辑，方法学研究。Hai-Chun Zhang：撰写 – 审稿与编辑，方法学研究。Jin-Geng Sha：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法学研究。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42293280）和江苏省国际科技合作创新支持计划（BZ2023068）的支持。本文是中国地质学会“深时数字地球”大科学计划——地质生物多样性数据库的一部分。我们感谢审稿人Susana Damborenea（拉普拉塔）和Franz T. Fürsich（埃尔朗根）对手稿提出的建设性意见。
