探讨海洋植物的分布与多样性之间的关联

《Oikos》：Connecting the distribution and diversification of marine plants

　　摘要

将进化历史与现存物种的分布相结合对于解释当今的生物多样性至关重要，尤其是对于像海草这样的“基础”物种，它们创造了具有社会生态学意义的栖息地。在这里，我们探讨了海草科不同的进化历史是否对其现存物种的分布范围产生了影响。接着，我们研究了海草科的持续存在是否与其分布范围的扩展有关，特别是在热带和温带分布之间的差异。我们发现，海草的纬度中点和分布范围都显示出强烈的系统发育信号，这反映了祖先生态位的遗产，其中纬度中点直接与现存海草的热生态位相关。然而，对于海草的经度范围和覆盖面积并没有观察到系统发育信号。热带地区积累了更长时间的海草物种，即热带地区是海草多样性的“博物馆”，这与较长的系统发育谱系深度（作为较古老物种的代理指标）以及较宽的分布范围和较低的灭绝率有关。相比之下，温带海草科的分布范围较小，但其进化历史中经历了较多的灭绝事件。尽管如此，波西多尼亚科（Posidoniaceae）显示出较新的物种形成，因此温带地区目前是海草多样性的“摇篮”。总之，海草科的持续存在和多样化对其当前的分布范围产生了影响。

引言

海草是一类适应水下生活的多系群海洋被子植物，分布于全球各大洋的热带至冷温带沿海地区（den Hartog 1970, Les et al. 1997, Kendrick et al. 2012, McKenzie et al. 2020）。大约70种（属于四个科）严格意义上的海洋植物创造了具有重大生态、社会文化和经济价值的栖息地，同时面临着多种人为压力（Short et al. 2007, McKenzie et al. 2020）。虽然已经进行了相关研究以预测气候变化情景下的海草未来（Jordà et al. 2012, Chefaoui et al. 2018, Daru and Rock 2023, Assis et al. 2024, Gouvêa et al. 2025），但要理解这一植物群体的未来，需要更深入地了解其宏观进化历史（Rock and Daru 2021, Martínez-Abraín et al. 2022），因为这些历史遗产也影响着它们当前的生态和恢复力（Bennett et al. 2022, Duffy et al. 2022）。迄今为止，关于海草的进化研究主要集中在特定物种/支系上，重点关注海草陆地祖先适应咸水环境的分子印记（Chen et al. 2021, Ma et al. 2024）。尽管在海洋植物的宏观生态学和宏观进化方面取得了最新进展（Daru et al. 2017, Waycott et al. 2018, Iurmanov 2022, Tuya et al. 2024a, 2024b），但在知识上仍存在很大空白，尤其是在与陆地植物相比时。例如，海草科的多样化是否遵循不同的模式仍然不清楚。对于像海草这样化石记录较少的群体，其进化历史主要依赖于基于现存物种的定年系统发育树的系统发育比较方法（Morlon et al. 2010），包括水生被子植物（Meseguer et al. 2022）。整合进化历史和生态因素（如环境限制）对于解释当前的生物多样性以及改进未来预测是必要的（Rabosky 2009, Wiens et al. 2011, Silliman et al. 2018）。系统发育对物种分布范围的影响指的是从共同祖先演化而来的过程如何影响它们当前的地理分布模式。这有助于理解为什么某些物种会出现在特定地点，因为这些地点具有影响它们在不同环境中表现的特征，即系统发育生态位保守性（PNC），即物种保持祖先特征的倾向。然而，在海洋生物领域，物种保持定义地理范围属性的指标的普遍性尚不清楚（Roy et al 2009, Pie et al. 2021）。对于海草而言，其宏观进化受到PNC的影响（Daru et al. 2017, Tuya et al. 2024a），祖先生态位在决定一个支系能够殖民的区域、栖息地以及面对环境变化时能够持续存在的条件方面起着重要作用（Wiens 2004）。根据Hutchinsonian生态位观点（Holt 2009），物种的生态位对于理解其地理范围的决定因素至关重要，以及这些范围界限在快速变化的世界中如何变化。例如，在全球海洋中，物种的分布范围通常由其热生态位限制决定，物种的分布范围指标与其热生态位之间存在密切联系，这最终决定了海洋物种能够持续存在的区域（Stuart-Smith et al. 2017）。宏观进化生物学家长期以来一直在讨论环境稳定性在多样化动态中的作用，引发了关于“摇篮”与“博物馆”的长期争论（Vasconcelos et al. 2022）。“摇篮”指的是物种形成率高的地理区域，因此新物种不断产生；而“博物馆”则指的是倾向于保存古老谱系的区域，与较低的灭绝率相关，从而使得谱系随时间持续存在（McKenna and Farrell 2006, Vasconcelos et al. 2022）。与许多进化假说中认为环境稳定区域是物种起源中心（即“摇篮”）的观点相反（例如“起源于热带”Jablonski et al. 2006），最近的理论和实证证据表明，环境不稳定的区域实际上是促进适应性辐射的进化热点（Rabosky et al. 2018, Vasconcelos et al. 2022）。因此，热带地区当前较高的多样性可能是由于环境稳定性较高，导致早期辐射产生的物种存活时间更长（Vasconcelos et al. 2022）。例如，热带森林被认为是开花植物生物多样性的“博物馆”，因此这里的谱系更为古老，灭绝率较低，并且分布范围较大，这与它们的长期持续存在相关（Dimitrov et al. 2023）。同样，对于海洋被子植物来说，它们可能起源于热带地区，并在那里长期持续存在，例如在特提斯海（Larkum and Den Hartog 1989, Iurmanov 2022），这可能与它们较大的分布范围有关，特别是由于它们具有强大的扩散能力（Kendrick et al. 2012）。此外，区域性的历史古地貌和海洋学也可能解释多样化模式。在这方面，由于海平面变化导致的时间性不稳定性通过连续的隔离事件促进了某些浅水物种的多样化（Barneche et al. 2019），包括某些海草在环境危机后的异域分布过程（Triest and Sierens 2014）。尽管海草通常具有较长的扩散能力，但由于板块构造导致的隔离（如特提斯海的闭合），海草物种被分隔开来，例如地中海的波西多尼亚海草（Posidonia oceanica）（Larkum and Den Hartog 1989, Waycott et al. 2018, Iurmanov 2022, Martínez-Abraín et al. 2022）。在这项研究中，我们利用分子、定年的系统发育树和系统发育比较方法来探讨海草的宏观进化模式。具体来说，我们研究了海草科不同的进化历史是否对其分布范围产生了影响，特别是在热带和温带分布之间的差异。然后，我们研究了海草科的持续存在是否与其分布范围有关，特别是在热带和温带分布之间的差异。对这些问题的回答有助于理解PNC和生态因素在海草当前分布中的作用，以及在海草谱系宏观进化历史中“摇篮”与“博物馆”的识别。

材料与方法

系统发育重建、物种年龄的代理指标以及随时间变化的谱系图

我们利用了一棵最近发表的、经过时间校准的系统发育树（图1；Tuya et al. 2024a）。简要来说，我们从NCBI GenBank网站（www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/）获取了49种海草的分子序列（rbcl、matK和5.8S基因），包括四个科和12个属，这代表了该海洋植物群体的大约70%；由于Ruppiaceae科属于咸水物种，因此未将其纳入研究。系统发育关系和分化时间通过最大似然法和贝叶斯推断进行重建，并最终得到了一个共识树（有关基因序列来源、比对、修剪和连接的详细信息见Tuya et al. 2024a）。分化时间的校准使用了海草化石数据和生死模型。我们计算每个物种的分化时间为从现在到该物种在重建的系统发育树中与其最近亲属相连的节点之间的时间间隔。由于系统发育树估计的是谱系分化时间而非真实物种起源时间，并且我们的样本量不完整，这些分化时间（以百万年为单位）不应被解释为绝对的物种年龄，而应作为代理指标。在宏观进化分析中，使用顶端分化时间作为谱系年龄的代理是常见的做法，这允许在不同物种之间进行比较，即使分类样本不完整。图1展示了现存海草物种的时间校准系统发育树（顶部）和随时间变化的谱系图（LTT图，底部，对数刻度），描述了四个海草科随时间的演化动态。Pg：古新世，Ng：新近纪。使用‘ape’ R包中的ltt.plot函数（Paradis et al. 2004）绘制了每个海草科（Cymodoceaceae、Hydrocharitaceae、Posidoniaceae和Zosteraceae）的物种谱系数量随地质时间的变化（LTT图）。这有助于解释变化模式，因为LTT曲线的形状反映了物种在其进化历史中的积累情况（Crisp and Cook 2009）。特别是在进化历史中发生的显著灭绝会在LTT曲线的形状上留下“特征”，表现为向当前时间的弯曲趋势，这种现象称为“向当前时间的拉扯”（Nee et al. 1992）。

生物地理信息、分布范围指标和系统发育信号

我们使用了国际自然保护联盟（IUCN）红色名录门户网站（www.iucnredlist.org）提供的海草分布信息，这些信息之前已被用于推断海草的生物地理分布模式（Tuya et al. 2024b）。下载了每个物种的形状文件（即多边形）。然后提取了每个物种分布范围的最大和最小纬度及经度，并计算了纬度中点以及纬度和经度范围。我们最初根据它们的纬度中点将物种分类为热带或温带（热带：> –23.4° 和 < 23.4°；温带：< –23.4° 和 > 23.4°；支持信息）。这些纬度代表了海洋中热带和温带区域的界限（Rolland et al. 2014），并且之前已被用于将海洋物种划分为热带或温带（Stuart-Smith et al. 2017）。Posidoniaceae和Zosteraceae中分别有100%和87%的物种是温带的，而Hydrocharitaceae和Cymodoceaceae中分别有80%和66%的物种是热带的（支持信息）。这与普遍认为Posidoniaceae和Zosteraceae是温带科，而Hydrocharitaceae和Cymodoceae主要是热带科的观点一致（den Hartog 1970, Les et al. 1997, Tuya et al. 2024b, Bosch et al. 2025）。使用‘sf’ R包中的st_area函数（Pebesma and Bivand 2023）计算了每个物种的分布范围总面积（以平方公里为单位）。由于st_area函数假设坐标是平面的，因此首先将数据投影到适当的等面积坐标系统中以确保计算准确性。我们通过拟合贝叶斯广义线性混合模型（GLMMs），并使用MCMC（马尔科夫链蒙特卡洛）采样（在‘MCMCglmm’ R包中实现），来测试这四个海草科在这些分布指标以及物种年龄方面的差异。这种方法考虑了由于共同祖先而存在的物种间的系统发育关系。模型使用“高斯”分布进行构建，MCMC链进行了13,000次迭代。然后，pMCMC（后验MCMC概率）提供了MCMC采样过程得出的p值。通过检查后验分布和MCMC链的收敛情况，对GLMMs的质量进行了视觉诊断。我们使用了‘phylosignal’ R包（Keck等人，2016年）来评估四个分布指标的系统发育信号（PS，即亲缘关系密切的物种之间相似的趋势），通过考虑物种之间的系统发育关系来实现（图1）。这使我们能够通过计算四个互补的指数来统计评估海草分布指标上的系统发育印记：Pagel的λ、Blomberg的K、Moran的I指数和Abouheif的Cmean，以及相关的统计检验；这是一种评估检测到的系统发育模式稳健性的方法（Münkemüller等人，2012年）。总体而言，Pagel的λ、K、I和Cmean的值大于0表示这些地理分布指标与系统发育有深厚的关系（Münkemüller等人，2012年），并且在特征演化的布朗运动模型下，Pagel的λ和K预计等于1（1999年）。为了检验没有系统发育信号的零假设，将每个指标的观测值与在系统发育树顶点之间随机排列（999次）得到的零分布值进行了比较。热生态位和纬度模式

下载的每个物种的shapefile首先使用‘sf’（Pebesma和Bivand，2023年）和‘terra’（Hijmans，2025年）R包转换为大小相同的栅格文件（网格单元为10 × 10公里）。这是为了与Bio-ORACLE在线设施提供的热层分辨率（5弧分，相当于赤道处的大约9.2 × 9.2公里）相匹配，这些热层是通过‘sdmpredictors’ R包（Bosch和Fernandez，2023年）下载的。然后，根据每个物种的分布范围，通过将Bio-ORACLE数据与每个物种的栅格匹配来提取每个物种的热数据（遥感海表温度，SST）；这种方法类似于之前用于海洋物种的热指数（Stuart-Smith等人，2017年）。这提供了根据平均、最大和最小SST描述的热生态位。接着，使用‘GAMs’（广义加性模型）测试了纬度范围中点对这三个指标的显著性。所有模型都使用‘mgcv’ R包（Wood，2008年）通过‘高斯’分布进行拟合，平滑参数限制为k = 5（平均和最大SST）和7（最小SST），以优化简约性，这是通过GCV（全局交叉验证）得分来评估的。模型性能进一步使用gam.check函数进行检查，该函数可以生成图形诊断。多样化模型

我们分别为每个海草科估计了多样化参数，因为海草科在生态、地理和进化上代表了不同的谱系，具有明显不同的冠年龄（Les等人，1997年；Waycott等人，2018年；Tuya等人，2024a）。将单一的多样化模型拟合到整个树上来隐含地假设所有科之间的多样化动态是共享的，这是一个生物学上不现实的假设。为了分离不同海草科随时间的总体多样化（物种形成和灭绝）率差异，我们通过‘Diversitree’ R包（FitzJohn，2012年）从拟合的出生-死亡（BD）模型中通过贝叶斯推断获得了后验分布。参数（λ和μ，分别代表物种形成率和灭绝率）是通过最大化似然值来估计的。MCMC链探索了参数空间，对于λ和μ，以近似每个BD模型下的这些参数的后验分布。对于每个海草科，拟合了Yule（“纯”出生，即只有物种形成）和具有恒定灭绝率的时变物种形成模型。然后，我们通过AIC信息准则和似然比检验（Morlon等人，2016年）比较了两种模型的似然支持度。此外，为了估计当前时间的物种形成率（λo），我们使用‘RPANDA’包（Morlon等人，2016年）通过最大似然推断拟合了BD模型。λ和μ的功能形式可以根据一个支系的生物学特性来初步假设。特别是，已经实现了指数时间依赖性（即指数衰减），以模拟经历了早期多样化模式的支系（‘早期爆发’模型）（Morlon等人，2022年）。这对于海洋被子植物来说是合理的，因为它们在返回海洋的初期经历了重大的适应（Ma等人，2024年），这例如在它们的繁殖特征上留下了印记（Tuya等人，2024a）。我们进行了基于模拟的敏感性分析，以评估不完整采样（即我们的系统发育树遗漏了一些现存物种）和每个科的物种数量较少如何影响每个海草科的多样化估计。我们使用了经验估计的出生-死亡参数，以及每个科的冠年龄、考虑的物种数量和总物种数量（丰富度）作为“真实”模型参数。然后，对于每个科，我们使用‘Diversitree R’包（FitzJohn，2012年）中的sim.bd.taxa.age()函数模拟了200个系统发育树，条件是冠年龄和总现存丰富度。根据宏观进化敏感性分析的标准实践，200个系统发育树在评估多样化率估计器的稳健性方面是推荐的范围内（Pennell等人，2014年）。从每个模拟的完整树中，我们随机抽取了与我们的经验系统发育树中存在的相同数量的物种。随后使用相同的基于似然的出生-死亡模型在子样本树上重新估计了多样化参数（λ和μ）。这个程序量化了给定我们的经验采样比例时λ和μ的预期偏差和方差。最后，获得了每个科200个重复实验的箱线图，以说明我们估计的稳健性。为了直接测试最近物种形成率是否与海草的物种水平分布范围相关，我们基于时间校准的系统发育树（图1）为每个物种估计了一个特定于顶点的多样化率。我们使用‘DR’统计量量化了最近的谱系分裂动态，该统计量捕捉了系统发育树顶点附近的分支事件浓度，即广泛用于估计现存分类单元之间相对物种形成率的代理指标（Jetz等人，2012年）。对于每个物种，我们从系统发育树中提取了其等分路径长度，并计算了DR的倒数作为这个值。然后将这些DR估计值与物种水平的分布指标（纬度范围、经度范围和总面积）合并。然后，我们使用考虑物种之间共享进化历史的系统发育比较模型评估了最近多样化率与分布范围大小之间的关系。首先，我们在‘caper’（Orme等人，2025年）和‘nlme’（Pinheiro等人，2021年）R包中实施了系统发育广义最小二乘（PGLS）回归，通过最大似然估计了Pagel的λ，以适应残差中的系统发育信号。其次，为了在贝叶斯框架内验证这些结果，并纳入完整的系统发育协方差结构，我们在‘MCMCglmm’ R包（Hadfield，2010年）中拟合了系统发育混合模型，将物种视为通过从树中得到的逆系统发育协方差矩阵连接的随机效应。在这两种建模方法中，DR被用作响应变量，纬度范围、经度范围和对数转换后的范围面积被包括作为预测变量。所有分析都检查了模型诊断（残差结构、收敛性和自相关性）。分布范围和热生态位的进化率

为了量化分布范围和热生态位的进化不稳定性或保守性，我们估计了每个海草科的三个指标的进化率（σ2），这些指标代表了分布范围（纬度中点）和热生态位（平均SST和SST范围）。我们将有日期的海草系统发育树修剪到属于每个科的物种，并使用‘geiger’ R包（Pennell等人，2014年）中的fitContinuous()函数为每个指标拟合了布朗运动（BM）模型。BM方差参数σ2被用作每个特征的进化率的度量，较高的值表示更快的特征变化（更大的生态位不稳定性），较低的值表示较慢的特征进化（更大的生态位保守性）。结果

海草的分布范围和热生态位上的系统发育印记

虽然Posidoniaceae和Zosteraceae主要由温带分布的物种组成，根据它们的纬度分布中点来看，但Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae主要由热带和亚热带分布的物种组成（图2a，支持信息）。这种系统发育印记也通过PS指标得到了证明（Pagel的λ = 0.9，K = 0.37，I = 0.29，Cmean = 0.5，所有p = 0.001，表1）。此外，海草的纬度范围也显示了显著的系统发育印记（表1，p < 0.05，除了Pagel的λ），Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae的纬度范围比Posidoniaceae和Zosteraceae更大（图2b，支持信息）。然而，在经度范围和物种分布面积方面，PS指标不显著（p > 0.1，表1）。尽管如此，Cymodoceaceae的经度范围仍然显著大于Posidoniaceae（图2c，支持信息），并且面积也大于Posidoniaceae和Zosteraceae（图2d，支持信息）。图2在图查看器中打开

科间差异在（a）纬度中点（绝对值，虚线红线表示根据Rolland等人，2014年的热带和温带区域的分界），（b）纬度范围，（c）经度范围，（d）面积，以及（e）海草的谱系年龄（Mys）上。每个箱子的底部和顶部分别表示数据的第1和第3四分位数，因此每个箱子的高度显示了四分位数范围（IQR）。箱子内的线是中位数（即第50百分位数），“胡须”显示了数据在四分位数1.5 × IQR范围内的范围。表1。四个指标的PS值，这些指标代表了海草的分布范围。***：p < 0.01，**：p < 0.05，*：p < 0.1

Pagel的λ
p
K
p
I
p
Cmean
p

纬度中点
0.900
0.001***
0.376
0.001***
0.297
0.001***
0.501
0.001***

纬度范围
0.279
0.229
0.134
0.045**
0.074
0.040**
0.159
0.044**

经度范围
0.000
1.000
0.107
0.282
0.011
0.240
0.053
0.232

面积
0.375
0.069*
0.141
0.068*
0.047
0.091*
0.148
0.066*

海草的纬度中点直接与它们的热生态位相关（图3），根据平均SST（解释的偏差=95.9%），最小SST（解释的偏差=83.7%）和最大SST（解释的偏差=80.8%）（支持信息，所有p值< 2 × 10^-16）。图3在图查看器中打开

海草的纬度范围中点对其热生态位的影响，根据平均（黑色）、最小（蓝色）和最大（红色）SST。置信区间（95%）是围绕拟合的GAMs的灰色阴影区域（支持信息）。海草科的多样化

四个海草科随时间的多样化程度不同，温带分布的科（特别是Posidoniaceae）显示出比热带科更大的进化率（图4）。那些主要分布在热带的科（Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae）的进化历史以物种形成为主（图4）。相反，温带分布的科（特别是Posidoniaceae）的进化历史以灭绝为主（图4）。从这个意义上说，模型选择表明纳入灭绝可以提高温带科的模型拟合度（表2）。这也可以在两个温带科的LTT图的“向现在拉近”中观察到，这些图向现在弯曲（图1）。这种向现在的突然上升还表明了最近的净多样化，这一点还通过四个科不同的当代物种形成率得到了证实，Zosteraceae（λo = 0.00908），特别是Posidoniaceae（λo = 0.20126），相对于Cymodoceaceae（λo = 0.00161）和Hydrocharitaceae（λo = 0.00331）。这些模式与四个科之间的年龄差异相匹配，Posidoniaceae和Zosteraceae倾向于比Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae更年轻（图2e），尽管结果在统计上不显著（支持信息）。我们的敏感性分析（支持信息）表明，不完整的采样只引入了中等的方差，并且没有在λ或μ中引入系统偏差。支持我们主要结论的科间定性差异（例如，科间的多样化动态对比）在重复实验中一致地得到了恢复（>90%的重复实验），因此我们的宏观进化推断对系统发育树中的分类单元采样水平是稳健的。图4在图查看器中打开

通过（a）Cymodoceaceae，（b）Hydrocharitaceae，（c）Posidoniaceae和（d）Zosteraceae的进化历史，后验分布的物种形成率（λ，浅蓝色）和灭绝率（μ，黄色）。虚线表示率的平均值。表2。拟合到每个海草科系统发育树的多样化BD模型总结。B（出生）和D（死亡）符号表示物种形成和灭绝的功能形式。模型的似然支持度通过AIC信息准则进行比较，而χ2检验则用于模型之间的似然比比较。df：自由度。***：p < 0.01，*：p < 0.1

模型 df 对数似然 AIC χ2 p
Cymodoceaceae 1 -31.267 64.535 64.535 6.025 × 10^-10
B常数（Yule） 1 -31.267 68.840 0.14708
B变量，D常数 2 -33.346 70.693 0.7013
Hydrocharitaceae 1 -33.420 68.840 -33.420
B常数（Yule） 1 -31.267 66.535 -15.998
B变量，D常数 2 -11.352 26.705 9.29 0.002304*
Zosteraceae 1 -27.602 57.204 -26.152 2.8997 0.0886*

特定分支的多样化速率（DR）与物种级别的地理分布范围大小没有明显关联。在PGLS分析中，经过考虑系统发育非独立性后，纬度范围、经度范围或分布面积均与DR无显著关系（支持信息）。与PGLS结果一致，贝叶斯系统发育混合模型也未发现纬度范围、经度范围或面积对当前多样化速率有显著影响（支持信息）。这些分析共同表明，海草物种之间的近期物种形成速率变化并不受其纬度或经度范围或地理分布范围大小的影响。这些互补的方法共同表明，当前海草物种多样化的变化与所占据的地理范围指标无关。

不同科的进化速率（σ2）存在差异（支持信息）。Zosteraceae和Hydrocharitaceae显示出最高的纬度中点进化速率，而Cymodoceaceae和Posidoniaceae则表现出更为保守的空间生态位进化。热生态位σ2值相对较低，且科间差异不明显；由于特征变异较小，Hydrocharitaceae的σ2值无法可靠估计。

在本文中，我们揭示了几个控制海草地理分布范围的原则。我们发现，与纬度相关的分布特性（即海草的纬度中点和范围）具有强烈的系统发育印记。海洋物种的纬度分布范围直接反映了环境耐受性（Stuart-Smith等人，2017年）。许多气候变量在大空间尺度上随纬度一致变化，影响大型植物的生理过程（Osovitz和Hofmann，2007年），包括海草（Blok等人，2018年；Tuya等人，2019年），并在很大程度上塑造了海洋物种的热生态位（Stuart-Smith等人，2017年）。对于海草的纬度分布范围指标，预期会有显著的系统发育印记，因为PNC是控制这一类海洋植物宏观进化的主要机制（Daru等人，2017年；Tuya等人，2024a年）。这种系统发育遗产在陆地被子植物（Pouteau等人，2020年；Bhatta等人，2024年）和动物（Roy等人，2009年；Kellermann等人，2012年）中已有描述，反映了环境耐受性的进化保守性，因此也是祖先生态位的遗留。重要的是，正如我们在这里所展示的，海洋被子植物的纬度分布与其热生态位之间的联系在陆地植物中也有类似的研究（Kerkhoff等人，2014年）。在全球海洋生态系统中，驱动物种分布的过程包括环境（生态位）耐受性（Rezende和Bozinovic，2019年；Marshall等人，2020年；Bosch等人，2021年）、影响扩散能力和随后存活的物种级特征（Roy等人，2009年；Bode等人，2011年；Luiz等人，2013年），以及驱动繁殖体扩散的洋流（Gaylord和Gaines，2000年），包括海草（Kendrick等人，2012年）。对于分布范围，特别是海草的经度范围，系统发育信号较弱，因此这些范围属性似乎更多地受到与海草生态位不直接相关的过程的影响。这包括通过洋流和板块构造（大陆漂移）在过去的1.2亿年中形成的地理障碍，这是海草物种形成的关键驱动因素（Waycott等人，2018年；Iurmanov，2022年）。例如，标志性的海草Posidonia oceanica是通过隔离作用形成的，这是由于特提斯海的闭合（Larkum和Den Hartog，1989年；Waycott等人，2018年；Iurmanov，2022年）。这在某种程度上类似于陆地被子植物，陆地被子植物的生态分布简单地反映了从保持祖先生态位的简单零模型中预期的几何限制（Pouteau等人，2020年）。换句话说，陆地和海洋开花植物（被子植物）的当前分布主要反映了它们祖先所生活的环境，而不是完全由新的复杂适应所塑造。这些分布是由历史/地质过程塑造的，这些过程可能同时驱动了新物种的形成。特定分支的系统发育分析表明，最近的多样化速率与分布范围指标无关。因此，海草的近期多样化似乎在很大程度上与个体物种的当前空间分布脱钩，这支持了进化遗产的惯性和重要性，可以解释全球海洋中的海草宏观生态学（Bosch等人，2025年）。我们的结果表明，地球海洋的热带地区似乎在较长时间内积累了更多的海草物种，这与陆地被子植物类似（Dimitrov等人，2023年）。最初，热带地区可能充当了海洋被子植物的“博物馆”。相反，具有温带亲缘关系的谱系较年轻，并显示出显著的近期物种形成，这也适用于陆地植物（Kerkhoff等人，2014年；Vamosi等人，2018年）。这一结果支持了这样一个观点：热带环境在地质时间上的稳定性有利于保存相对古老的谱系，从而促进了物种多样性的持续积累（Kerkhoff等人，2014年；Bhatta等人，2024年）。这似乎是主要的热带海草科（Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae）的情况，其进化历史以物种形成为主。虽然新物种的产生主要通过隔离、邻域性和/或邻接性在陆地植物中实现（McKenna和Farrell，2006年；Vasconcelos等人，2022年），但在海洋植物中，长距离扩散（Kendrick等人，2012年）主要阻碍了新物种的产生，这可能是全球海草多样性较低的一个可能解释（Waycott等人，2018年）。较年轻的谱系（这里是Posidoniaceae）目前以更快的速率积累物种，这可能反映了地球生物多样化的时间尺度依赖性，因此最年轻的谱系处于高物种形成状态（Henao-Díaz等人，2019年），尽管它们在其进化历史中经历了更多的灭绝事件。然后，物种迅速多样化以占据空缺的生态位，随后多样化速度放缓（Rabosky和Lovette，2008年；Ng等人，2024年）。这似乎发生在Zosteraceae的几个成员中，特别是南半球的Posidoniaceae物种（Aires等人，2011年）。无论如何，我们忽略了远古时期的灭绝模式，因为这些参数在系统发育多样化模型中的可靠性较低（Rabosky等人，2018年；Louca和Pennell，2020年），因此海草的多样化主要发生在热带地区、温带地区还是两者都有，目前尚无定论。此外，尽管我们的模型选择显示纳入灭绝事件可以提高温带科的模型拟合度，但这并不一定意味着灭绝事件频繁或具有强烈的进化力量。许多温带海草物种的近期多样化与温带地区的有限分布范围有关，因为Posidoniaceae和Zosteraceae（有一些例外，如Zostera marina）的分布范围较小，如我们在分布范围和纬度及经度范围方面所展示的。同样，这也适用于陆地植物（Dimitrov等人，2023年）。一个可能的解释是，我们定年系统发育树中终端分支较短的谱系（作为物种年龄的代理）有较少的时间通过漂浮的繁殖体（例如营养体片段）从其起源地扩散到广阔的区域。例如，标志性的海草Posidonia oceanica是由于特提斯海的闭合而导致的隔离作用（Larkum和Den Hartog，1989年；Waycott等人，2018年；Iurmanov，2022年）。这在某种程度上类似于陆地被子植物，陆地被子植物的生态分布简单地反映了从保持祖先生态位的简单零模型中预期的几何限制（Pouteau等人，2020年）。换句话说，陆地和海洋开花植物（被子植物）的当前分布主要反映了它们祖先所生活的环境，而不是完全由新的复杂适应所塑造。这些分布是由历史/地质过程塑造的，这些过程可能同时驱动了新物种的形成。特定分支的系统发育分析表明，最近的多样化速率与分布范围指标无关。因此，海草的近期多样化似乎在很大程度上与个别物种的当前空间分布脱钩，这支持了进化遗产的惯性和重要性，可以解释全球海洋中的海草宏观生态学（Bosch等人，2025年）。我们的结果表明，地球海洋的热带地区似乎在较长时间内积累了更多的海草物种，这与陆地被子植物类似（Dimitrov等人，2023年）。最初，热带地区可能充当了海洋被子植物的“博物馆”。相反，具有温带亲缘关系的谱系较年轻，并显示出显著的近期物种形成，这也适用于陆地植物（Kerkhoff等人，2014年；Vamosi等人，2018年）。这样的结果支持了这样一个观点：热带环境在地质时间上的稳定性有利于保存相对古老的谱系，从而促进了物种多样性的持续积累（Kerkhoff等人，2014年；Bhatta等人，2024年）。这似乎是主要的热带海草科（Cymodoceaceae和Hydrocharitaceae）的情况，其进化历史以物种形成为主。虽然新物种的产生主要通过隔离、漂泊性和/或邻接性在陆地植物中实现（McKenna和Farrell，2006年；Vasconcelos等人，2022年），但在海洋植物中，长距离扩散（Kendrick等人，2012年）主要阻碍了新物种的产生，这被强调为全球海草多样性较低的一个可能解释（Waycott等人，2018年）。较年轻的谱系（这里是Posidoniaceae）目前以比古老谱系（Hydrocharitaceae和Cymodoceae）更快的速率积累物种，这可能反映了地球生物多样化的时间尺度依赖性，因此最年轻的谱系处于高物种形成状态（Henao-Díaz等人，2019年），尽管它们在其进化历史中经历了更多的灭绝事件。然后，物种迅速多样化以占据空缺的生态位，随后多样化速度放缓（Rabosky和Lovette，2008年；Ng等人，2024年）。这似乎发生在Zosteraceae的几个成员中，特别是南半球的Posidoniaceae物种（Aires等人，2011年）。无论如何，我们忽略了远古时期的灭绝模式，因为这些参数在系统发育多样化模型中的可靠性较低（Rabosky等人，2018年；Louca和Pennell，2020年），因此海草的多样化主要发生在热带地区、温带地区还是两者都有，目前尚无定论。此外，尽管我们的模型选择显示纳入灭绝事件可以提高温带科的模型拟合度，但这并不一定意味着灭绝事件频繁或具有强烈的进化力量。许多温带海草物种的近期多样化与温带地区相比分布范围有限有关，因为Posidoniaceae和Zosteraceae（有一些例外，如Zostera marina）的分布范围较小，如我们在分布范围和纬度及经度范围方面所展示的。同样，这也适用于陆地植物（Dimitrov等人，2023年）。一个可能的解释是，我们定年系统发育树中终端分支较短的谱系（作为物种年龄的代理）有较少的时间通过漂浮的繁殖体（例如营养体片段）从其起源地扩散到广阔的区域。尽管海洋中的扩散障碍相对于陆地栖息地来说效率较低，但在某些情况下扩散可能会减少。这可能是南半球几种Posidonia物种的情况，因为它们仅限于澳大利亚南部，因为除了南极洲之外没有更多的大陆浅水区可以殖民。此外，在较老的物种已经牢固建立的栖息地中，较年轻的物种可能面临激烈的资源竞争，这可能限制了它们在较小范围内的分布（Sheth等人，2020年）。然而，老物种也可能出现在有限的分布范围内，这是由于地理障碍。例如，P. oceanica——一种早期的海草物种——仅限于地中海，这是由于特提斯海的闭合（Larkum和Den Hartog，1989年；Waycott等人，2018年；Iurmanov，2022年）。PNC和长距离扩散是控制海草进化历史的关键过程。根据PNC理论，如果物种的生态位在密切相关的物种之间共享，那么在最佳生态位扩展到新的地理区域的时期，例如海平面上升的时期，物种起源（即物种形成）可能会得到促进，这得益于扩散走廊（Wiens，2004年；Donoghue，2008年；Qiao等人，2024年）。这些时期可能与冰川期和间冰期的热带/亚热带区域的扩张和收缩相吻合，这促进了向温带地区的扩散（Hewitt，2004年）。随着新地理区域的殖民，物种多样化以填补空缺的生态位，从而形成了分支演化，正如我们在这里观察到的温带海草（例如南半球的Posidoniaceae，Aires等人，2011年）。温带澳大利亚的Posidoniaceae的多样化也可能由于与其他温带地区相比更稳定的环境而得到促进，因为澳大利亚自渐新世以来在构造上一直保持稳定，与北半球不同，在最近的冰川时期基本上没有冰川覆盖（McGowran等人，1997年）。在区域层面上，这进一步支持了“博物馆”假说，即稳定的环境条件是海草物种持续存在的一个机制。除了Posidoniaceae外，从BD模型推断出的海草科的多样化速率显著较低，特别是与陆地开花植物相比（Dimitrov等人，2023年）。与陆地环境相比，海洋没有突然的地理障碍，海草的长距离扩散确保了相当的连通性和低隔离（Kendrick等人，2012年；Waycott等人，2018年）。一些谱系的缓慢进化（物种形成）速率已经考虑过（Aires等人，2011年），这与陆地植物相比海洋植物数量较少有关（304,000种陆地被子植物，Vamosi等人，2018年）。总体而言，水生植物的净多样化速率显著低于陆地被子植物，因为物种形成较少，灭绝率较高（Meseguer等人，2022年）。海草的克隆繁殖、非常缓慢的生长和较长的世代时间也被认为可以解释它们的低多样化（Aires等人，2011年）。总的来说，进化速率与科之间的多样化差异并不一致。我们对σ2的估计表明，海草科之间的差异并不以将异常不稳定或保守的生态位与其多样化历史联系起来的方式表现出来，这加强了观察到的物种形成和灭绝速率差异不是由空间或热生态位演化的潜在变化所驱动的。我们的研究有几个局限性。最初，每个海草物种的分布范围（面积）是根据最极端出现点定义的连续面积计算的。这可能会夸大物种的占据范围。然而，我们认为这个问题不大。首先，这在所有海草科中是一致的，因此科之间的不同分布模式不会受到严重影响。此外，如前所述，海洋缺乏严重的地理障碍，海草的长距离扩散最小化了隔离（Kendrick等人，2012年）。这保证了在分布极端之间的出现接近物种的真实占据情况，有许多证据支持这一点（Ebert，2010年；Liu等人，2019年）。另一方面，我们在这里用作物种水平年龄的分化时间实际上代表了所研究物种之间谱系分裂的时间，并不等同于真正的物种起源时间。尽管不完整的采样可能会缩短估计的物种树冠年龄，但物种间谱系分化的相对顺序仍然得以保留，我们的推断依赖于比较模式而非绝对的物种年龄。因此，我们的结果对这种不确定性具有鲁棒性。仅从现存物种的系统发育树中估计分化率会遇到众所周知的模型不可识别性问题，对于海草来说，这些限制尤为突出。由于已灭绝的谱系在系统发育树中缺失，仅依靠现存物种的分支模式无法唯一确定历史上的λ和μ值，因此不同的分化情景可能会产生相同的重建系统发育树，这意味着不同的物种形成和灭绝率组合在统计上是无法区分的（Louca和Pennell 2020）。在海草中，这一问题更加严重，因为海草科的数量较少，且各自代表了独立的向海洋环境进化的过程，这减少了进行可靠参数推断所需的时间深度和内部结构。因此，基于重建树得出的灭绝估计应谨慎对待。毫无疑问，生态学的发展需要更深入地了解过去（Estes和Vermeij 2022）。气候变暖很可能会在未来几十年甚至几个世纪内影响海草的分布及其所创造的栖息地（Jordà等人2012年，Chefaoui等人2018年，Daru和Rock 2023年，Assis等人2024年，Gouvêa等人2025年）。然而，长期物种预测必须考虑到某些物种类群在其进化历史中经历了广泛的环境条件变化（Silliman等人2018年），这对它们的出现和分化都有影响（Estes和Vermeij 2022年），包括海草（Martínez-Abraín等人2022年）。我们的研究进一步强调了低估过去有助于解释当前海草的多样性模式，这对于预测它们对气候变化的未来响应至关重要（Duffy等人2022年）。总之，我们的研究表明，海草科的持续存在和进化分化体现在它们的全球和区域分布范围上，这有助于识别海草进化历史中的“起源地”与“保存地”。资金情况：

– 作者们没有为这项工作获得任何特定的资助。
– 作者声明没有利益冲突。
作者贡献：
Fernando Tuya：概念构思（主导）；数据管理（平等参与）；形式分析（主导）；调查（主导）；资源获取（平等参与）；监督（平等参与）；初稿撰写（主导）。
Javier Martinez-Pérez：概念构思（平等参与）；形式分析（平等参与）；方法论（平等参与）；资源获取（平等参与）；验证（平等参与）。
álvaro Fueyo：概念构思（平等参与）；数据管理（平等参与）；形式分析（平等参与）；资源获取（平等参与）；软件使用（平等参与）。
Néstor E. Bosch：概念构思（平等参与）；形式分析（平等参与）；方法论（平等参与）；资源获取（平等参与）；监督（平等参与）；可视化（平等参与）。
数据与代码可从Github获取：https://github.com/ftuya/Seagrass-diversification (Tuya等人2026)。