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后缘种群作为气候变化下的自然进化实验室，其遗传多样性、漂变强度及适应性存在三种可能模式：高遗传多样性、遗传漂变主导及强烈局部适应。研究指出区分稳定、退缩与 trailing 后缘种群至关重要，环境与遗传背景共同影响种群命运，需结合多因素分析提升气候响应预测准确性。
安托万·佩里埃（Antoine Perrier）|奥利维亚·J·基南（Olivia J. Keenan）|劳拉·F·加洛韦（Laura F. Galloway）
弗吉尼亚大学生物系，美国弗吉尼亚州夏洛茨维尔市PO Box 400328，邮编22904
摘要
边缘种群分布在物种的温暖分布极限区域，其中许多种群仍栖息在冰川避难所中。它们为我们提供了关于气候变化下物种进化的宝贵信息，但作为研究模型却未被充分利用。我们发现了边缘种群中三种同样可能出现的进化模式：高遗传多样性和分化、遗传漂变增强以及强烈的局部适应能力。这些多种模式给预测边缘种群在未来的气候条件下的脆弱性、保护价值及适应潜力带来了挑战。究竟哪些因素导致了这些不同的结果，以及为什么只有部分边缘种群能在曾经的避难所中存活下来，目前仍不清楚。我们建议通过利用稳定型、退缩型和跟随型的边缘种群作为进化的模型，来改进对物种应对气候变化反应的预测。
章节摘录
边缘种群是研究气候变化下进化的天然实验室
当前研究的主要焦点是了解物种分布（见术语表）如何受到气候变化的影响[1, 2, 3]。据预测，温带物种会通过分布范围扩张向更高纬度或海拔迁移（在较冷的分布极限处），或通过分布范围收缩（在较温暖的分布极限处）来适应气候变化[4]。然而，物种分布范围是会发生变化、扩张、收缩还是保持稳定，将受到环境变化与其他因素相互作用的影响。
我们对边缘种群中的多样性、遗传漂变和自然选择模式了解多少？
近年来，人们对这一历史上研究不足的领域给予了极大关注，在过去21年中发表了444篇相关研究（见在线补充信息），数量与研究物种前沿分布的研究数量（474篇）相当。不过，大多数研究集中在描述与温暖和/或干燥气候条件下的适应性相关的生态生理特征（例如[41]），或开发预测气候变化响应的模型（例如[71, 72]）。关于边缘种群的进化研究仍然十分有限。
缺乏统一的进化结果使得边缘种群进化的预测变得复杂
有证据表明，边缘种群具有更高的遗传多样性、更大的遗传漂变以及更强的局部适应能力。虽然这些现象令人担忧，但也带来了希望。随着环境变暖，边缘种群所处的气候条件将变得更加恶劣，可能导致物种适应不良、种群数量下降甚至灭绝[5]。那些经历了高度遗传漂变的边缘种群可能特别容易受到日益严峻的气候变化的影响（见框3）。
区分稳定型、退缩型和跟随型边缘种群至关重要
稳定型、退缩型和跟随型边缘种群代表了避难所种群对过去气候变暖的不同历史响应（见框1）。要准确区分这些类型，首先需要识别边缘种群。这些种群通常是一个物种分布范围内最古老的种群，可以通过系统地理学分析来确定；相对于扩展后的种群，边缘种群在进化树上处于较基部的位置或较早分化。
背景因素对边缘种群进化的影响
我们目前难以准确预测边缘种群在过去气候变暖下的进化结果，且这些结果与物种类型或生物地理区域无明显关联，这表明边缘种群的进化可能是由当地生态、气候和遗传因素共同作用的结果。通过分析这些因素，我们可以了解哪些因素促成了某些边缘种群的持续存在，或导致了其他种群在当前气候条件下出现衰退。
结论性评论
边缘种群为研究物种对过去气候波动的进化反应以及它们对当前气候变化的预期反应提供了天然实验室。我们对过去21年相关研究的回顾发现，面对气候变暖，边缘种群存在三种同样可能的进化模式：维持祖先遗传多样性、强烈的遗传漂变以及适应气候变化。
作者贡献
所有作者都参与了本综述的构思工作。A.P.和O.J.K.负责文献梳理，A.P.和L.F.G.撰写了全文。
致谢
本项工作得到了瑞士国家科学基金会（P2BSP3_195363）、美国国家科学基金会（NSF DEB-2140189）以及弗吉尼亚大学文理学院的支持。我们感谢四位匿名审稿人的宝贵意见和有益建议，这些意见帮助我们改进了论文质量。
术语表
- 适应潜力
- 种群根据选择压力（如气候变化）进行进化的能力；需要具备遗传多样性。
