《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Enclosure declines plant diversity and homogenization compared to grazing in a Tibetan alpine meadow
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青藏高原东部高寒草地围栏禁牧（≥10年）与持续放牧对比研究发现：禁牧区α多样性显著下降，β多样性升高，土壤有机质含量增加，植物以快速生长物种为主；放牧区物种丰富度高，结构复杂。禁牧通过改变土壤理化性质影响植物生长策略，导致α多样性降低和β多样性增加。研究提出长期禁牧与适度放牧存在生态效益权衡，建议围栏周期≤10年以平衡恢复与多样性。
作者：沙珠、刘寅展、向爽、孙淑村
单位：中国科学院成都生物研究所四川省山地生态恢复与生物多样性保护重点实验室，中国成都 610213
摘要
过度放牧是草地生态系统生物多样性丧失和土壤功能退化的主要驱动因素。为了减轻过度放牧的负面影响，通过围栏隔离放牧已被广泛作为保护和高山草地恢复的有效管理策略。本研究调查了青藏高原东部五个典型高山草甸的配对样地，这些样地分别经历了长期（不少于10年）的放牧隔离和持续放牧。通过配对t检验来评估放牧隔离对植物多样性、群落相似性和土壤理化特性的长期影响。研究结果表明：(1) 长期放牧隔离后，植物群落的α多样性显著下降；(2) 与放牧群落相比，长期放牧隔离群落的相似性较低；其中，草本植物的减少是导致群落相似性降低的主要因素；(3) 主成分分析（PCA）显示，放牧隔离群落与生长迅速的植物特征及有机质含量较高的土壤相关，而放牧群落则与较高的物种丰富度和更大的结构复杂性相关。结构方程模型（SEM）进一步表明，放牧隔离改变了土壤理化特性，进而影响植物特征和生长策略，最终导致α多样性降低而β多样性增加。虽然放牧隔离提高了植物生产力，但研究也表明它同时导致植物群落物种多样性减少和结构稳定性下降。因此，应将适度放牧管理与放牧隔离相结合（如围栏时间少于十年），以更好地平衡高山草地的恢复和多样性。
引言
草地是全球陆地生态系统的重要组成部分，维持生物多样性有助于增强生态系统的稳定性和恢复力（Sasaki等人，2019年）。放牧是草地利用的基本方式，为全球数十亿人提供食物安全和生计。然而，不可持续的过度开发导致了生态系统退化。过度放牧不仅改变了植物群落的结构和组成，还引发了植被退化和土壤质量下降，从而损害了生态系统服务和功能（Maestre等人，2022年；Suo等人，2023年）。因此，人们实施了多种恢复策略，包括控制牲畜数量、建立人工牧场、修建牲畜庇护所以及实施季节性放牧管理（Fetzel等人，2017年；Feng等人，2010年；Xiang等人，2009年）。
通过围栏隔离放牧已成为草地保护和恢复的广泛使用管理工具（Sun等人，2020年）。大多数研究表明，放牧隔离通过减少食草动物的觅食和践踏压力，有效降低了放牧影响，增加了植物的高度、覆盖度和地上生物量（Liu等人，2020年）。这种效应在高山草地尤为明显，隔离措施显著提高了饲料产量（Shaheen等人，2025年）。一些研究还报告放牧隔离后物种丰富度增加（Miao等人，2022年；Sun等人，2020年）。然而，其他研究指出，放牧隔离虽然促进了某些优势物种的发展，但也可能通过竞争排斥机制抑制整体物种共存（Song和Zheng，2025年；Eskelinen等人，2022年；Yao等人，2019年），从而对植物多样性产生负面影响（Price等人，2022年）并改变群落结构（Lian等人，2024年；Fei等人，2022年）。放牧隔离的持续时间也被认为是影响植物特征和草地群落组成的关键因素，因为长时间隔离通常与植物多样性下降相关（Huang等人，2024年）。目前关于围栏对植物多样性影响的共识尚未形成。
除了改变多样性外，放牧隔离还可能重塑植物群落的均匀性。根据生态演替理论，外部干扰可以使植物群落偏离稳定的顶极状态，而适度的干扰水平可以维持高生物多样性并保持群落稳定性和生产力（Connell，1978年）。基于这一原理，放牧通过食草和践踏可以促进植物再生和养分循环。这种反复的干扰可能抑制群落组装的随机过程，使系统趋向于动态平衡状态，通常被称为干扰顶极状态（Sousa，1984年）。
相反，当通过围栏消除放牧时，由土壤资源异质性驱动的环境筛选成为群落分化的主导力量（Tansley，1935年）。长期隔离消除了干扰压力，延长了恢复时间，导致土壤湿度和养分可用性的显著变化（Du和Gao，2021年）。这些条件使植被能够向气候驱动的顶极状态（Clements，1936年）或受土壤特性支配的土壤顶极状态（Whittaker，1953年）发展，最终促进最适应当前生境条件的物种占主导地位（Grime，1977年）。尽管关于放牧隔离对多样性影响的研究很多，但对其对植物群落均匀性长期影响的研究仍然较少。
若尔盖高山草地是中国第五大放牧生态系统，对保护青藏高原具有关键生态屏障作用。近几十年来，人口增长、气候变化和过度放牧压力加速了该地区的草地退化。为应对这一趋势，自1994年以来，人们广泛采取了包括调节放牧强度和通过围栏隔离放牧等措施来促进快速恢复（Wu等人，2021年；Xiang等人，2009年）。研究表明，短期围栏通常能增加地上生物量和植被覆盖度，支持初期恢复。然而，长期围栏的效果因草地类型和历史放牧强度而异（Wu等人，2009年；Yan等人，2024年），因此长期隔离对生物多样性和生产力维持的可持续性仍存在不确定性。
为了研究土壤顶极状态和干扰顶极状态在高山草地中的不同影响，我们在一个高山草地研究站进行了长期放牧隔离实验。本研究比较了放牧隔离区和适度放牧区的植物群落结构、组成和生物量分配。我们假设：(1) 长期放牧隔离会增加植物群落的异质性（β多样性），而放牧则会促进群落多样性特征的趋同（α多样性），尤其是物种组成；(2) 长期放牧隔离减少了放牧干扰压力，增强了环境筛选的作用，使得不同样地间土壤湿度和养分可用性的空间差异成为影响植物多样性差异的主要因素。
研究地点
本研究在中国四川省阿坝藏族羌族自治州的洪原县（北纬31°51′～33°33′，东经101°51′～103°22′）进行。该地区位于青藏高原东缘，平均海拔约3507米，属于寒冷温带的大陆性高原季风气候。年平均气温为1.73°C，年平均降水量为860.8毫米。
围栏和放牧对植物群落多样性的影响
与放牧区相比，长期围栏显著降低了植物群落的物种丰富度2.82个单位，Hill多样性（D1）降低了2.87个单位（P<0.05，表2）。多样性指数（包括Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数）分别降低了0.35、0.05和0.07个单位（P<0.05）。在所有研究地点，Hill多样性（q=0和q=1）在放牧区的值始终高于围栏区（图1，A-B）。虽然禾本科植物的丰富度有所增加
讨论
为了探讨长期通过围栏隔离放牧是否能够持续维持与放牧草地相当的植物多样性和组成相似性，我们在五种不同生境中进行了配对实验。结果表明，放牧隔离下的植物群落物种多样性显著较低，组成相似性也有所降低。这种变化主要是由以下因素引起的：
结论
我们的研究表明，在高山草地管理中存在一个基本的权衡：长期放牧隔离通过高密度、高异质性的土壤养分制度促进了碳封存，但同时降低了植物多样性，增强了群落同质化，并改变了土壤养分动态。相比之下，持续的适度放牧通过维持低密度、高均匀性的养分循环模式，能够维持更高的多样性和生态系统恢复力。这些发现支持了以下理论：
作者贡献声明
向爽：撰写、审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。
刘寅展：撰写、审稿与编辑、方法学研究、数据分析。
沙珠：撰写初稿、数据可视化、调查、数据分析、数据管理。
孙淑村：监督、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了四川省自然科学基金（2023NSFSC0203）和国家自然科学基金（32371666）的支持。同时感谢郭 Jingwei、程 Xiyu、崔 Jiaqi 和钟 Ruijuan 在野外工作中的协助。我们也感谢两位匿名审稿人对早期手稿提出的建设性意见和建议。
