土壤肥力和作物残渣类型会影响微生物在土壤团聚体中吸收作物残渣中碳的过程

《Applied Soil Ecology》：Soil fertility and crop residue type mediate microbial assimilation of crop residue carbon within aggregates

土壤团聚体中微生物对作物残体碳的动态吸收及稳定性机制研究。通过13C同位素示踪和PLFA分析发现，真菌对残体碳富集贡献达23%，微团聚体碳吸收效率显著高于大团聚体，且低肥力土壤因碳稀缺增强残体碳在真菌PLFA中的占比。根际残体比秸秆残体更易被微生物代谢，证实土壤肥力与残体品质共同调控碳转化过程。

　　

徐英德|梁超|裴继波|高晓丹|孙亮杰|王京宽

沈阳农业大学土地与环境学院，农业农村部东北耕地保护与改良重点实验室（沈阳），中国沈阳，110866

摘要

微生物产生的碳（C）逐渐被认可为土壤有机质（SOM）的重要来源，但不同微生物群落对作物残余物中碳的吸收动态以及土壤团聚体在调节微生物合成代谢中的作用尚不明确。本研究通过为期500天的原位¹³C追踪实验，探讨了低肥力（LF）和高肥力（HF）土壤中土壤团聚体内微生物群落对作物残余物中碳的命运。结果表明，平均而言，作物残余物中的碳主要富集在真菌磷脂脂肪酸（PLFA）中，占真菌PLFA-C总量的约23%。微团聚体中的作物残余物碳含量和¹³C吸收量高于大团聚体，这表明在分解后期，微生物合成代谢占主导地位，突显了它们通过高效微生物代谢稳定碳的能力。与高肥力处理相比，由于碳缺乏，低肥力处理使作物残余物中的碳在PLFAs-C中的相对贡献增加了34.8%，但由于微生物生物量有限，吸收的¹³C绝对量减少了13.5%。添加根系的处理比添加秸秆的处理增加了PLFAs的含量和吸收的¹³C量，这表明低质量的作物残余物也可能参与高效的微生物合成代谢过程。总之，这些结果强调了团聚体内微生物合成代谢对作物残余物中碳稳定化的作用，突出了微生物代谢与团聚体周转之间的耦合过程作为土壤碳封存的基本机制。

引言

土壤有机碳（SOC）的封存机制对于缓解气候变化和维持土壤健康至关重要（Lal, 2004; Minasny et al., 2023）。这一紧迫性体现在“每1000公顷增加4吨碳”倡议的启动上，该倡议强调了农业土壤在碳封存方面的潜力（Lal, 2016; Rumpel et al., 2018）。在这种背景下，保留作物残余物已成为一种广泛推荐的管理措施，以增强SOC的储存（Bolinder et al., 2020; Haas et al., 2022）。因此，了解作物残余物中的碳在土壤中如何转化和稳定是必不可少的。

土壤微生物通过其生长和活动控制SOC的形成和稳定（Schimel and Schaeffer, 2012）。最近的综述表明，微生物死细胞物质构成了稳定SOC池的主要部分（Liang et al., 2019; Takele et al., 2025），强调了微生物合成代谢在将植物来源的碳转化为持久性SOC中的重要作用（Kong et al., 2011; Miltner et al., 2012）。因此，准确识别负责作物残余物中碳合成的具体微生物群体至关重要，这些微生物群体的生物量和活性是微生物产物积累的前提（Cotrufo et al., 2013; Whalen et al., 2024）。微生物合成产物的在土壤中的积累程度可能更多地依赖于物理保护而非生化抗性（Dungait et al., 2012）。土壤团聚体是这种物理保护的关键，但它们在调节作物残余物中碳的微生物合成代谢中的确切作用尚不清楚。

因此，阐明不同团聚体组分如何影响负责残余物中碳吸收的微生物群落对于建立SOC稳定的机制基础至关重要。土壤团聚体是土壤结构的基本单位，增强了SOC的物理不可达性，并为微生物群落创造了空间异质性微环境（Li et al., 2015; Li et al., 2023）。作物残余物的加入提供了可利用的底物，迅速刺激了微生物的活动（Xu et al., 2022）。不同的微生物群落将残余物中的碳分配给分解呼吸或转化为SOC，并在团聚体中稳定（Schimel and Schaeffer, 2012; Arcand et al., 2016）。然而，由于土壤团聚体结构和群落结构之间的复杂且不确定的相互作用，不同团聚体组分内的不同微生物群落如何调节作物残余物中的碳处理尚不清楚（Li et al., 2015; Pellegrino et al., 2022）。例如，有研究表明团聚体大小与微生物生物量之间存在正相关（Huygens et al., 2008; Helgason et al., 2010）和负相关（Poll et al., 2003）关系。一些研究显示真菌主要生长在大团聚体的较大孔隙中（Poll et al., 2003; Rillig and Mummey, 2006），但其他研究则发现不同土壤物理组分中的真菌没有变化（Schutter and Dick, 2002; Muruganandam et al., 2009）。这些不确定性和差异限制了我们预测土壤结构如何影响微生物群落的能力，最终也影响了我们将这些空间模式与作物残余物中碳吸收的功能结果联系起来的能力。

控制作物残余物分解及其随后SOC形成的微生物过程对作物残余物的质量（Williams et al., 2006; Moore-Kucera and Dick, 2008）和土壤肥力等土壤因素（An et al., 2015）极为敏感。历史上，富含木质素的根系残余物被认为是对土壤微生物难以利用的底物，因此被认为是SOC积累的主要贡献者，而地上残余物（如秸秆）则不然（Abiven et al., 2005）。与经典观点相反，最近的一些研究表明，残余物中的木质素在土壤中的稳定性相对较低（Klotzbucher et al., 2011）。值得注意的是，含有丰富易分解化合物的作物叶片现在被认为是SOC封存的重要潜在来源，因为它们具有较高的微生物利用效率和生物合成速率（Rubino et al., 2010; Cotrufo et al., 2013）。这些新发现改变了我们对不同质量作物残余物（如根系与秸秆）如何参与SOM形成的理解（Schmidt et al., 2011; Lehmann and Kleber, 2015）。同时，土壤肥力作为作物残余物分解环境的重要调节因素，它改变了土壤的物理化学性质，并塑造了微生物群落的结构和功能（Bonanomi et al., 2016; Xu et al., 2019），从而影响微生物对作物残余物的处理。现有文献的综合表明，高肥力土壤通常具有更高的SOC储量、微生物生物量、酶活性、大团聚体比例和不同的微生物群落，相比之下，低肥力土壤则不然（Fontaine et al., 2011; Wang et al., 2017）。关键的是，这些由肥力引起的微生物丰度、组成和栖息地（如团聚体结构）的差异可能会与残余物质量相互作用，决定残余物中碳的最终命运。然而，关于土壤肥力如何与残余物类型相互作用以影响位于不同团聚体组分中的微生物群落对作物残余物中碳的吸收，仍存在重要的机制空白。因此，填补这一知识空白对于预测和管理不同农业土壤中的SOC动态至关重要。

本研究确定了将作物残余物中的碳吸收到其生物量中的微生物群落的结构和位置（不同团聚体大小组分），并评估了土壤肥力和作物残余物类型在两个生长季节（500天）内的微生物利用过程的影响。采用磷脂脂肪酸分析结合稳定同位素探针（PLFA-SIP）的技术来追踪土壤团聚体内微生物介导的作物残余物中碳的转化和封存动态。该田间研究旨在验证以下假设：（1）添加作物残余物会增加真菌PLFA的比例，真菌会比其他微生物群落成员更快地处理作物残余物中的碳；（2）在微生物丰度增加且残余物中碳富集的团聚体中，作物残余物中碳的吸收会增强；（3）在低肥力且碳缺乏的土壤中，作物残余物将为微生物生物量提供相对更多的碳；（4）由于残余物质量较高，秸秆中的碳比根系中的碳更容易被微生物吸收。

研究地点和材料

研究地点位于中国东北辽宁省沈阳市的一个长期施肥实验站（41°49′N, 123°34′E），该实验站建立于1987年。该地区具有典型的温带大陆性季风气候，年平均温度和年平均降水量分别为7.6°C和705毫米。根据USDA分类法（Soil Survey Staff, 1999），该土壤被归类为Hapli-Udic Alfisol；根据世界参考数据库，则被归类为Luvisols。

土壤团聚体分布和作物残余物中的碳含量

与未添加处理的对照组相比，添加玉米残余物显著增加了大于2毫米和1-2毫米团聚体的质量比例，其中低肥力处理的增加幅度（35.7%）大于高肥力处理（16.3%）（P < 0.05，图1a和b）。在150天和500天时，高肥力土壤中大于2毫米团聚体的比例显著高于低肥力土壤（P < 0.05）。

总体而言，随着团聚体大小的减小，玉米残余物中的碳含量增加（图1c和d）。

不同微生物群落对作物残余物中碳的吸收

添加作物残余物增加了所有团聚体类别中的微生物丰度，并改变了微生物群落结构（图2和表S2），突显了有机碳可用性在调节微生物代谢和繁殖中的重要作用（Williams et al., 2006）。作物残余物添加后底物的增加直接促进了微生物生物量的增长，包括PLFA的生物合成（An et al., 2015; Pan et al., 2016）。

结论

结果表明，土壤团聚体组成显著影响了作物残余物中碳的分解和微生物利用，且这一过程受到土壤肥力和残余物质量的强烈调节（图6）。真菌优先吸收作物残余物中的碳，但由于细菌的生物量较高，约50%的残余物中的碳被合成了细菌PLFA。在添加作物残余物150天后，微团聚体成为微生物吸收残余物中的碳的主要场所，这一点得到了证实。

作者贡献声明

徐英德：撰写——初稿、方法论、正式分析。梁超：撰写——审稿与编辑、方法论。裴继波：撰写——审稿与编辑、软件。高晓丹：撰写——审稿与编辑、资源管理、数据整理。孙亮杰：撰写——审稿与编辑。王京宽：撰写——审稿与编辑、监督、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号，2023YFD1501400）和国家自然科学基金（项目编号，42207383, U24A20360）的资助。