揭示水稻-小龙虾复合系统中附生围毛菌群落组装的生态驱动因素

《Aquaculture》：Unraveling the ecological drivers of epibiotic peritrichs community assembly in the rice-crayfish integrated system

稻蟹共生系统（RCI）中附生原生动物（peritrichs）的群落结构受环境与生物因素共同调控，研究显示生物驱动因素如浮游植物（贡献率14.19%）和蟹类活动（贡献率-0.4950）对群落组装起主导作用，理化因子影响较小。

　　

王伟哲|潘梦梦|徐志伟|李丹|王哲|顾泽茂

华中农业大学双水双绿研究院渔业学院，中国武汉430070

摘要

稻蟹共生（RCI）系统在中国占蟹类养殖总面积的86%以上。在该系统中，附生周毛虫是蟹类身上最常见的外寄生虫，对经济构成了重大威胁。与其他寄生虫不同，这些附生物从周围环境中获取营养，而不是直接从宿主体内获取，这表明环境管理可以缓解疾病爆发。为了验证这一点，我们进行了一项为期一年的比较研究，监测了RCI系统与单养蟹（CM）系统中周毛虫的动态以及关键环境变量，包括浮游生物群落、水质参数和蟹类活动；CM系统作为对照组。分析结果显示，确定性过程强烈影响着RCI系统中周毛虫群落的组成（R² = 0.50），主要周毛虫类群在季度间发生变化。方差分解表明，周毛虫群落的变化主要由生物因素驱动，即浮游植物（14.19%）、浮游动物（12.46%）和蟹类活动（10.25%），而物理化学因素（水质参数8.43%和化学参数1.43%）的影响较小。路径分析进一步证实了生物因素的主导作用，浮游植物（?0.3414；P < 0.001）、浮游动物（0.3474；P < 0.001）和蟹类活动（?0.4950；P < 0.001）的系数显著。这些发现表明，RCI系统有效地利用了生物相互作用，特别是浮游生物群落动态，来调节周毛虫的数量。我们的研究强调了生态管理策略在可持续水产养殖中的关键作用。

引言

红沼蟹（Procambarus clarkii）原产于美洲，1929年被引入中国（Li等人，2012年）。蟹类养殖模式包括单养蟹（CM）、稻蟹共生（RCI）和莲蟹共生（LCI）系统。RCI系统在红沼蟹养殖中占主导地位，占中国蟹类养殖面积的86%以上（Yu等人，2024年）。该系统结合了植物种植、蟹类繁殖和水稻种植。在养殖期间，有机物（包括植物）的分解以及不当施肥会导致氨和磷酸盐浓度的升高（Banerjee等人，2019年；Hong等人，2016年；Yao等人，2011年）。这种营养变化会改变微生物群落，影响蟹类生产和系统生产力（Chen等人，2022年）。以往关于RCI系统中微生物群落的研究主要集中在细菌和真菌上，探讨了它们在营养循环、有机物分解和疾病抑制中的作用（Wang等人，2023年）。然而，浮游动物群落在养殖系统中非常丰富，并对营养循环有重要贡献（Ravindran等人，2023年），但在RCI系统中的研究尚不充分。

周毛虫通常具有固着的生活方式，广泛分布于各种水环境中（Feng，2022年；Wu等人，2024年）。由于它们对污染水的耐受性较高，这些生物在维持水生生态系统稳定性方面起着关键作用（Lynn，2008年）。然而，有些周毛虫也是水生生物中的普遍寄生虫；它们通过各种结构（如柄和吸盘）附着在宿主表面（Wu等人，2023年；Wu等人，2024年）。这些寄生性周毛虫可能导致甲壳类动物组织坏死、呼吸受阻和死亡（Villarreala和Hutchingsb，1986年）。即使只有少数周毛虫附着在蟹体表面，也会影响它们的活动能力（Visse，2007年）。值得注意的是，这些外寄生虫并不直接从宿主体内获取营养，而是以水中的细菌或藻类为食。此外，周毛虫的数量在富营养水体中较多，在贫营养水体中较少（Feng，2022年）。因此，在RCI系统中，通过调节水环境理论上可以控制与周毛虫相关的疾病爆发。

确定性和随机过程是调节微生物群落组成的关键机制（Dini-Andreote等人，2015年；Liu等人，2021年；Xun等人，2019年）。在RCI系统中，确定性过程通过基于生态位的机制（如物理化学和生物效应）和种间相互作用（如竞争、促进、互利和捕食）起主导作用（Liu等人，2019年）。随机过程主要反映物种相对丰度的随机变化，包括随机出生、死亡和扩散事件（Zhou和Ning，2017年）。在这种双重过程框架下，周毛虫群落结构受到物理化学和生物因素（如浮游生物组成和宿主生理）的共同调节（Cabral等人，2018年；Sherr和Sherr，2002年）。这些因素通过影响物种演替、增殖、捕食和抗捕食动态来调节周毛虫群落（Gouda，2006年；Kulas等人，2021年；Weisse，2017年；Wickham等人，2022年；Zhang等人，2023年）。然而，以往的研究仅关注一个或少数几个驱动因素（Jones等人，2019年；Liu和Gong，2012年；Mieczan，2008年），对于RCI系统中生物和物理化学因素共同作用对周毛虫群落的影响缺乏全面理解。

在这项研究中，我们评估了RCI系统中附生周毛虫群落、浮游生物群落、物理化学因素和蟹类活动的年度动态。研究目的如下：（i）确定决定性过程还是随机过程主导周毛虫群落的组成；（ii）评估生态因素（包括浮游生物群落、蟹类生理活动和物理化学参数）对周毛虫群落的相对重要性。我们的工作可能为管理微生物群落、保障蟹类生产和增强稻-水生动物共生系统的能量流动提供新的见解。

实验部分

野外实验描述

本研究在中国湖北省建利县（29°49′N，112°54′E）进行（图1A），该地区属于东北亚热带季风气候，位于黄金气候带（Wang等人，2021a；Wang等人，2021b）。2018年，华中农业大学和建利县政府共同建立了双水双绿研究基地，占地33.33公顷。

RCI和CM试验区各占地0.4公顷，每个试验区都挖有一条环沟。

浮游生物群落、蟹类和物理化学因素的动态

共鉴定出286种浮游植物和165种浮游动物（表S3）。RCI系统中的浮游植物群落包括蓝藻门、绿藻门、金藻门、隐藻门、眼虫门、甲藻门和黄藻门。蓝藻门密度从2月4日的6.26×10⁷个/升到8月24日的5.65×10⁸个/升。CM系统中的蓝藻门密度从5月31日的7.01×10⁷个/升到12月28日的3.19×10⁸个/升。浮游动物密度从

讨论

本研究旨在揭示RCI系统中附生周毛虫群落的生态驱动因素。与CM系统相比，RCI系统中的周毛虫群落表现出显著的季节性变化，其组成主要由确定性过程决定。在这些过程中，生物因素（特别是浮游生物群落）是周毛虫群落变化的主要驱动因素。物理化学因素的影响相对较小。值得注意的是，蟹类

结论

我们的发现提供了观察证据，强调了环境因素在RCI系统中塑造周毛虫群落的主要作用。在生物和物理化学因素中，浮游生物群落对周毛虫群落的影响最大。总体而言，我们的研究为将周毛虫群落的变化与可持续水产养殖中的生物和物理化学因素联系起来迈出了重要一步。根据我们的发现，我们建议农民应调节

CRediT作者贡献声明

王伟哲：撰写——初稿、验证、方法论、调查、数据分析、概念化。潘梦梦：撰写——初稿、验证、调查。徐志伟：调查。李丹：调查。王哲：撰写——审稿与编辑。顾泽茂：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。

未引用参考文献

Al等人，2023

Giongo等人，2022

Huang等人，2005

Montagnes等人，2010

Romero和Jimenez，1997

Utz，2008

Zhang，2021

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32270481）、湖北洪山实验室重大项目（2021HSZD002）、湖北农业科学技术创新中心（2021-620-000-001-33）和湖北重点研发计划（2023BBB169）的支持。