水生物种在暴露于环境污染物后行为表型的改变越来越被认为与生态适应性的下降有关,然而,污染物对鱼类生态相关行为的影响仍缺乏研究(Bownik & Wlodkowic, 2021; Hellou, 2011; Peterson et al., 2017)。虽然利用胚胎运动活动、避光行为或一般游泳行为(如过度活跃或活动不足)进行的神经毒性筛查有助于表征不同污染物的神经毒性(Haimbaugh et al., 2022; Liu et al., 2023; Truong et al., 2022),但结合多种感官信息来启动特定运动输出的其他行为可能更能作为暴露的综合性生物标志物(Bownik & Wlodkowic, 2021; Hellou, 2011; Peterson et al., 2017)。诸如逃避捕食者的反应、游泳速度、避捕行为和觅食效率等行为都包含了一系列复杂的生理反应,因此即使在不需要显著形态或毒理学变化的较低浓度下也会受到影响(Bownik & Wlodkowic, 2021; Gust et al., 2024; Hellou, 2011; Kasumyan, 2001; Scott & Sloman, 2004)。这些行为的改变具有信息价值,因为它们是生理过程与生态过程之间的纽带,并且可以更直接地预测污染物对生态适应性的影响。
全氟和多氟烷基物质(PFAS)是一类人造化学物质,具有独特的化学性质,使其适用于各种工业应用(例如耐高温或防水),包括纺织品、地毯、防油食品级纸张、不粘厨房用具、油漆和化妆品(Kwiatkowski et al., 2020; Leung et al., 2023)。由于其内在稳定性,这些化学物质能够抵抗生物降解、光解、水解和光氧化等过程(Evich et al., 2022; Lewis et al., 2022),因此它们在体内或环境中难以降解(Ehsan et al., 2024; Johnson et al., 2022; Sims et al., 2022)。多年来,人们对PFAS对环境和人类健康的影响越来越担忧,因为它们在土壤、水和生物体等多种环境介质中持续存在(Ackerman Grunfeld et al., 2024; Domingo & Nadal, 2019; Guelfo & Adamson, 2018)。事实上,尽管全氟辛烷磺酸(PFOS)和全氟己烷磺酸(PFHxS)的生产在21世纪初已经逐步停止,但它们仍然经常在地表水、植物和动物体内被检测到(Remucal, 2019)。
PFAS通过多种途径进入地表水,如历史垃圾填埋场的地下水羽流(Roy et al., 2025)、污水处理厂的排放物(Evich et al., 2022; Gardiner et al., 2022; Lindstrom et al., 2011)、生物固体的扩散(Tansel et al., 2024)以及含PFAS的消防泡沫的使用(Jarvis et al., 2021)。地表水污染程度存在地区差异,浓度范围从1.77 ng/L到高达10,800 ng/L不等(Bai & Son, 2021; Breitmeyer et al., 2023; Ikizoglu, 2024; Paige et al., 2024; Ulrich et al., 2024; Viticoski et al., 2022)。由于历史上的广泛工业应用、环境持久性和抗降解性,PFOS和PFHxS是水生环境中最常检测到的PFAS化合物(Ahrens et al., 2011; Benskin et al., 2012; Brown et al., 2023; Nakayama et al., 2019; Remucal, 2019)。越来越多的证据表明,由于这些化合物的广泛分布、持久性和生物累积潜力,它们对水生生态系统构成了重大威胁(Burkhard & Votava, 2023; Cheng et al., 2021; Lewis et al., 2022; Mikkonen et al., 2023; Palmer et al., 2019)。
鉴于这些担忧,PFOS和全氟辛酸(PFOA)的毒性已在鱼类(主要是斑马鱼)中得到了广泛研究,但关于其他PFAS的毒性信息较少。最近两项大规模的PFAS毒性测试(一项包含58种,另一项包含139种)纳入了形态和行为终点,并试图根据不同的化学性质建立结构-活性关系(Rericha et al., 2021; Truong et al., 2022)。总体而言,这些研究表明PFAS对鱼类神经系统特别敏感。研究表明,PFAS可以穿过血脑屏障,干扰神经发育、神经传递和神经细胞功能(Brown-Leung & Cannon, 2023; Starnes et al., 2022; Zhuchen et al., 2023)。在鱼类和细胞培养中的研究表明,PFOS暴露可以改变钙的稳态,破坏神经信号通路,并影响突触可塑性(Brown-Leung & Cannon, 2023; Cao & Ng, 2021)。较高浓度的PFHxS和PFOS与神经炎症增加有关,导致斑马鱼过度活跃和无法膨胀鱼鳔,从而影响游泳性能(Gaballah et al., 2020; Gust et al., 2024; Xie et al., 2024)。还有证据表明,胚胎和幼鱼暴露于250至500 μg/L的PFOS会导致运动障碍、在明暗转换下的过度活跃以及习惯学习能力受损,而0.5至10 mg/L的较高浓度则会导致大脑结构变化、神经组织氧化应激增加和轴突路径异常(Chen et al., 2013; Spulber et al., 2014; Zhuchen et al., 2023)。此外,PFHxS在0.4至20 mg/L的浓度下已被证明会改变游泳模式、降低对视觉刺激的反应以及改变与神经递质相关的基因表达(Ferdous et al., 2024; Gaballah et al., 2020)。然而,这些研究大多是在斑马鱼中进行的,并且使用的浓度远高于水生环境中的实际浓度,因此对于这些神经毒素在环境相关浓度下对斑马鱼和其他物种的影响仍存在知识空白。最近的综述强调了跨物种比较的必要性,以及需要评估涵盖潜在个体和种群水平影响的终点(Ankley et al., 2021; J. W. Lee et al., 2020; Mahoney et al., 2022)。
因此,本研究的目的是填补目前关于两种鱼类幼体长期暴露于环境相关浓度的PFHxS和PFOS后可能出现的神经行为变化的认知空白。除了评估对生存、孵化和生长的影响外,我们还比较了不同PFAS亚型和物种之间的先天行为反应(胚胎运动活动和逃避捕食者的反应)以及功能性行为测试(逃避捕食者测试)。