南极菲尔德斯半岛沿海浮游纤毛虫的群落结构及其环境驱动因素

《European Journal of Protistology》：Community structure and environmental drivers of coastal planktonic ciliates on the Fildes Peninsula, Antarctica

南极菲尔德斯半岛Ardley Cove和Great Wall Cove两个海域浮游原生动物群落结构、多样性和稳定性差异研究，采用ciliate特异性引物结合高通量测序技术，发现前者营养水平高但物种多样性低，以寡毛虫纲为主；后者生态稳定性更强且Tintinnida与叶绿素a、盐度等环境因子显著相关，可作为生物指示剂。

　　

Jinke Yan|Jiyuan Wan|Mingjian Liu|Qian Liu|Zhiyang Jiang|Khaled A.S. Al-Rasheed|Yong Jiang

教育部进化与海洋生物多样性重点实验室，中国海洋大学进化与海洋生物多样性研究所，青岛266003

摘要

菲尔德斯半岛是南极洲访问频率最高、最受关注的地区之一，其近岸生态系统面临着多种环境压力。然而，该地区微生物群落响应的机制仍不甚明了。本研究通过比较阿德利湾（Ardley Cove）和长城湾（Great Wall Cove）对不同环境压力的响应，探讨了浮游纤毛虫群落在数量、结构和稳定性方面的差异。利用针对纤毛虫的特异性引物结合高通量测序技术，我们实现了研究区域纤毛虫群落的高分类学分辨率。结果显示，阿德利湾的营养水平较高，但浮游纤毛虫物种多样性较低；其群落主要由少数寡毛纲（Oligotrichida）纤毛虫主导，而长城湾的群落则更加多样化。从纤毛虫和细菌群落构建的共现网络表明，长城湾具有更高的生态稳定性和韧性。Tintinnida类纤毛虫的相对丰度与关键环境参数（如叶绿素a和盐度）存在明显关联，这表明它们可作为评估南极沿海水域生态状况的潜在生物指示物。总体而言，本研究为评估极地环境的生态健康提供了操作性的分子生态学框架。

引言

南极洲是一片冰封的大陆，大部分地区尚未得到开发。它在调节全球气候以及影响极地以外的温度和生态系统方面发挥着关键作用（IPCC, 2021; Rintoul, 2018）。南极洲的科学重要性得到了广泛认可，尤其是在理解自然和人为影响下的环境变化及生态系统响应方面（Padeiro et al., 2016; Turner et al., 2009）。菲尔德斯半岛是金乔治岛（King George Island）上最大的无冰区域。由于受到海洋环境的强烈影响，这里气候相对温和湿润，加之其战略位置，支持了多个全年运行的研究站和一座机场（Braun et al., 2004）。然而，近期研究表明，频繁的人类活动导致了菲尔德斯半岛沿海水域不同程度的污染（Bargagli, 2008; Lu et al., 2012; Padeiro et al., 2016）。例如，石油污染以及废物和污水的不当处理造成了可测量的环境影响（Braun et al., 2012）。先前的研究表明，作为海洋食物网关键组成部分的南极微食物网对环境变化极为敏感（Convey et al., 2019; Liu et al., 2020b）。属于纤毛门（Ciliophora）的海洋浮游纤毛虫是微生物循环中的重要组成部分，并构成了传统食物链的关键环节。纤毛虫群落能迅速响应物理化学条件的变化，因此是环境压力的敏感指示物（Chen et al., 2008; Jiang et al., 2011; Madoni, 2005; Weisse et al., 2021）。由于它们对环境波动的快速响应，纤毛虫被广泛认为是有用的生物指示生物（Debastiani et al., 2016; Jiang et al., 2013; Lee et al., 2004; Xu et al., 2018）。 针对南极纤毛虫的研究传统上主要集中在形态学和分类学方面（Park et al., 2020; Petz and Foissner, 1997）。近年来，在纤毛虫系统发育和分类学方面取得了显著进展（Gao et al., 2025），同时分子生态学研究也日益丰富（Bielewicz et al., 2011; Di Giuseppe et al., 2014; Jiang et al., 2014a; Park et al., 2020; Shi et al., 2025; Wang et al., 2023）。尽管通用18S rRNA基因引物已广泛应用于南极水域的生物多样性调查，并能恢复纤毛虫序列，但这些引物产生的扩增产物在物种水平上的分辨率较低，且对纤毛虫的特异性检测灵敏度不高。在其他生境中，如淡水、西太平洋、西北太平洋和墨西哥湾东北部，特异性纤毛虫引物已被成功用于表征纤毛虫群落结构（Jiang et al., 2021; Snyder et al., 2021; Zhao et al., 2013, 2017）。与通用18S rRNA基因引物相比，特异性纤毛虫引物显著减少了非目标类群的扩增，并降低了其他原生生物的丰度偏差（Lara et al., 2007; Stoeck et al., 2014），从而提高了低丰度或小型纤毛虫的检测能力，并提升了物种水平的分辨率（Snyder et al., 2021）。在南极洲，针对纤毛虫的分子研究已在冰盖湖泊以及南极软珊瑚、冰缘或沿海沉积物等底栖样本中进行（Bielewicz et al., 2011; Park et al., 2025; Xu et al., 2014）。这些研究发现了较高的纤毛虫多样性、多个新的谱系以及更清晰的群落分层模式，这些结果与其他使用特异性纤毛虫引物的海洋区域的研究结果大体一致。 尽管取得了这些进展，但对南极浮游纤毛虫的研究仍主要依赖于显微镜鉴定和计数，以及基于通用18S rRNA基因引物的测序（Jiang et al., 2014a; Liu et al., 2020a; Shi et al., 2025）。这些方法可能会低估稀有类群和局部特有物种（Bielewicz et al., 2011; Xu et al., 2014），限制了纤毛虫作为可靠环境指示物的发展（Jiang et al., 2014b; Xu et al., 2016）。此外，尽管菲尔德斯半岛的沿海地区受到人类活动的显著影响（Bargagli, 2008; Braun et al., 2012），但利用高分辨率分子数据系统比较纤毛虫群落差异和评估其指示潜力的研究仍然较少。基于此，我们使用特异性纤毛虫引物结合高通量测序技术研究了菲尔德斯半岛沿海水域的浮游纤毛虫群落。本研究的主要目标是：（1）描述菲尔德斯半岛附近沿海浮游纤毛虫的多样性和群落结构；（2）比较阿德利湾和长城湾这两个代表性区域的纤毛虫群落结构和模式；（3）评估Tintinnida类纤毛虫作为南极沿海水域环境指示物的潜在价值。本研究旨在提供分子生态学证据，以支持当地的环境监测和管理。此外，该研究还可能揭示浮游纤毛虫如何作为由人类活动或气候变化驱动的环境变化或扰动的早期指示物。

研究区域和样本采集

菲尔德斯半岛位于南极洲南设得兰群岛（South Shetland Islands）的金乔治岛（King George Island）西南端，长度约为7公里。采样工作于2016年1月进行（图1A）。长城湾（Great Wall Cove）的采样点主要受长城站（Great Wall Station）相关活动的影响，而阿德利湾（Ardley Cove）靠近多个研究站和民用定居点，动物活动频繁（Braun et al., 2004）。

环境因素的差异

十个采样点的环境测量数据列于表S1中。比较两个海湾，长城湾的盐度、叶绿素a、溶解氧（DO）和铵氮（NH?-N）浓度较高，而水温、硅酸根（SiO?-Si）、二氧化氮（NO?-N）、硝酸氮（NO?-N）和磷酸盐（PO?-P）浓度在阿德利湾明显更高。基于欧几里得距离的PERMANOVA检验确认两个海湾的环境条件存在显著差异（伪F = 20.901，p = 0.001）。

环境梯度的差异

先前的研究表明，阿德利湾和长城湾在人类污染程度和生物影响方面存在显著差异，这主要是由于研究站和野生动物种群分布不均（Braun et al., 2004; Lu et al., 2012; Padeiro et al., 2016）。阿德利湾靠近菲尔德斯半岛，受到更多研究设施、民用活动和野生动物的影响。在我们的采样期间，该区域也受到了强烈影响。

结论

本研究利用特异性纤毛虫引物结合高通量测序技术，比较了阿德利湾和长城湾浮游纤毛虫的多样性和群落组成。两个海湾的环境梯度不同，温度和营养物质的可获得性是塑造群落模式的主要驱动因素。这些环境差异体现在纤毛虫群落的显著差异上：阿德利湾的群落主要由少数几种纤毛虫主导。

Jinke Yan：撰写——初稿撰写、可视化、数据分析。 Jiyuan Wan：撰写——审稿与编辑、软件操作。 Mingjian Liu：撰写——审稿与编辑、数据管理。 Qian Liu：调查、数据管理。 Zhiyang Jiang：数据分析、数据管理。 Khaled A.S. Al-Rasheed：撰写——审稿与编辑。 Yong Jiang：撰写——审稿与编辑、软件操作、项目协调、资金筹集、概念构思。

资助

本研究得到了崂山实验室（Laoshan Laboratory）的科技创新项目（LSKJ202203205）和中国国家自然科学基金（NFSC）（项目编号：42476136、42276156、41676178）的财政支持。

未引用的参考文献

Al et al., 2025 Braun and Hock, 2004 Convey and Peck, 2019 Liu and Jiang, 2020 Liu et al., 2020 Mao et al., 2025 Zhao and Xu, 2013

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢进化与海洋生物多样性研究所运营的高性能计算集群IEMB-1提供的计算资源支持。