在半干旱黄土高原上，沿着降水量梯度，两种主要种植物种在水资源利用效率与养分利用效率之间的权衡

《Forest Ecology and Management》：Tradeoffs between water and nutrient use efficiency in two dominant plantation species along a precipitation gradient in semiarid Loess Plateau

水分利用效率与养分利用效率的权衡机制研究——以黄土高原半干旱区沙棘与侧柏人工林为例。通过分析15个站点叶δ13C同位素及养分 stoichiometry 特征，发现沙棘WUEi（77.45±3.25 μmol·mol-1）和PUE（449.43±19.75 gC·gP-1）显著高于侧柏，而侧柏NUE（44.09±1.63 gC·gN-1）显著高于沙棘。两者均通过降低WUEi与NutUE的权衡强度（沙棘WUEi-PUE负相关，侧柏WUEi-NUE负相关）实现资源优化配置，其中降水梯度通过影响土壤养分可利用性（N、P）和水分胁迫（WUEi）起主要调控作用。

　　

王琳娜|卢昊|白静|尹佳|周颖|高阳|朱元军|唐雅坤|吴高琳

中国陕西省延陵市西北农林科技大学林业学院水土保持与荒漠化控制国家重点实验室，邮编712100

摘要

在水资源和养分有限的条件下，水分（WUE）和养分（NutUE）利用效率是平衡碳（C）获取与资源消耗的关键适应性特征。为了阐明物种间差异及环境因素对资源利用效率的影响，本研究在半干旱黄土高原的降水量梯度上，测量了Hippophae rhamnoides和Pinus tabuliformis人工林的叶片稳定同位素和化学计量特征。结果表明：H. rhamnoides的内在水分利用效率（WUE_i）和磷利用效率（PUE，即碳磷比）显著高于P. tabuliformis（分别为77.45±3.25 μmol mol^?1和449.43±19.75 g C g^?1 P）。然而，P. tabuliformis的氮利用效率（NUE，即碳氮比）显著高于H. rhamnoides（分别为44.09±1.63 g C g^?1 N和15.84±0.42 g C g^?1 N）。随着年平均降水量（MAP）的减少，两种植物的WUE_i均有所提高（P<0.01）。H. rhamnoides和P. tabuliformis分别通过降低NUE来提高WUE_i，以应对叶片中磷和氮的有限供应（P<0.05）。WUE_i主要受MAP的负面影响，其相对重要性分别为28.9%（P. tabuliformis）和42.6%（H. rhamnoides）（P<0.01）；NUE和PUE则分别受到土壤中氮和磷有效性的显著限制（P<0.05）。这些发现表明，植物在WUE_i与NUE之间的权衡是一种优化最紧缺资源利用的适应策略，为半干旱黄土高原的生态恢复提供了科学依据。

引言

全球气候变化影响了植物生长所需的水资源和氮（N）、磷（P）等必需养分的可用性（Chen等人，2004年；Zeng，2023年）。在水分和养分受限的条件下，植物通过优化生物量生产与资源消耗之间的平衡来提高水分和养分的利用效率（Chen等人，2004年）。其中，内在水分利用效率（WUE_i）是评估植物对水分胁迫适应性的关键指标，反映了光合作用产生的碳（C）与蒸腾作用失水之间的平衡（Lin等人，2023年）。养分利用效率（NutUE）包括氮利用效率（NUE）和磷利用效率（PUE），反映了植物将吸收的养分转化为生物量的能力（Dijkstra等人，2016年）。因此，WUE_i和NutUE是植物环境适应性的重要指标，有助于了解生态系统中的碳吸收和养分循环动态（Luo等人，2004年）。提高资源利用效率对于水资源和养分受限地区的生态恢复策略及可持续发展至关重要（Hu等人，2021年；Arslan等人，2023年）。

叶片中的稳定碳同位素（δ¹³C）反映了外部环境特征和植物内部生理特性，这些因素影响了光合作用能力与气孔导度之间的关系（Li等人，2009年；Lin等人，2023年）。由于对环境限制的高度敏感性，叶片δ¹³C被广泛用作评估植物对气候变化响应的长期指标（Gong等人，2011年；Franks等人，2013年；Tang等人，2021年；Lin等人，2023年）。植物的NutUE通常通过化学计量比率来表征，其中叶片的碳氮比（C/N）和碳磷比（C/P）分别反映了NUE和PUE的差异（Livingston等人，1999年；Dijkstra等人，2016年）。WUE_i与C/N（或C/P）之间的负相关关系表明，植物无法同时最优地利用水分和养分（Gong等人，2011年；Dijkstra等人，2016年；Conesa等人，2024年）。在提高最紧缺资源利用效率的过程中，WUE_i与NutUE之间存在权衡（Chen等人，2004年；Hai等人，2022年；Arslan等人，2023年）。具体而言，在水分减少的条件下，植物会关闭气孔以减少水分流失（从而提高WUE_i）；同时，由于叶片内二氧化碳浓度不足，导致单位叶片氮和磷的碳产量下降（从而降低NUE或PUE）（Hai等人，2022年；Lin等人，2023年）。相反，在土壤养分供应不足的环境中，植物会增加气孔导度以确保养分吸收和同化，促进碳同化并提高单位叶片氮或磷的光合作用效率（从而提高NUE或PUE），但同时会导致水分流失（降低WUE_i）（Gong等人，2011年；Dijkstra等人，2016年）。此外，叶片的氮磷比（N/P）被广泛用作判断植物养分限制的关键指标：N/P<14表示由于磷限制导致的生长受限，N/P在14至16之间表示氮和磷共同限制，N/P>16表示由于氮限制导致的生长受限（Tessier和Raynal，2003年；Fang等人，2021年）。尽管关于叶片养分、化学计量比与WUE_i之间关系的研究较多（Acu?a-Acosta等人，2024年；Juan-Ovejero等人，2024年），但植物在水资源受限环境下如何协调WUE_i、NUE和PUE在不同养分限制下的变化仍不清楚。

WUE_i和NutUE的变化受到物种特性（如固氮能力）和环境因素（如温度、降雨量和土壤养分有效性）的影响（Tanaka-Oda等人，2010年；Liu等人，2017年；Hai等人，2022年；Sun等人，2024年）。例如，固氮植物比非固氮植物具有更高的PUE和WUE_i，以增强其在干旱环境中的适应性（Acu?a-Acosta等人，2024年）。通常，降水量和土壤养分的增加会降低WUE_i和NutUE，并可能改变它们之间的关系（Wright等人，2003年；Gong等人，2011年；Lin等人，2023年）。例如，Chen等人（2004年）的研究表明，施用氮肥会降低植物的NUE，同时提高WUE。Dijkstra等人（2016年）通过控制盆栽实验确认，植物在水分和养分供应条件下会主动平衡WUE和NUE，且在固氮植物中WUE–NUE的权衡更为明显。值得注意的是，由于氮供应充足，他们的研究未发现PUE和WUE之间存在显著权衡。然而，这些研究主要关注的是人工添加氮或水分条件下的幼苗实验（Chen等人，2004年；Gong等人，2011年；Dijkstra等人，2016年）。鉴于幼苗与成熟树木在水分变化方面的生理调节差异（Bryant等人，2023年；Williams等人，2026年），基于幼苗的实验结果可能无法准确反映野外自然生长树木的权衡和适应策略。

“ Grain for Green”计划于20世纪90年代在半干旱黄土高原实施，该地区的植物生长受到土壤肥力低下和水分不足的制约，旨在推进生态恢复（Jin等人，2016年；Tang等人，2019年）。Hippophae rhamnoides L.和Pinus tabuliformis Carrière在该地区被广泛作为主要的人工林树种种植（Wang等人，2025年）。除了生态作用外，H. rhamnoides还具有食用和药用价值，而P. tabuliformis主要作为木材来源（Chen等人，2019年；Wang等人，2022年；Ning等人，2023年）。固氮植物H. rhamnoides与常绿针叶树P. tabuliformis在生理和生态特性上的差异可能导致它们在资源利用和适应环境变化方面的不同策略（Tang等人，2019年；Tang等人，2024b）。以往的研究主要关注水分限制对H. rhamnoides和P. tabuliformis生长的影响（Koretsune等人，2009年；Li等人，2021年；Tang等人，2024b）。然而，这些人工林树种如何适应环境并在水分和养分同时受限的情况下调整资源利用效率的分配仍不清楚。因此，本研究在半干旱黄土高原的15个地点测量了这两种植物的叶片δ¹³C和化学计量特征。本研究旨在（1）识别两种植物在资源利用效率上的差异，并评估环境因素的影响；（2）阐明植物如何调整WUE_i、NUE和PUE以适应降水量变化。我们假设（1）固氮植物H. rhamnoides的WUE_i和PUE高于非固氮植物P. tabuliformis。此外，由于先前的研究表明植物WUE_i会随着降水量梯度的增加而降低（Gong等人，2011年；Dijkstra等人，2016年），我们假设（2）降水量是影响WUE_i的最关键因素，植物可以通过调整NUE来适应降水量减少的情况。

研究区域

本研究在中国黄河中游半干旱黄土高原的降水量梯度上进行，重点研究了两种纯人工林树种：H. rhamnoides和P. tabuliformis。H. rhamnoides人工林包括8个地点：定边（H1）、泾边（H2）、富沟（H3）、吴起（H4）、延安（H5）、志丹（H6）、安塞（H7）和长武（H8）。P. tabuliformis人工林包括7个地点：榆阳（P1）、吴起（P2）、清涧（P3）

不同人工林地点的环境和植物因素变化

H. rhamnoides人工林地点的平均年降水量（MAP）范围为346.9±5.1–583.3毫米，显著低于P. tabuliformis人工林地点（表1，P<0.05）。然而，H. rhamnoides和P. tabuliformis人工林地点的平均月平均温度（MAT）没有显著差异（表1，P>0.05）。H. rhamnoides人工林地点的土壤平均最小含水量（MIN）和pH值显著高于P. tabuliformis人工林地点（表2，P<0.05）。土壤中的无机氮（TN）和总磷（TP）含量也有显著差异

H. rhamnoides的WUE_i和PUE较高，而P. tabuliformis的NUE较高

与假设（1）一致，H. rhamnoides表现出较高的WUE_i和PUE，而P. tabuliformis表现出较高的NUE（图2，8a），这可能与它们的生境和植物特性有关（Dijkstra等人，2016年）。作为固氮植物，H. rhamnoides较低的δ¹⁵N值（接近零）表明其氮来源主要依赖于大气中的氮₂固定（Tang等人，2019年；Acu?a-Acosta等人，2024年）。而P. tabuliformis则依赖土壤中的氮来维持生长

结论

本研究表明，半干旱黄土高原地区的主要造林树种通过调节资源利用效率来应对环境资源的限制。H. rhamnoides具有较高的WUE_i和PUE，而P. tabuliformis具有较高的NUE。随着年平均降水量（MAP）的减少，两种人工林树种均通过降低NUE来提高WUE_i。具体而言，H. rhamnoides在WUE_i和NUE之间存在显著权衡，而P. tabuliformis则表现出相反的趋势

CRediT作者贡献声明

王琳娜：撰写初稿、方法论设计、数据分析、数据分析、概念构建。卢昊：数据分析。白静：数据分析。尹佳：数据分析。周颖：数据分析。高阳：数据分析。朱元军：撰写、审稿与编辑。唐雅坤：撰写、审稿与编辑、监督、方法论设计、资金申请、概念构建。吴高琳：撰写、审稿与编辑。

资助

本研究得到了国家自然科学基金（41977425）、陕西省自然科学基础研究计划（2025JC-YBMS-221）和陕西省大学生创新创业培训计划（S202510712681）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。