《Forest Ecology and Management》：Recovery of forest and soil attributes during dry and wet secondary tropical forest succession
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热带森林恢复中结构、多样性和功能组成的动态差异及土壤变化机制研究。在加纳干湿森林区，比较了0-40年次生林与原始林的18项森林属性恢复轨迹，发现干林相对恢复速度更快（20年均85%），主要因高土壤肥力、耐旱物种优势及较小的物种池。功能组成随微气候改变呈现干林从保守型向 acquisitive型转变，湿林则从 light-demanding向保守型转变。土壤有机质和养分随年龄下降，但恢复中呈现显著地域差异。该研究为热带森林景观恢复提供了多维度决策依据。
露西·阿米萨（Lucy Amissah）| 松尾智成（Tomonari Matsuo）| 卡塔琳娜·C·雅科瓦茨（Catarina C. Jakovac）| 埃马纽埃尔·安庞萨·马努（Emmanuel Amponsah Manu）| 乔纳森·达博（Jonathan Dabo）| 萨利姆·穆罕默德·阿卜杜勒（Salim Mohammed Abdul）| 洛伦斯·波特（Lourens Poorter）
加纳CSIR林业研究所，邮政信箱UP 63，库马西，加纳
摘要
由于土地用途的转变（如轮作农业），热带森林正在以惊人的速度消失，但它们有潜力在废弃的农业土地上自然再生，为森林景观恢复提供了一种低成本、基于自然的解决方案。目前关于不同宏观气候条件下多种森林属性如何随时间恢复的知识仍然不足，而这对于制定有效的恢复策略至关重要。为了长期了解森林的恢复情况，我们在加纳的干旱和湿润森林区域建立了32个次生林样地（废弃时间从0到40年不等）以及4个原始森林样地。我们评估了与结构、多样性、功能特征和土壤相关的18个森林属性的恢复情况，包括绝对值和相对于原始森林参考值的恢复情况。干旱森林和湿润森林在结构属性上的绝对恢复情况相似，但在20年后，干旱森林的相对恢复速度更快（平均85%），可能是因为干旱森林的土壤肥力更高，以快速生长和能够重新发芽的物种为主，同时干旱森林的物种库较小。功能组成在干旱森林和湿润森林之间存在显著差异：干旱森林以具有高木材密度和高叶片氮含量的落叶物种为主，这反映了树木适应和避免干旱的策略。两种森林的土壤容重、pH值和交换性碱度都随林龄增加而下降。在像加纳这样以低强度自给农业为主的地区，森林的多维度恢复相对较快，自然再生可以作为森林景观恢复的一种基于自然的手段。
引言
热带森林是全球超过50%陆地生物多样性的关键栖息地（Groombridge和Jenkins，2002年），占陆地生产力的约34%（Beer等人，2010年），并为当地和全球社区提供多种生态系统服务（IPBES，2019年；Vira等人，2015年）。然而，由于土地被转化为轮作农业和商品农业，热带森林正在以惊人的速度消失（Curtis等人，2018年）。尽管如此，热带森林可以通过次生演替过程在废弃的农业土地上自然再生（Poorter等人，2024年）。这些再生的森林有可能为减缓气候变化（Chazdon等人，2016年；Poorter等人，2016年）、生物多样性保护（Rozendaal等人，2019年）以及提供生态系统服务（Poorter等人，2021年）做出贡献，从而提供了一种可扩展且低成本的森林恢复方法（Chazdon等人，2025年）。然而，关于多种森林属性（结构、多样性、功能组成和土壤）如何随时间恢复的知识仍然匮乏，尤其是在非洲，尽管综合评估这些属性至关重要，因为它们是不同生态系统功能和服务的基础。本研究旨在分析干旱和湿润热带森林演替过程中多种森林属性的恢复情况。
在森林演替过程中，与结构、多样性、功能组成和土壤相关的多种属性会逐渐恢复到干扰前的原始森林状态（Poorter等人，2021年）。森林结构（例如地上生物量和结构异质性）通过持续的树木生长和更新而发展（Chazdon等人，2007年），而物种多样性则随着新物种的不断到来和积累而增加（van Breugel等人，2007年；Lebrija-Trejos等人，2008年）。功能组成也会在演替过程中发生变化，从具有较高功能特征的快速生长物种转变为具有较保守特征的低速生长物种（例如高木材密度和单位面积较高的叶片质量），这主要是对下层光照减少的响应（Lohbeck等人，2013年）。由于集约化耕作、反复收割和养分淋溶，农业活动通常会导致土壤养分和有机质减少，但预计这些成分会通过植被的发展以及随之增加的凋落物输入和分解而得到恢复（Jasso-Flores和Corona-Nú?ez，2025年；van der Sande等人，2022年）。了解这些属性的变化对于理解生态系统功能的恢复至关重要，因为（1）森林结构决定了生物量的积累和栖息地质量（Lohbeck等人，2015年；Pinotti等人，2012年）；（2）物种多样性支撑着生态系统的功能、稳定性和韧性（van der Plas，2019年；Hector和Bagchi，2007年）；（3）功能组成反映了植物的资源利用策略并影响生态系统生产力（Finegan等人，2015年；van der Sande等人，2017年）；（4）土壤条件调节地下碳储存、水分可用性和养分循环（Falk等人，2024年；Matsuo等人，2025年）。因此，全面了解多种森林属性在演替过程中的变化对于推进演替理论和发展多功能热带森林的恢复至关重要。
恢复路径往往受到区域宏观气候的影响；干旱和湿润热带森林的演替轨迹通常不同，因为不同的气候条件塑造了区域物种库和决定植物种群动态（即更新、生长和存活）的环境因素（Poorter等人，2016年；Poorter等人，2021年；Rozendaal等人，2019年）。一般来说，由于较大的区域物种库、更温和的气候条件和更长的生长季节，湿润森林在次生演替过程中的森林结构和物种多样性恢复得更快（Poorter等人，2016年；Rozendaal等人，2019年）。湿润森林中更快的结构发展也导致更多的叶片和根系凋落物输入，从而加速了土壤养分和有机质的恢复（Feng等人，2019年；Giweta，2020年）。干旱和湿润热带森林在功能组成的演替变化上也存在差异（Lohbeck等人，2013年；Poorter等人，2021年）。在干旱地区，早期演替环境的特点是恶劣、炎热和干燥的条件（Lebrija-Trejos等人，2011年），这选择了能够避免干旱的落叶特性和耐旱特性（如高木材密度），从而提高了植物在干旱期间的抗性（Amissah等人，2018年；Lebrija-Trejos等人，2010年）。随着时间的推移，植被结构的发展，微气候变得更加凉爽和湿润，导致常绿叶物种取代了原有的物种，同时木材密度降低（Poorter等人，2021年）。相比之下，在湿润地区，早期演替过程中光照需求高的物种（例如高叶片氮含量和单位面积较低的叶片质量）在开阔且光照充足的环境中占优势，随着林分的发育，这些物种被耐阴且特征较为保守的物种所取代，导致下层光照减少（Matsuo等人，2024年；Matsuo等人，2024年；Matsuo和Bongers，2024年；Matsuo等人，2025年；Matsuo等人，2025年）。因此，由于资源可用性的差异，干旱和湿润热带森林在结构、多样性和土壤的恢复速度上有所不同，同时它们在应对环境变化的功能恢复方向上也存在差异。
在这项研究中，我们在加纳的干旱和湿润地区建立了32个次生林样地（废弃时间从0到40年不等）以及4个原始森林样地，以评估18个森林属性随时间的绝对和相对恢复情况。我们探讨了两个主要问题：（1）结构、分类学、功能和土壤属性如何随林龄恢复；（2）干旱森林和湿润森林之间的恢复轨迹有何不同。我们假设随着林龄的增加，（1a）由于树木的持续生长，森林结构属性会增加；（1b）由于新物种的不断到来和积累，物种多样性会增加；（1c）由于凋落物输入的增加和植物物质的分解，土壤有机质和养分也会增加。我们进一步假设（1d）不同类型森林的功能组成在演替过程中有所不同：在干旱森林中，功能组成从保守的、耐旱的物种转变为更具适应性的、不耐旱的物种，以应对改善的微气候条件（即更凉爽和湿润的环境）；而在湿润森林中，功能组成从光照需求高的物种转变为更耐阴的物种，因为随着林分的发展，下层光照减少。最后，我们假设（2a）由于资源更丰富、生长季节更长以及物种库更大，湿润森林的森林属性绝对恢复速度会更快；但（2b）相对于原始森林条件的相对恢复在干旱森林和湿润森林之间相似，因为原始森林的干旱森林具有更简单的结构和较小的物种库。
研究地点
研究地点
研究在加纳的干旱和湿润森林地区进行。干旱地区（7°08’N，1°45’W）位于阿弗拉姆源头森林保护区附近，靠近阿博福尔（Abofour），属于阿散蒂地区。该地区的森林被归类为干燥半落叶林（Hall和Swaine，2013年），年平均降雨量为1290毫米，干旱季节的降水量为每月28毫米，持续3-4个月（11/12月至2月）（加纳气象局记录，1973-2009年数据）。平均每月最大降水量...
随林龄变化的结构、分类学和功能属性的恢复
结构属性（地上生物量、最大胸径和基尼系数）和分类学属性（物种丰富度和多样性），除了物种均匀度外，都随林龄显著增加，并呈对数线性关系，但在干旱森林和湿润森林之间没有差异（图1；表1）。相比之下，物种均匀度随林龄显著减少，并呈对数线性关系，表明稀有物种随时间积累（图1F）。
结构属性和分类学属性的相对恢复
干旱森林在结构属性的相对恢复方面明显更快...
讨论
我们评估了干旱和湿润次生森林的多功能恢复情况。大多数森林属性随林龄变化，并迅速恢复到成熟森林的状态。干旱森林和湿润森林的绝对恢复率相似，但干旱森林的相对恢复速度更快。在这里，我们讨论了在不同宏观气候条件下结构、分类学、功能和土壤属性如何随林龄恢复，以及这对森林景观恢复的意义。
结论
在这项研究中，我们考察了自农业废弃以来干旱和湿润森林区域多种森林属性随时间的恢复情况。在前40年内，干旱森林和湿润森林的结构和分类学属性随年龄的增长而相似，但相对于原始森林状态的相对恢复在干旱森林中更快（平均20年后恢复85%），而在湿润森林中为48%。干旱森林和湿润森林的初始功能组成不同，反映了它们对...
作者贡献声明
露西·阿米萨（Lucy Amissah）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，项目管理，方法学研究，数据管理，概念化。
松尾智成（Tomonari Matsuo）：撰写——审稿与编辑，方法学研究，调查，数据分析，数据管理。
卡塔琳娜·雅科瓦茨（Catarina Jakovac）：撰写——审稿与编辑，方法学研究，数据管理，概念化。
埃马纽埃尔·安庞萨·马努（Emmanuel Amponsah Manu）：撰写——审稿与编辑，数据管理。
乔纳森·达博（Jonathan Dabo）：撰写——审稿与编辑，数据管理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢Douglas Siaw Baah、John Akomatey和Mathew Baah在数据收集方面的帮助，以及加纳CSIR林业研究所允许我们进入他们的原始森林研究区域。本研究由欧洲研究委员会（ERC）的Advanced Grant PANTROP项目（项目编号：834775）资助。
