苔藓植物作为波兰天然松林中矿物土壤生物指示物的应用

《Forest Ecosystems》：Bryophytes as bioindicators in natural pine forests on mineral soils in Poland

　　格热戈日·J·沃尔斯基 | 米科拉伊·拉托谢夫斯基 | 奥利维耶·乌尔巴内克 | 兹比格涅夫·切尔卡 | 安德烈·布热格 | 托马什·沃伊奇克 | 帕维尔·马尔钦纽克 | 安德烈·克鲁克 | 伊洛娜·尤科尼耶内 | 阿格涅什卡·波皮埃拉
波兰罗兹大学生物与环境保护学院植物地理学与植物生态学系，罗兹90-237

摘要：尽管苔藓植物在植被分类中常常被忽视，但我们的研究表明它们在区分松林群落方面起着关键作用，并强调了它们作为生态指标的未开发潜力。这是首次应用Kohonen人工神经网络（KANN）仅通过苔藓植物种类丰度来对松林进行分类的研究。基于这些数据，KANN一致地识别出四种森林群落：Cladonio-Pinetum、Empetro nigri-Pinetum、Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum复合群落以及Molinio-Pinetum。这种仅通过苔藓植物丰度数据实现的清晰区分，突显了它们的诊断价值。对于KANN划分的森林类型，指标物种分析确定了26种生物指示物种，其中19种与特定植物群落有高度显著的关联（p < 0.001）：Cladonio-Pinetum中有Dicranum scoparium、D. spurium、Hypnum jutlandicum和Ptilidium ciliare；Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum复合群落中有Leucobryum glaucum和Pleurozium schreberi；Molinio-Pinetum中有Aulacomnium palustre、Brachythecium rutabulum、Lophocolea bidentata、Plagiothecium denticulatum、Polytrichum commune、P. formosum、Sciuro-hypnum oedipodium、Sphagnum capillifolium和Tetraphis pellucida。值得注意的是，迄今为止的文献中仅将P. commune和Sphagnum sp.与这种群落联系起来；Empetro nigri-Pinetum中有Hylocomium splendens和Pseudoscleropodium purum，尽管此前只有P. purum被确认为该植物群落的指示物种。识别出比以往认为更多的指示性苔藓物种表明，苔藓植物在松林中的生态重要性被严重低估了。鉴于生态监测中以苔藓植物为重点的方法较为稀缺，我们的发现支持在植被分析和指标框架中更多地纳入苔藓植物。

1. 引言
苔藓和地衣传统上被归为一个分类单元，是所有植物群落的恒定且不可或缺的组成部分（Wolski, 2013; Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024, 2025）。在森林生态系统中，地表苔藓形成独特且易于识别的地被层，而其他苔藓则栖息在腐木（S?derstr?m, 1988）、石头或树皮（Wolski et al., 2026）等多种基质上。由于苔藓植物具有变水生特性、缺乏发达的根系以及保护性的角质层，它们能够直接从大气中吸收水分和养分。这一生理特征使它们对环境变化极为敏感。因此，苔藓植物被广泛认为是生物指示物（Simon and Szerényi, 1985; Solon and Degórski, 2012; Barbé et al., 2020）。它们不仅用于环境污染研究（Degtjarenko et al., 2016; Dittrich et al., 2016; Rajfur et al., 2026）或基质偏好研究（S?derstr?m, 1988; Vellak and Paal, 1999; Notov and Zhukova, 2015; Stefańska-Krzaczek et al., 2018; Stebel, 2006），还用于记录自然界的变迁（Sulyma and Coxson, 2001）。值得注意的是，正是这些陆生苔藓成为植物社会学研究的重要元素（Braun-Blanquet, 1932, 1964）。关于这一植物群落的生态学研究的一个关键观点是，特定植物群落中的陆生苔藓组成由构成该群落的植物种类决定（Wolski and Kruk, 2020; Kutnar et al., 2023; Wolski et al., 2024, 2025）。特别是在森林生态系统中，这主要取决于林分类型（Gosselin et al., 2017; Zielińska et al., 2017; Humphrey et al., 2002; Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024, 2025）以及所研究群落的自然程度。通常，人工管理的植物群落的苔藓种类比更自然的群落更少（Gustafsson and Hallingb?ck, 1988; Vellak and Paal, 1999; Cacciatori et al., 2022）。因此，森林群落中的地表苔藓种类取决于林分组成、林分年龄及其自然程度（Stefańska-Krzaczek and Pech, 2014; Baisheva et al., 2015; Petersson et al., 2021; Cacciatori et al., 2022; Gustien? and Varnagiryt?-Kaba?inskien?, 2023）。

松林是独特的植物生态系统，不仅因为其地理分布和生态多样性，还因为地表苔藓群落的形成方式。与其他森林群落相比，松林中的苔藓层发育得特别丰富，但生物多样性往往较低（Stefańska-Krzaczek, 2011; Stefańska-Krzaczek et al., 2018; Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024）。在欧亚大陆，欧洲赤松（Pinus sylvestris）是最广泛分布的树种之一，这不仅与其广泛的地理分布有关，还因为它是一种常见的栽培物种（Czerepko et al., 2007; Ermakov and Morozova, 2011; Stefańska-Krzaczek and Fa?tynowicz, 2014; Brichta et al., 2023; Martynenko et al., 2024）。在欧洲，欧洲赤松形成了自己的森林群落，这些群落的发展取决于地点条件——主要是水分和土壤肥力（Mason and Alía, 2000; Kelly and Connolly, 2000）。因此，在波兰，发现了生长在矿物质土壤上的松林群落（Cladonio-Pinetum、Leucobryo-Pinetum、Peucedano-Pinetum、Molinio-Pinetum）以及生长在泥炭土壤上的松林群落（Vaccinio uliginosi-Pinetum，Matuszkiewicz, 2001）。

在波兰，上述群落一直是研究的对象（Roo-Zielińska and Solon, 1998; Friedrich, 2006; Matuszkiewicz et al., 2013; ?ó?ko? et al., 2013; Stefańska-Krzaczek et al., 2018）。然而，迄今为止，关于松林地表苔藓层的研究主要集中在它们的整体生物多样性或与林分年龄和结构变化相关的物种多样性上（Stefańska-Krzaczek, 2012; Stefańska-Krzaczek and Pech, 2014; Woziwoda et al., 2014; Halarewicz and Pruchniewicz, 2015; Stefańska-Krzaczek et al., 2016; Dyderski and Jagodziński, 2020; Fojcik et al., 2019; Cacciatori et al., 2022），以及这些物种在人类活动压力下的生物指示功能（Stefańska-Krzaczek, 2012; Stefańska-Krzaczek and Pech, 2014; Stefańska-Krzaczek and Szymura, 2015; Stefańska-Krzaczek et al., 2016, 2019），但从未使用机器学习方法分析过它们的生物指示潜力。尽管有关松林地表苔藓层的数据丰富（Vellak and Paal, 1999; Stefańska-Krzaczek, 2012; Baisheva et al., 2015; Tilk et al., 2018; Petersson et al., 2021; Gustien? and Varnagiryt?-Kaba?inskien?, 2023），但这些植物群落中的苔藓植物在其典型区域内的生物指示潜力却很少被研究。因此，在当前的分类系统中，无论是在波兰还是整个欧洲，它们的生物指示价值大多被忽视或边缘化（Knollová and Chytry, 2004; Ko?ir et al., 2012; Novák et al., 2017, 2020, 2023; Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024）。

考虑到这一事实，并结合最新研究（Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024, 2025），表明苔藓植物在划分单个植物群落方面可以是非常有用的工具，本研究的目的是分析波兰矿物质土壤上松林群落地表苔藓层的生物指示特征。具体研究目标包括：（1）分析松林植物群落中地表苔藓的物种丰富度；（2）评估各个群落之间的相似性；（3）为每个群落提出一组生物指示物种。基于此，提出了三个假设：H1：不同植物群落在地表苔藓层方面存在定量和定性的差异；H2：这些差异显著影响所研究植物群落的聚类和区分；H3：所研究的群落具有独特的物种组合，可以作为这些群落的生物指示物。

2. 材料与方法
2.1. 采样设计
为了分析针叶林群落中地表苔藓的生物指示潜力，选择了波兰五种生长在矿物质土壤上的松林群落进行研究：Cladonio-Pinetum（干燥大陆性地衣松林，以密集的地衣和苔藓覆盖为特征）；Leucobryo-Pinetum（亚海洋性松林，以大面积的Leucobryum glaucum苔藓覆盖为特征）；Peucedano-Pinetum（亚大陆性松林，以大规模气候为特征）；Empetro nigri-Pinetum（沿海松林，以黑越橘覆盖为特征）；Molinio-Pinetum（湿润草地松林，以沼泽苔藓出现为特征）。仅选择位于国家公园、自然保护区（NRs）或Natura 2000区域内的样地，以确保所研究的林分尽可能自然（图1）。

图1. 研究样地的位置及所分析松林群落的潜在分布范围和欧洲针叶林地图。（a）研究样地的位置，数字对应具体研究地点：1—Bory Tucholskie国家公园，2—Natura 2000 Puszcza Notecka，3—Suchy ?uk自然保护区，4—Ja?winy自然保护区，5—D?ugosza Królewskiego自然保护区，6—Torfy自然保护区，7—Korzeń自然保护区，8—Torfowisko Zawa?y自然保护区，9—?li?e自然保护区，10—Wilcze B?ota自然保护区，11—S?owiński国家公园，12—Mrze?yno自然保护区，13—Bia?ogóra自然保护区。所研究植物群落的潜在范围：（b）Cladonio-Pinetum，（c）Leucobryo-Pinetum，（d）Peucedano-Pinetum，（e）Empetro nigri-Pinetum，（f）Molinio-Pinetum（基于Matuszkiewicz, 2001）。（g）欧洲针叶林地图（基于EEA的CORINE土地覆盖2012年版本18.5）。

研究样地分布在波兰境内，纬度介于50.23°–54.83° N，经度介于15.26°–22.36° E之间。研究区域位于温带过渡气候带，由于海洋和大陆气团的相互作用，天气条件频繁变化（Falarz, 2021）。这种分布反映了明显的气候梯度。年平均气温从东北部的低于7.0°C到西南部的超过8.5°C不等（Ustrnul et al., 2021）。与观察到的趋势一致，该地区近年来经历了显著升温，估计每十年约升高0.29°C（Ustrnul et al., 2021）。年降水量在研究地点也有显著差异，中部低地（Puszcza Notecka, Ja?winy NR）约为500–550毫米，经常记录负气候水分平衡，而沿海和高地（?upikasza and Ma?arzewski, 2021）超过750毫米。所有选定的林分都是成熟的欧洲赤松（P. sylvestris）林分，生长在营养贫瘠的沙质土壤上，主要分类为Brunic Arenosols和Podzols（Kaba?a et al., 2019）（图1）。根据Matuszkiewicz（2001）的分类，采样工作根据每个群落的分布和景观重要性进行了调整。具体来说，如果一个群落占据全国领土的三分之一但具有重要的景观作用（例如Empetro nigri-Pinetum和Peucedano-Pinetum），则选择9个样地；如果一个群落占据较大面积（三分之二或更多领土）但景观重要性较低（例如Molinio-Pinetum和Cladonio-Pinetum），则选择14–15个样地；如果一个群落占据较大面积且在景观中也具有重要作用（Leucobryo-Pinetum），则选择18个样地。因此，在波兰共选择了65个研究样地（图1和表1）。

表1. 波兰每个松林群落的研究样地数量和位置
| 群落 | 样地数量和位置 |
|------|-----------|
| Leucobryo-Pinetum | Bory Tucholskie国家公园（7个样地） | Natura 2000 Puszcza Notecka（4个样地） | Suchy ?uk自然保护区（4个样地） | Ja?winy自然保护区（3个样地） | 18 |
| Cladonio-Pinetum | Natura 2000 Puszcza Notecka（8个样地） | Bory Tucholskie国家公园（7个样地） | 15 |
| Molinio-Pinetum | Dolgosza Królewskiego自然保护区（5个样地） | Suchy ?uk自然保护区（3个样地） | Torfy自然保护区（3个样地） | Korzeń自然保护区（3个样地） | 14 |
| Peucedano-Pinetum | Torfowisko Zawa?y自然保护区（5个样地） | ?li?e自然保护区（3个样地） | Wilcze B?ota自然保护区（1个样地） | 9 |
| Empetro nigri-Pinetum | S?owiński国家公园（4个样地） | Mrze?yno自然保护区（3个样地） | Bia?ogóra自然保护区（2个样地） | 9 |

在每个选定区域，研究在保存良好、完全发育的群落斑块内进行，远离任何干扰。选择了一个能清晰反映群落结构的均匀区域。首先在野外设立一个20米×20米的样地，并使用Braun-Blanquet方法（Braun-Blanquet, 1921, 1932, 1964）进行植物社会学调查。在这个区域内，再指定一个10米×10米的样地专门分析地表苔藓物种。详细绘制了苔藓和地衣的分布图，记录它们的存在、分布和丰度（图2）。

图2. Leucobryo-Pinetum群落中样地的地图，用于分析个别物种的存在、分布和丰度：（a）指定研究区域；（b）标有所有物种的表面。图例：红色方块—主要研究样地（10米×10米）；黄色—Leucobryum glaucum；蓝色—Pleurozium schreberi；白色—Dicranum polysetum；浅绿色—Dicranum scoparium（Bory Tucholskie国家公园，照片由Grzegorz J.提供）。Wolski（2024年）。每个给定分类单元的不同斑块，其面积不超过20厘米×20厘米，并且至少距离同一分类单元的其他斑块20厘米以上，都被视为一个独立的记录。为了估计形成广泛草坪的物种的丰富度（例如，Pleurozium schreberi或Pseudoscleropodium purum），计算了连续草坪内的标准正方形（20厘米×20厘米）的数量，每个正方形也被视为一个独立的记录。该研究遵循了Wolski（2013年）、Wolski和Kruk（2020年）以及Wolski等人（2024年、2025年）为类似森林生态系统研究提出的方法论。野外工作在2022年和2024年的夏季进行，所有必要的研究许可（WOPN.6205.12.2022；DOP-WOPPN.61.85.2022.M?P；RDO?-Gd-WOC.6205.54.2022.MaK.3；UP-501-1/24；WPN.6205.142024.JHi；WPN.6205.60.2024.?L.2）均从相关的区域环境保护局和国家公园管理局获得。维管植物和苔藓植物的命名法遵循Hodgetts等人（2020年）和Mirek等人（2020年）的研究，并对Plagiothecium属进行了Wolski（2025年）提出的修改，植物群落名称则根据Matuszkiewicz（2001年）的命名。2.2 定性和定量分析所有分类单元都在野外工作中被记录下来，总体结果指的是每个森林群落研究区域内观察到的所有物种。在统计分析中，稀有物种——即在10%或更少的样地中被记录到的物种——被排除在外。根据这一标准，在Cladonio-Pinetum、Leucobryo-Pinetum和Molinio-Pinetum群落中，仅在一个或两个样地中发现的分类单元被省略；在Empetro nigri-Pinetum和Peucedano-Pinetum群落中，仅在单个样地中记录到的分类单元被排除。因此，以下偶尔记录到的物种（Aulacomnium androgynum、Campylopus introflexus、Plagiothecium laetum、Polytrichum juniperinum、P. piliferum、Ptilium crista-castrensis和Sphagnum teres）被从统计分析中移除。然后使用得到的数据集进行进一步的研究。物种丰富度数据的分布显著偏离正态性（通过Shapiro–Wilk检验确认），这需要使用非参数的Kruskal–Wallis检验，随后进行Dunn的事后检验（Quinn和Keough，2002年；TIBCO Software Inc.，2017年）。为了评估不同群落之间的相似性，使用了Bray–Curtis相似性指数和UPGMA链接方法进行层次聚类。为了进一步探索研究样地之间的关系，进行了主成分分析（PCA）。此外，还使用了排列多元方差分析（PERMANOVA）来测试基于Bray–Curtis距离的组间显著差异，并使用Bonferroni校正进行成对比较。所有统计分析均使用PAST软件版本4.09进行。2.3 使用Kohonen的人工神经网络对相关数据进行分类相关模式的识别是通过自组织映射（SOM）来完成的，也称为Kohonen的无监督人工神经网络（ANN）（Kohonen，1982年，2001年）。ANN由称为节点或人工神经元的处理单元组成。在Kohonen的ANN中，这些节点分为两层（输入层和输出层）。输入神经元用于数据输入，每个输入神经元连接到所有输出神经元，后者负责数据结构和输出。本研究中使用的数据集（26个物种×65个相关样地）显示在26个输入神经元上（每个物种一个神经元）。在网络训练过程中，每个输入神经元反复传输信号给输出神经元，即在粗略训练阶段传输455次，在微调阶段传输1,625次。这些传输信号的权重被调整，使每个输出神经元能够创建一个虚拟相关样地。重要的是，ANN直接从处理过的数据中学习现象背后的模式，因此不需要事先指定现象模型（Brosse等人，2001年）。输入神经元在模式识别中不再起作用（Lek和Guégan，1999年；Lek等人，2005年）。输出层由40个神经元组成，排列在一个8×5的矩形网格上。网格大小遵循启发式规则，即输出神经元的数量应接近5√n，其中n代表实际相关样地的数量，即n = 65（结果：40）（Vesanto和Alhoniemi，2000年）。虚拟相关样地（及其相应的输出神经元）之间的距离反映了它们之间的差异：位于远端神经元的虚拟相关样地差异显著。虚拟相关样地（及其相应的输出神经元）使用Ward算法和欧几里得距离度量通过层次聚类分析进行聚类（Ward，1963年；Vesanto和Alhoniemi，2000年）。随后，每个实际相关样地被分配给最匹配的虚拟相关样地（及其相应的输出神经元）。因此，相似的实际相关样地被分组到同一个神经元或属于同一簇的相邻神经元中，而不相似的实际相关样地被分配到远端的神经元中（Chon，2011年；Zhang等人，2011年）。总之，Kohonen的ANN识别了相关样地中的模式并区分了它们的类别（Lek等人，2005年）。网络训练和神经元聚类过程使用SOM工具箱（Vesanto等人，2000年）（http://www.cis.hut.fi/projects/somtoolbox/）进行。SOM工具箱还允许将虚拟相关样地中的物种关联及其在输出层中的相应区域以灰度梯度可视化（Lek等人，2005年；Park等人，2006年）。由于它不提供这些关联的统计验证，因此采用了指示物种分析（ISA）（Dufrêne和Legendre，1997年）。2.4 指示物种分析ISA识别指示物种，定义为与特定实际相关样簇显著相关的物种。如果一个物种在某个簇中显示出最高的指示值（IndVal），则认为它是该簇的指示物种：(1)(2)(3)其中Aij表示特异性：物种i在该簇相关样地中的平均个体数除以所有簇中物种i的平均个体数之和；当物种i仅存在于簇j中时，Aij达到最大值；Fij表示忠实度：物种i存在于簇j中的相关样地数量除以簇j中的总相关样地数量。常数100将结果转换为百分比（Dufrêne和Legendre，1997年）。通过蒙特卡洛随机化测试识别出簇的显著IndVal（因此是指示物种）。计算了IndVal，并使用PC-ORD统计软件（McCune和Mefford，2011年）进行了测试。3. 结果3.1 各个群落中的物种丰富度所研究的植物群落在其样地内记录的物种池和这些物种的出现频率上存在差异（补充数据2）。Molinio-Pinetum中记录的地表分类单元数量最多（24个分类单元）（图3，补充数据1和2），其次是Cladonio-Pinetum（14个）（图4，补充数据1-2），Peucedano-Pinetum（10个）（图5，补充数据1和2），以及Leucobryo-Pinetum（9个）（图6，补充数据1和2），而Empetro nigri-Pinetum中的数量最少（7个物种）（图7，补充数据1和2）。下载：下载高分辨率图像（3MB）下载：下载全尺寸图像图3. Molinio-Pinetum的苔藓植物群落和单个物种的丰富度。(a) 来自D?ugosza Królewskiego自然保护区的研究植物群落（照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。(b) Molinio-Pinetum中苔藓植物的丰富度。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图4. Cladonio-Pinetum的苔藓植物群落和单个物种的丰富度。(a) 来自Bory Tucholskie国家公园的研究植物群落（照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。(b) Cladonio-Pinetum中苔藓植物的丰富度。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图5. Peucedano-Pinetum的苔藓植物群落和单个物种的丰富度。(a) 来自Torfowisko Zawa?y自然保护区的研究植物群落（照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。(b) Peucedano-Pinetum中苔藓植物的丰富度。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图6. Leucobryo-Pinetum的苔藓植物群落和单个物种的丰富度。(a) 来自Bory Tucholskie国家公园的研究植物群落（照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。(b) Leucobryo-Pinetum中苔藓植物的丰富度。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图7. Empetro nigri-Pinetum的苔藓植物群落和单个物种的丰富度。(a) 来自Mrze?yno自然保护区的研究植物群落（照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。(b) Empetro nigri-Pinetum中苔藓植物的丰富度。研究表明，某些分类单元仅在单个群落中被记录到，其他分类单元在多个群落中被记录到，而少数分类单元在所有研究的植物群落中都有发现（图3、图4、图5、图6、图7、补充数据1和2）。其中，Molinio-Pinetum拥有最多的特有物种（例如，Aulacomnium palustre、Lophocolea heterophylla、Plagiomnium affine、Polytrichum commune和Sphagnum fallax）。Cladonio-Pinetum中记录的此类物种较少（例如，Ceratodon purpureus、Dicranum spurium和Ptilidium ciliare），而Leucobryo-Pinetum则完全没有这些物种（图8，补充数据1-2）。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图8. Aulacomnium palustre作为Molinio-Pinetum的特有物种，以及Ptilidium ciliare作为Cladonio-Pinetum的特有物种，及其在各个植物群落中的丰富度（D?ugosza Królewskiego自然保护区—Molinio-Pinetum；Natura 2000 Puszcza Notecka—Cladonio-Pinetum，照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。两位字母代码分别代表Empetro nigri-Pinetum（EnP）、Peucedano-Pinetum（PP）、Leucobryo-Pinetum（LP）、Cladonio-Pinetum（CP）和Molinio-Pinetum（MP）。相反，一些物种被归类为共享物种，即存在于多个群落中。只有四个分类单元——Dicranum polysetum、D. scoparium、Hypnum jutlandicum和P. schreberi——在所有研究的群落中都有记录。然而，它们的出现频率在各个植物群落中存在显著差异，每个物种在其特定的森林类型中达到最佳状态。例如，D. polysetum在Leucobryo-Pinetum中最常见（37%的记录），而在Molinio-Pinetum中最少见（0.2%）。H. jutlandicum和D. scoparium在Cladonio-Pinetum中达到最佳状态（分别为53.8%和48.0%的记录），而在Molinio-Pinetum中最少见（分别为1.3%和0.5%）。P. schreberi在Peucedano-Pinetum中最常见（38.2%），而在Molinio-Pinetum中最少见（7.5%）（图9，补充数据1和2）。下载：下载高分辨率图像（2MB）下载：下载全尺寸图像图9. Dicranum polysetum和Hylocomium splendens作为共享物种的例子，及其在各个植物群落中的丰富度（Ja?winy自然保护区—Leucobryo-Pinetum；Bia?ogóra自然保护区—Empetro nigri-Pinetum，照片由Grzegorz J. Wolski拍摄，2024年）。两位字母代码分别代表Empetro nigri-Pinetum（EnP）、Peucedano-Pinetum（PP）、Leucobryo-Pinetum（LP）、Cladonio-Pinetum（CP）和Molinio-Pinetum（MP）。数据显示和分析表明，Molinio-Pinetum群落的物种丰富度大约是Empetro nigri-Pinetum、Peucedano-Pinetum和Leucobryo-Pinetum的两倍（中位数=11）（图10）。这清楚地区分了Molinio-Pinetum与其他研究的群落（图3、图4、图5、图6、图7、图8、图9、图10、补充数据1）。下载：下载高分辨率图像（144KB）下载：下载全尺寸图像图10. 松林群落中的物种丰富度。两位字母代码分别代表Empetro nigri-Pinetum（EnP）、Peucedano-Pinetum（PP）、Leucobryo-Pinetum（LP）、Cladonio-Pinetum（CP）和Molinio-Pinetum（MP）。圆圈—中位数，箱形图—四分位数范围，须状线—变异性（最小值–最大值），H—Kruskal–Wallis检验统计量（d.f. = 4，NEnP = 9，NPP = 9，NLP = 18，NCP = 15，NMP = 14）。用同一条线标出的群落在事后比较中没有显著差异。因此，这些结果支持了主要假设，表明各个植物群落在地面苔藓层方面在数量和质量上都有所不同。3.2 研究植物群落的苔藓植物相似性聚类分析显示，研究样地明显分为两个主要组。一组由Molinio-Pinetum样地组成，另一组包括所有其他群落（图11，补充数据1和2）。这表明Molinio-Pinetum的苔藓植物群落最为独特。这是由于它拥有大量的特有物种（例如，A. palustre、L. heterophylla、P. affine、P. commune和S. fallax），Sciuro-hypnum oedipodium的贡献最大（在这里达到其生态最佳状态），以及D. polysetum、D. scoparium和Hylocomium splendens等物种的零星出现，这些物种在其他群落中较为常见甚至普遍（图11，补充数据1和2）。下载：下载高分辨率图像（418KB）下载：下载全尺寸图像图11. 显示研究群落分组和相似性的树状图。分析还显示，下一个最独特的组由Empetro nigri-Pinetum样地组成。这主要是由于P. purum和H. splendens的贡献最大，前者在这个群落中达到其生态最佳状态。另一个独特的组由Cladonio-Pinetum样地组成。其独特性在于存在特有物种（例如，Polytrichum piliferum、D. spurium和P. ciliare），以及D. scoparium、H. jutlandicum和H. lacunosum等物种的贡献最大，这些物种都在这个群落中达到其生态最佳状态。最后一个组分为两个子组，包括Peucedano-Pinetum和Leucobryo-Pinetum样地（图11，补充数据1和2）。根据分析，这些是相似度最高的群落。尽管如此，这些群落在某些物种的存在上存在差异（例如，P. juniperinum 和 P. crista-castrensis 仅出现在 Peucedano-Pinetum 中），而在其他物种的频率上也有所不同（例如，D. polysetum、L. glaucum 和 P. schreberi 在 Leucobryo-Pinetum 中达到其生态最优状态）。这种清晰且结构化的划分是由苔藓植物的质量和数量特征共同驱动的，即物种组成和出现频率（图 11，补充数据 1 和 2）。主成分分析不仅证实了研究样地的分组以及某些物种的选择性（例如，P. ciliare、D. spurium 和 C. purpureus 在 Cladonio-Pinetum 中；L. glaucum 在 Leucobryo-Pinetum 中；A. palustre、L. heterophylla、P. affine、P. commune 和 S. fallax 在 Molinio-Pinetum 中），还揭示了其他物种的共同存在（例如，D. polysetum、D. scoparium、H. jutlandicum、H. lacunosum）（图 12）。下载：下载高分辨率图像（252KB）下载：下载全尺寸图像

图 12. 对研究样地的主成分分析，包括每个群落中的共有物种和特有物种。PCA 分析显示，前两个轴（PCA1 和 PCA2）解释了超过 40% 的总植物多样性变化。有关缩写的说明，请参见补充数据 2。

此外，对研究群落进行的 PERMANOVA 分析（F = 82.59，p < 0.001）表明，所有组在苔藓植物组成方面存在显著差异（补充数据 3）。因此，这些结果支持了这样一个假设：不同群落之间的差异显著影响了所研究植物群落的聚类和分化。

3.3. 各个群落的指示物种

在 SOM 输出层中区分出了四个神经元簇：Cladonio-Pinetum（CP）、Empetro nigri-Pinetum（EnP）、Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum（LP-PP）和 Molinio-Pinetum（MP）（图 13）。每个簇仅包含括号中指定的群落的样本记录，即 LP-PP 簇包含了 Leucobryo-Pinetum 和 Peucedano-Pinetum 的样本记录，而其余三个簇在样本的植物群落起源方面是均匀的（图 13）。

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图 13. 分配给 40 个 SOM 输出神经元（A1–H5）的样本记录，这些神经元被排列在一个二维网格（8 × 5）中。使用层次聚类分析识别出簇（CP、EnP、LP-PP 和 MP）。样本代码和簇符号分别代表 CP—Cladonio-Pinetum、EnP—Empetro nigri-Pinetum、LP—Leucobryo-Pinetum、PP—Peucedano-Pinetum 和 MP—Molinio-Pinetum。

尽管 Empetro nigri-Pinetum 在波兰的整个分布范围内都进行了研究，但该群落的样本记录非常相似，因为它们都被分配给了同一个神经元。同样，Peucedano-Pinetum 的样本记录也被空神经元与其他样本隔离开来（图 13）。上述分析与之前的分组结果一致。首先，Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum 两个群落的共聚类，其次，Peucedano-Pinetum 被分配给一个神经元并被空神经元隔离，这表明了该群落的特殊性。

在仅分配给一个簇的样本记录中记录了 17 种物种：其中 3 种属于 Cladonio-Pinetum，1 种属于 Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum，13 种属于 Molinio-Pinetum。所有 26 种物种都被认为是指示物种，即每种物种在某个簇中的 IndVal 值都显著高于阈值（p ≤ 0.05）（图 14）。Molinio-Pinetum 的指示物种数量最多（14 种），Cladonio-Pinetum 的指示物种数量居中（8 种），而 Empetro nigri-Pinetum 和 Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum 的指示物种数量最少（每种 2 种）（图 14）。

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图 14. 在 p ≤ 0.05 的显著性水平下与 SOM 簇 CP、EnP、LP-PP 和 MP 相关的植物物种。两位字母符号分别代表 CP—Cladonio-Pinetum、EnP—Empetro nigri-Pinetum、LP—Leucobryo-Pinetum、PP—Peucedano-Pinetum 和 MP—Molinio-Pinetum。阴影的深浅（虚拟样本记录中关联越强，阴影越深）是根据每个物种独立缩放的。具有相似灰度模式的物种通常具有相似的环境偏好。在每个物种上方显示了基于实际样本记录的最高 IndVal 值及其显著性水平（* p ≤ 0.05；** p ≤ 0.01；*** p ≤ 0.001）。

在所有被识别为生物指示物种的 26 种中，有 19 种在 p ≤ 0.001 的显著性水平下达到了最高的指示值。对于 Molinio-Pinetum，这些物种包括 A. palustre、Brachythecium rutabulum、Lophocolea bidentata、Plagiothecium denticulatum、P. commune、P. formosum、S. oedipodium、Sphagnum capillifolium、S. fallax 和 Tetraphis pellucida。对于 Empetro nigri-Pinetum，指示物种是 H. splendens 和 P. purum。对于 Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum 复合体，L. glaucum 和 P. schreberi 被认为是指示物种。最后，对于 Cladonio-Pinetum，以下物种可以被视为生物指示物种：D. scoparium、D. spurium、H. jutlandicum、Pohlia nutans 和 P. ciliare（图 14）。

因此，这些结果支持了这样一个假设：所研究的群落具有独特的物种组合，可以作为这些群落划分的生物指示器。

4. 讨论

欧洲温带和北方松林属于 Dicrano-Pinion 联盟，分布于西欧、中欧和东欧（Preislerová 等，2022；Chytry 等，2013）。这些与矿质土壤相关的群落（Dicrano-Pinion）被欧洲环境署（Barbati 等，2006）归类为 Nemoral 松林。它们覆盖了从中欧和东欧到俄罗斯西北部的地区。波兰位于这些森林分布范围的中心，处于具有海洋性气候的西欧与具有大陆性气候的东欧之间的边界地带。这有助于提高波兰松林的多样性和代表性（Matuszkiewicz，2001）。

从植物群落学的角度来看（Braun-Blanquet，1932, 1964），这些群落包括我们研究的植物群落：Leucobryo-Pinetum，广泛分布于德国东部和波兰西部；Peucedano-Pinetum，广泛分布于波兰东部以及更远的东欧地区；以及 Molinio-Pinetum，广泛分布于波兰，并可能遍布整个欧洲的 Nemoral 松林范围。此外，欧盟保护的矿质土壤上的松林生态系统（EUNIS，栖息地指令 92/43/EWG）在波兰表现为两种类型的自然栖息地。一种是 91T0 Cladonio-Pinetum（Matuszkiewicz，2001；W?grzyn，2020）。该栖息地的范围覆盖了德国、立陶宛、拉脱维亚、捷克共和国和波兰。根据 Article 17 网络工具（https://nature-art17.eionet.europa.eu/article17）的数据，该栖息地在欧洲的总面积约为 434 平方公里，其中 166 平方公里（38%）位于波兰。整个范围内的栖息地状况被评估为较差（U2）。另一种是 2180 大西洋、大陆性和北方地区的林地沙丘，位于波罗的海南部海岸带，包括波兰。该栖息地主要由 Empetro nigri-Pinetum 代表，这种森林类型仅限于德国、波兰、立陶宛和爱沙尼亚的海岸。根据 Article 17 网络工具（https://nature-art17.eionet.europa.eu/article17），Empetro nigri-Pinetum 范围内的栖息地总面积为 839 平方公里，其中 120 平方公里（14%）位于波兰；该栖息地的状况被评估为不适宜（U1）。

根据栖息地指令（92/43/EWG），研究的植物群落 Empetro nigri-Pinetum（代码 2180）和 Cladonio-Pinetum（代码 91T0）被列为优先保护对象。然而，波兰的官方监测指南（Mróz，2010, 2012a-b, 2015, 2026）在苔藓植物方面的规定仍然不足，通常将其评估简化为“丰富”或“贫乏”的覆盖度。这种方法在针叶林中是无效的，因为苔藓层在这些森林中非常突出（Wolski 和 Kruk，2020；Wolski 等，2024, 2025）；我们的研究表明，保护状况不应仅通过总覆盖度来衡量，而应通过特定物种的组成来评估。对于栖息地 2180，尽管指南提到了 H. splendens 和 P. purum 的存在，但它们并未被正式指定为指示物种（Mróz，2012a），我们的发现直接指出了这一不足。

同样，对于栖息地 91T0，当前的协议强调 Cladonia 物种，而完全忽略了苔藓植物（Mróz，2015）。这是一个关键的疏忽，因为苔藓植物可能会逐渐取代地衣（Sulyma 和 Coxson，2001；W?grzyn 和 Wietrzyk-Pe?ka，2017；Stefanska-Krzaczek 等，2018），这表明生态系统发生了显著变化。通过将四种苔藓（D. scoparium、D. spurium、H. jutlandicum 和 P. nutans）和一种地衣（P. ciliare）确定为 Cladonio-Pinetum 的特征，我们为更新栖息地监测指南提供了坚实的科学依据。将这些发现纳入新兴的法规中对于及时进行管理干预和有效保护 Natura 2000 网络内的生物多样性至关重要。

Cladonio-Pinetum 群落被归类为 Natura 2000 栖息地（代码 91T0），受到严格保护。同样，Empetro nigri-Pinetum 也在 Natura 2000 网络下受到保护（栖息地类型 2180）。这两种群落及其相应的欧洲栖息地都被认为可能受到威胁。虽然 Molinio-Pinetum 的保护状况尚未明确，但它对特定水文条件的依赖性表明它也可能处于脆弱状态。相比之下，Leucobryo-Pinetum 和 Peucedano-Pinetum 被认为是最不受关注的，因为它们在欧洲广泛分布（指令 92/43/EEC）。

植物群落学的根本范式认为，植物群落是由反映特定环境条件的独特诊断物种组成的可重复单元（Braun-Blanquet，1921, 1964；Matuszkiewicz，1962, 1967, 2001）。尽管苔藓植物已被证明具有生物指示潜力（Wolski 和 Fudali，2014；Wolski 等，2024, 2025），但在传统的分类框架中，苔藓植物一直被边缘化或忽略（Knollová 和 Chytry，2004；Ko?ir 等，2012）。我们的结果直接挑战了这种忽视，表明多达 26 种苔藓植物对松林群落的区分有显著贡献（p ≤ 0.05）。因此，苔藓植物应被视为检测这些生态系统早期演替或退化变化的精确工具。

研究样地的选择限于保护区，并遵循此类研究的标准方法程序（Faliński，2000）。在这些地点进行研究可以确保分析的林分代表了保存最好的森林生态系统，为所研究的植物群落提供可靠的基准（Wolski 和 Kruk 2020；Wolski 等，2024, 2025）。此外，获得的数据和研究植物群的生物指示潜力不仅可以增强我们对这些群落再生和退化过程的理解，还可以指导整个地区和欧洲的生态恢复工作。因此，我们的发现不仅丰富了理论知识，还为监测和实施新立法框架（欧盟法规 2024/1143；Gann 等，2019；Chiarucci & Piovesan，2020）中定义的恢复目标提供了实际基础。

在许多苔藓学研究中，某些分类单元仅被描述为在特定植物群落中的“优势”物种。然而，通过对苔藓植物的详细分析，结合频率数据并利用数学分析和机器学习技术，可以更深入、更细致地理解所研究的生态系统（Wolski 和 Kruk，2020；?ysko 等，2020；Wolski 等，2024, 2025）。相比之下，“松林物种”一词通常用于指代在 P. sylvestris 林林群落中记录的物种。这些松林物种可能在某些植物群落中达到其生态最优状态，而在其他群落中则只是零星出现。尽管数量上存在差异，它们仍然是松林植物群落的恒定组成部分，这一点已通过许多先前的研究得到证实（Klama 等，1999；Vellak 和 Paal，1999；Stebel，2006；Stefanska-Krzaczek，2012；Petersson 等，2021；Gustien? 和 Varnagiryt?-Kaba?inskien?，2023）。在本研究中，为了更好地反映它们的实际生态偏好，这些物种被分为两类：共有物种和特有物种。

松林群落的共有物种是具有广泛生态幅度的广泛分布的分类单元，例如 D. polysetum、D. scoparium、H. jutlandicum、P. schreberi。然而，即使在所研究的群落中，上述物种的记录频率也不相同。在当前的研究中，D. polysetum 在 Leucobryo-Pinetum 中记录的频率最高。根据文献，这种分类单元出现在所有类型的松林以及混交林中（Urbanek，1969；Klama 等，1999；Dierssen，2001；Stebel，2006）。H. jutlandicum 和 D. scoparium 在 Cladonio-Pinetum 中记录的频率最高。前者被描述为 Cladonio-Pinetum 的典型物种（Urbanek，1969）或具有广泛生态幅度的物种（Dierssen，2001），而后者则出现在松林、冷杉林和混交林中，并同样被描述为具有广泛的生态耐受性（Urbanek，1969；Klama 等，1999；Dierssen，2001；Stebel，2006；Wolski，2013）。P. schreberi 被认为是波兰最常见的苔藓物种（Popov，2018；Korzeniowska 等，2021；?wis?owski 等，2023）。在我们的研究中，它在 Peucedano-Pinetum 中记录的频率最高。该分类单元在文献中被描述为具有广泛的生态适应性，分布于松林、冷杉林、混交林以及沼泽或石南地等环境中（Urbanek, 1969; Klama et al., 1999; Dierssen, 2001; Stebel, 2006; Wolski, 2013; Wolski et al., 2024）。某些苔藓植物由于生态范围狭窄且仅限于特定的植物群落中，被归类为限制性物种。例如，在Molinio-Pinetum群落中，这类物种包括A. palustre、L. heterophylla、P. affine和P. commune。然而，L. heterophylla也常见于河岸森林、桤木沼泽林、橡树-鹅耳枥混交林等环境中（Urbanek, 1969; Klama et al., 1999; Dierssen, 2001; Stebel, 2006; Wolski, 2013; Wolski et al., 2024），而P. commune则分布于松林沼泽、沼泽、芦苇丛及湿地（Urbanek, 1969; Klama et al., 1999; Dierssen, 2001; Stebel, 2006; Wolski, 2013）。这些限制性物种也出现在其他植物群落中；例如，C. purpureus、D. spurium和P. ciliare被确认为仅存在于Cladonio-Pinetum群落中。值得注意的是，C. purpureus通常出现在开阔生境中，如草地、林缘地带及其他初始或受干扰的区域（Urbanek, 1969; Klama et al., 1999; Dierssen, 2001; Stebel, 2006; Wolski, 2013）。所有研究的森林一直是详细的植物区系学和植物社会学研究的对象（Roo-Zielińska and Solon, 1998; Friedrich, 2006; Stefańska-Krzaczek, 2012; Matuszkiewicz et al., 2013; ?ó?ko? et al., 2013; Stefańska-Krzaczek et al., 2018; Cacciatori et al., 2022）。这些研究揭示了不同植物群落之间的明显分类模式，并识别出可用于区分它们的关键物种。目前唯一存在的不确定性在于Peucedano-Pinetum与Leucobryo-Pinetum之间的关系。Matuszkiewicz和Matuszkiewicz（1973）将Peucedano-Pinetum描述为亚大陆性淡水针叶林，与亚海洋性的Leucobryo-Pinetum具有地理上的替代关系。Peucedano-Pinetum的分布范围包括波兰东北部，其边界大致与欧洲东部至俄罗斯中部的Fagus sylvatica分布范围重合（Matuszkiewicz and Matuszkiewicz, 1996; Matuszkiewicz, 2001）。亚海洋性与亚大陆性淡水针叶林之间的植物区系差异主要体现在某些具有广泛生态适应性的维管植物上，这些植物与其他类型的植被关联更为紧密。然而，在当前认可的系统中，苔藓植物在这些植物群落中的诊断作用并不显著（Matuszkiewicz, 2001）。根据Matuszkiewicz（2001）的分类，Peucedano-Pinetum的典型植物群落在物种丰富度上高于Leucobryo-Pinetum，其特点是包含多个具有亚大陆性分布范围的物种，而Leucobryo-Pinetum的灌木层中缺乏Deschampsia flexuosa和F. sylvatica。近十年来，贫营养Peucedano-Pinetum松林的植物区系逐渐贫化，导致物种组成简化（Szczygielski, 2007; Zaniewski et al., 2020）。这种现象在两个替代群落交界处尤为明显，基于以往的植物区系特征很难区分两者。我们的研究表明，从苔藓层来看，Peucedano-Pinetum与Leucobryo-Pinetum最为相似，但也存在差异，例如Peucedano-Pinetum中存在某些特有的物种（如P. juniperinum和P. crista-castrensis），同时其他某些物种（如D. polysetum、L. glaucum和P. schreberi）在Leucobryo-Pinetum中更为丰富。尽管如此，Peucedano-Pinetum的分类地位仍存在争议：有时被单独处理，有时则与Leucobryo-Pinetum归为一类。这一植物群落的不确定状态也反映了其复杂的演化历史（Matuszkiewicz W., 1962, 1967; Medwiecka-Korna?, 1977; Soko?owski, 1993; Matuszkiewicz J.M., 2001）。

生物指示物种有助于确定生态系统的保护状况并理解自然过程。本研究识别出能够区分不同植物群落的物种。在Braun-Blanquet（1921, 1932, 1964）提出的植物群落分类体系中，生物指示物种是指那些对特定分类单元具有特征性和区分性的物种。然而，当前的分类系统往往忽视或完全忽略了苔藓植物的作用（Knollová and Chytry, 2004; Ko?ir et al., 2012; Novák et al., 2017, 2020, 2023; Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024）。苔藓植物通常作为不同森林类型的特征性指标，尤其是在反映林龄方面（Stefańska-Krzaczek, 2011; Stefańska-Krzaczek and Pech, 2014）。本研究共确定了26种生物指示物种，其中19种与特定植物群落有高度显著的相关性（p ≤ 0.001）。以往的文献中并未提供如此广泛的指示物种范围（例如，Berg et al., 2001; Dierssen, 2001; Matuszkiewicz J.M., 2001; Matuszkiewicz W., 2001; Heinken, 2008; Chytry et al., 2013; Valachovi?, 2021）。对于Cladonio-Pinetum群落，本研究提出了5种生物指示物种（D. scoparium、D. spurium、H. jutlandicum、P. nutans和P. ciliare），这与先前研究结果部分一致。Chytry等人（2013）将Dicranum属的D. polysetum和D. spurium列为Cladonio-Pinetum的诊断物种，同时还有L. glaucum、P. schreberi和P. ciliare。然而，L. glaucum的存在可能表明该植物群落正在退化，因为这种植物更常见于肥沃、阴凉的松林中（Dierssen, 2001; Matuszkiewicz J.M., 2001; Matuszkiewicz W., 2001）。相比之下，Heinken（2008）认为D. spurium、P. piliferum和P. ciliare是该群落的区分性物种。Matuszkiewicz W.（2001）仅将P. ciliare视为特征性物种，而Dierssen（2001）则强调D. spurium的重要性。Leucobryo-Pinetum与Peucedano-Pinetum之间的关系仍不明确，需要进一步研究。研究结果表明，这两种植物群落有时被单独处理，有时被合并。Matuszkiewicz J.M.（2001）基于Leucobryo-Pinetum中L. glaucum的存在将它们区分开来。他之前的研究也指出L. glaucum和Hypnum cupressiforme是该群落的区分性物种（Matuszkiewicz W., 2001）。另一方面，Pott（1995）将Ptilium ciliare列为Leucobryo-Pinetum的特征性物种，但这种喜阳的苔类植物通常生长在更开阔、干燥、养分贫瘠的环境中（Matuszkiewicz J.M., 2001; Matuszkiewicz W., 2001; Berg et al., 2001），其存在也可能表明该植物群落的退化。本研究提出了两种Leucobryo-Pinetum–Peucedano-Pinetum复合体的生物指示物种：L. glaucum和P. schreberi。对于Molinio-Pinetum群落，基于指示物种的多样性，提出了10种生物指示物种：A. palustre、B. rutabulum、L. bidentate、P. denticulatum、P. commune、P. formosum、S. oedipodium、S. capillifolium、S. fallax和T. pellucida。文献中与该群落相关的指示物种较少（Matuszkiewicz J.M., 2001）。Matuszkiewicz J.M.（2001）仅将P. commune列为区分性物种，而Valachovi?（2021）则补充了更多物种。本研究显著扩展了生物指示物种的名单。对于Empetro nigri-Pinetum群落，研究结果支持提出两种生物指示物种：H. splendens和P. purum。目前只有P. purum被确认为该群落的指示物种（Berg et al., 2001; Matuszkiewicz W., 2001）。然而，Wolski等人（2024）在整个欧洲范围内的研究显示，苔藓可以用于内部区分这一群落。所有提出的生物指示物种都在其对应的植物群落中达到生态最适状态。地生隐花植物（包括苔藓）是构成每个松林群落的关键组成部分（Stefańska-Krzaczek and Pro?ków, 2011）。文献和本研究均强调，它们的存在有助于深入理解植物群落多样性并促进分类（Wolski and Kruk, 2020; Wolski et al., 2024, 2025）。因此，苔藓植物作为森林生态系统的生物指示物具有特殊意义，值得进一步研究。

**作者贡献声明：**
Tomasz Wójcik：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Andrzej Brzeg：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Andrzej Kruk：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法学、调查
Pawe? Marciniuk：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Miko?aj Latoszewski：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、调查
Zbigniew Celka：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Oliwier Urbanek：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Agnieszka Popiela：资金筹集
Ilona Jukonien?：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查
Grzegorz J. Wolski：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、项目监督、方法学、调查、数据管理、概念化

**未引用的参考文献：**
Barbati et al., 2007; Chytry et al., 2013; Davies et al., 2004; ?ysko et al., 2022; Matuszkiewicz, 2001; Medwecka-Korna?, 1977; Mróz, 2012b; Mróz, 2026; Pigott, 2005; Richardson et al., 2007; Rodwell et al., 2018; TIBCO Software Inc, 2017; W?grzyn et al., 2020; Zbucki et al., 2025