通过机器学习反事实分析，了解中国人工林和天然林中突发性干旱的变化情况

《Forest Ecosystems》：Understanding flash drought variations in China’s planted and natural forests through machine learning counterfactual analysis

　　杨新月|段凯|宋志远
中山大学土木工程学院，广州510275，中国

**摘要**
过去几十年中国快速的森林化进程重塑了区域生态水文状况，并引发了人们对干旱加剧的担忧。本文利用1990年至2024年的多源卫星观测数据，探讨了中国人工林和天然林的历史干旱变化及其驱动因素。研究结果表明，人工林经历的突发性干旱更为频繁（每5年7.05次对比5.76次），持续时间更短（35.08天对比36.12天），恢复速度也更快（14.81天对比15.94天）。在区域分布上，这种差异在中温半湿润区和青藏高原温带区最为明显。我们建立了一个双向门控循环单元（Bi-GRU）建模框架，结合配对林分匹配和反事实分析方法，以区分气候和森林特征对突发性干旱和慢性干旱风险的影响。尽管气候仍是影响森林干旱风险的主要因素，但反事实分析显示，在保持气候条件不变的情况下，森林自身的属性也起到了作用——人工林的慢性干旱风险降低了12%，而突发性干旱风险却增加了7%。此外，Shapley加性解释（SHAP）的归因分析进一步表明，虽然降水量增加能有效缓解人工林的突发性干旱，但这些森林对水汽压亏缺的敏感性也更高。森林属性（如归一化植被指数、叶面积指数（LAI）和树冠高度）对人工林突发性干旱风险的贡献大于天然林。我们的研究强调了这样一个权衡：人工林虽然较少受到长期慢性干旱的影响，但更容易遭受突发性干旱的侵袭。这种不对称性要求在森林管理中采取针对不同地区的密度控制和物种混合策略，以维持生态系统的韧性。

**1. 引言**
森林作为陆地生态系统的重要组成部分，在全球碳循环、水资源调节和生物多样性维护中发挥着不可或缺的作用（Mildrexler等人，2023；O’Connor等人，2021；Yu等人，2022）。截至2020年，中国的森林面积约为2.2亿公顷，占全球森林总面积的5%（Cheng等人，2024c）。其中，人工林面积约为7700万公顷，占全球人工林总面积的31.30%，位居世界第一（Cheng等人，2023；Cheng等人，2024b；Duan等人，2026）。人工林的持续扩张在一定程度上弥补了天然林面积减少带来的生态功能损失（Piao等人，2018；Wang等人，2020；Zhang X. M.等人，2022）。然而，现代的人工林管理实践导致其物种组成和林分结构与天然林存在根本差异，这直接影响了它们对环境压力的不同响应（Creed等人，2014；Hua等人，2022；Hua等人，2016）。例如，以高需水量物种为主的人工林尽管碳汇能力较低，但耗水量更大（Yu等人，2019）。不同的林分特征也使得人工林在水利用效率上对气候变化的敏感性更高（Sun等人，2024）。此外，高种植密度和选择高耗水树种会加剧干旱条件下的林分衰退和死亡（Jia等人，2017）。这些发现引发了人们对人工林可能加剧干旱风险的担忧。尽管先前的研究已经认识到这两种森林类型在结构和某些生态功能上的差异，但关于它们在干旱频率和强度增加下的响应机制仍存在很大不确定性。

干旱作为一种重大自然灾害，对森林生态系统构成了严重威胁（Doughty等人，2015；Mingze等人，2024；Wang等人，2025）。传统的慢性干旱会导致长期的水分亏缺，从而促进热带森林的功能和系统同质化（Aguirre-Gutiérrez等人，2020），进而造成深刻且不可逆的影响，包括生态系统生产力的大幅下降（Jiao等人，2023；Jiao等人，2021）。同时，由于气候变化，全球突发性干旱的发生频率也在增加。其突然发生和快速加剧的现象在短时间内对植被造成了严重破坏（Sungmin & Park，2024；Yuan等人，2023）。值得注意的是，北半球的植被对这类事件的抵抗力正在下降（Zhang M.等人，2025）。在气候变暖的背景下，短期干旱变得更加致命，导致致命干旱的频率呈非线性增长（Allen等人，2015）。因此，突发性干旱和慢性干旱对植被的生态影响截然不同，但当前的森林管理框架缺乏有效区分这两种干旱类型的机制。尽管已经研究了森林对干旱的敏感性和抵抗力（Aguirre-Gutiérrez等人，2020；Anderegg等人，2020；Chen等人，2024），但大多数研究仅关注单一森林类型。即使有研究表明人工林的敏感性和干旱风险高于天然林（Ma等人，2025；Zhong等人，2021），这些研究往往将干旱视为一种同质性的压力源。当考虑到干旱类型的多样性时，这一结论的有效性仍存疑。这一关键知识空白阻碍了针对性管理方法的发展，尤其是在气候变化和人工林快速扩张的双重压力下。了解不同森林类型面临的干旱风险对于维护生态安全和实现可持续森林管理至关重要。

气候无疑是驱动干旱发生和演变的主要因素（Pradhan等人，2022；Yuan等人，2023；Zhou等人，2023）。以往比较天然林和人工林的研究试图区分气候和森林特征的影响。例如，Ma等人（2025）和Zhong等人（2021）选择了天然林和人工林海拔差异较小的网格单元，并确保两种森林类型都有足够的覆盖面积以避免植被覆盖带来的偏差。Xian等人（2024）则根据季前气温和降水的狭窄区间对森林样本点进行分类，将处于相同气候区间的样本点合并在一起。然而，这些方法通常通过比较相邻的天然林和人工林来最小化环境差异，但并不能保证两种森林类型具有完全相同的气候条件。因此，分离复杂气候背景的混杂效应，准确量化森林内在属性对干旱的调节作用仍是一个紧迫的挑战。

基于以往的研究，人工林和天然林在结构上的差异可能导致不同的调节机制。例如，天然林复杂的根系网络有助于获取深层土壤水分，从而缓解干旱压力；相反，它们较高的生物量和蒸腾需求可能会加速土壤水分的消耗。这种水分供需之间的权衡表明，人工林和天然林在应对突发性干旱时的水分快速消耗和慢性干旱时的长期水分亏缺时，可能表现出不同的风险特征。因此，有理由假设森林内在属性的差异会导致不同干旱发生率下人工林和天然林的干旱风险出现分化。此外，一个关键问题是：在相似的气候背景下，森林内在属性的差异是否仍然能够驱动这种干旱风险的分化。为了解决这一问题，本研究创新性地结合了机器学习和反事实分析方法，以分离气候的混杂效应，并量化森林特征对不同类型干旱发生的模拟影响。首先，我们使用K-最近邻（KNN）匹配方法，为每个人工林像素找到在气候和地形因素上最相似的天然林像素，从而最大化气候背景的可比性。然后，我们采用反事实分析方法，通过将一种森林类型转换为另一种类型同时保持气候条件不变，来量化森林类型变化对相同气候下突发性干旱和慢性干旱风险的影响。在此基础上，本研究利用1990年至2020年的高分辨率天然林和人工林地图，对现有研究进行了重要扩展和细化：（1）系统评估了中国人工林和天然林的历史干旱变化；（2）分离气候背景和森林特征对干旱风险的混杂效应；（3）从内在特征和局部气候调节两个方面探讨森林如何调节干旱。

**2. 材料与方法**
**2.1. 数据来源**
为了研究中国天然林和人工林的特征，我们使用了China Vegetation Products版本1.0（CVP v1.0）这一综合数据库。该数据库整合了超过400太字节的近地面LiDAR数据和大量的地面调查点。本研究使用的主要数据包括1990年至2020年每5年间隔的天然林和人工林时间序列地图（图1和S1）、2019年的森林树冠高度图、2020年的森林年龄图，以及2019年和2004年的地上生物量（AGB）图（Cheng等人，2024a；Liu X.等人，2022；Su等人，2016）。由于CVP v1.0中的数据空间分辨率为1公里，我们将其空间分辨率调整为0.1度（对于森林类型数据）或平均值（对于其他数据），以确保与气象数据的空间一致性。经独立野外样本验证，这些数据的估计可靠性高达84.93%，F1分数为0.85（Cheng等人，2023）。这一强大的数据集为理解中国森林的生态效益以及实现中国双碳目标提供了重要支持。有关该数据库的更多详细信息，请访问由郭清华教授领导的数字生态系统小组网站（https://www.3decology.org/）。此外，为了更全面地了解森林特征，我们的分析还纳入了1981年至2023年的中国每日无间隙归一化植被指数（NDVI）数据（Li等人，2024）和来自ERA5-LAND的叶面积指数（LAI）数据。为了保持一致性，NDVI数据的空间分辨率从0.05度调整为0.1度。我们还使用了1:1,000,000比例的中国植被地图（https://www.resdc.cn）进行植被类型分类，并从中提取植被子组代码以区分不同的植被类型。

**2.2. 方法**
关于气象数据，我们的分析使用了欧洲中期天气预报中心（ECMWF）提供的ERA5-LAND月度再分析数据集（https://cds.climate.copernicus.eu/），时间跨度为1950年至今。具体来说，我们从中获取了降水量（PRE）、温度（TMP）、风速（WIND）和向下表面太阳辐射（SSRD）数据。水汽压亏缺（VPD）是通过平均饱和水汽压与实际水汽压之差计算得出的（Allen等人，1998）。ERA5-LAND数据集的所有变量均以0.1度的空间分辨率提供，这也是本研究的目标分辨率。潜在蒸散量（PET）产品是基于hPET全球数据集计算得出的，该数据集使用了FAO的Penman–Monteith公式和ERA5-LAND的每小时气候变量。该数据集覆盖了1981–2023年的全球陆地面积，空间分辨率为0.1度（Singer等人，2021）。土壤水分数据（0–1米）是根据ERA5-LAND中前三层（0–7、7–28和28–100厘米）的体积土壤含水量计算得出的，采用深度加权平均法（Zhang等人，2024）。为了进一步验证我们的主要分析结果，我们还使用了2000–2023年的全球陆地数据同化系统（GLDAS）V2.1的土壤水分数据（https://ldas.gsfc.nasa.gov/gldas），该数据集包括三个土壤层（0–10、10–40和40–100厘米）的数据。这些数据从原始的0.25度分辨率重新采样为0.1度，并且所有后续处理步骤都与ERA5-LAND数据保持一致，以确保方法学上的连贯性。土壤属性数据来源于中国科学院土壤科学研究所提供的1:1,000,000比例尺的中国土壤地图（https://soildata.issas.ac.cn/），这是迄今为止最详细的国家土壤数据集。提取的相关参数包括上层土壤张力水最大值（UZTWM）、上层土壤自由水最大值（UZFWM）和最大渗透率（ZPERC）。这些参数主要受土壤性质和层厚度的影晌，并具有明确的物理意义（Anderson等人，2006年；Koren等人，2007年；Koren等人，2000年）。数字高程模型（DEM）来源于SRTM数据集（https://www.resdc.cn/），随后计算出了坡度。所有上述变量数据集都被处理为0.1°的空间分辨率。此外，我们还利用了中国的气候分区数据（https://www.resdc.cn/）对数据进行了空间分层分析。

2.2. 工作流程
分析首先从识别和统计自然林和人工林地区的突发性干旱事件和缓慢干旱事件开始。我们实现了基于Bi-GRU神经网络的模型，以模拟每月干旱天数（MPDD）的比例，生成基线情景输出。为了控制气候变异性，我们采用了KNN算法来构建在关键环境协变量上匹配的自然林和人工林林分。这种匹配协议确保了气候背景的可比性，同时保留了森林类型的差异。利用这些匹配对，通过假设改变森林类型而保持气候条件不变的方式，开发了反事实情景，从而分离出森林内在特性对干旱调节的模拟贡献。最后，应用了Shapley加性解释（SHAP）方法对模型预测进行特征归因分析，以识别不同森林类型下影响干旱风险的关键因素。

2.3. 干旱事件的识别
为了识别突发性干旱事件和缓慢干旱事件，将每日土壤湿度数据聚合为五天（pentad）的平均值，然后根据1990-2024年每个日历pentad的气候学数据转换为百分位数。当pentad平均土壤湿度从第40百分位数下降到第20百分位数时，干旱事件开始；当耗尽的土壤湿度再次恢复到第20百分位数时，干旱事件结束。一个事件要被归类为干旱，必须持续至少四个pentad。如果土壤湿度从第40百分位数下降到其第一个最小值的速率在每个pentad中不低于5%，则认为是突发性干旱。相反，如果下降率低于5%，则被归类为缓慢干旱（Yuan等人，2019年）。从干旱开始到结束的时间定义为干旱持续时间，而从第一个土壤湿度最小值到干旱结束的时间定义为干旱恢复时间。干旱恢复时间是缓解生理水分压力的关键指标，表明通过土壤湿度恢复，森林根系的即时水力限制得到了解除。此外，为了进一步细化自然林和人工林之间干旱风险的比较，我们计算了MPDD。MPDD被量化为给定月份干旱天数Di与总天数Dj的比率。这个指标综合了干旱发生的频率和持续时间，有效地量化了某一地区在月度尺度上经历的干旱压力程度。

基于这些定义，我们统计分析了自然林和人工林地区突发性干旱和缓慢干旱的时空特征。在时间上，我们利用动态森林地图，识别了每个5年间隔内自然林和人工林地区的干旱事件发生情况。在空间上，我们将1990年至2024年的动态森林地图整合起来，进行跨气候区域的比较分析。为了确保严格的比较，排除了研究期间在森林类型之间转换的像素，只保留了始终保持为自然林或人工林的区域。然后，我们比较了同一气候区内两种森林类型的干旱发生情况，确保每个区域都有超过100个像素的样本量。

2.4. 基于机器学习的干旱风险模拟
为了便于后续对自然林和人工林之间干旱风险的归因，主要任务是准确模拟两种干旱类型的MPDD。然而，中国森林分布图中大量的无效网格单元（非森林区域的空值）阻碍了像卷积神经网络这样的空间依赖架构的直接使用，因为这些架构需要完整的空间矩阵。这一限制促使我们实施了循环神经网络（RNN），它可以在独立处理单个森林像素的同时充分利用时间序列。先进的RNN变体，如长短期记忆（LSTM）和门控循环单元（GRU）网络，通过门控机制解决了传统RNN的梯度问题，提高了时间序列预测性能（Cho等人，2014年；Gao等人，2020年；Hochreiter & Schmidhuber，1997年；Rangapuram等人，2018年；Salinas等人，2020年）。虽然标准GRU能够利用历史信息有效建模时间依赖性，但其单向性质本质上忽略了未来的上下文线索（Zhou等人，2024年）。为了解决这个问题，我们采用了双向门控循环单元（Bi-GRU）网络。借鉴Schuster的概念（Schuster & Paliwal，1997年），Bi-GRU结合了前向和后向处理，同时纳入了过去和未来的序列信息。这种架构显著提高了模型捕捉动态序列特征的能力，为本研究中的干旱事件模拟提供了强有力的支持（Rezaei等人，2023年；Zhou等人，2024年）。

在操作上，我们首先通过合并1990-2020年所有自然林和人工林网格单元，建立了一个有效的森林掩码。对于掩码中的每个有效森林像素，我们提取了其所有输入特征的时间序列（包括空间坐标以保留位置信息）作为Bi-GRU处理的独立样本。我们选择了对干旱有显著影响的因素作为输入特征（Liu等人，2023年；Ma等人，2025年；Zhang等人，2025年），包括森林类型F（自然林和人工林）、气候因素C（PRE、TMP、WIND、SSRD、PET和VPD）、森林属性A（LAI、NDVI、树冠高度、植被群组、AGE、AGB）以及其他因素O（DEM、坡度、UZTWM、UZFWM、ZPERC、日历年份、坐标）。在我们的数据集中，气候因素C以及LAI和NDVI数据是按月时间尺度提供的，涵盖了1990-2023年的总共408个时间步长（t = 408）。森林类型F、AGE和AGB的数据被插值到月度尺度。其余因素被视为静态属性，以确保模型输入的所有特征具有统一的空间维度。值得注意的是，每个网格单元的空间坐标（行和列）也被包括作为输入特征，以确保模型能够捕捉空间变异性。所有特征在每个时间步长都进行了标准化和归一化，以消除长期趋势。

本研究使用了33,000个有效的森林像素，涵盖了自然林和人工林。对于模型训练和评估，数据集在像素级别严格划分，80%的像素随机分配给训练集，剩余20%分配给验证集。模型在验证集上表现出稳健的预测性能，突发性干旱的R2值为0.74，RMSE为0.14；缓慢干旱的R2值为0.78，RMSE为0.15（表S1）。为了严格评估空间独立性并防止潜在的信息泄露，我们进行了空间块交叉验证。研究区域被划分为400个不同的地理网格块，然后按照相同的80%对20%比例随机分为训练集和测试集。结果显示，模型在空间未见区域保持了高准确性，突发性干旱的R2值为0.71，缓慢干旱的R2值为0.77（表S1）。这两种验证策略之间的高度一致性证实了模型没有过度拟合局部空间特征，而是具有强大的空间泛化能力。此外，我们将Bi-GRU模型的性能与三种基线机器学习模型进行了比较：线性回归、随机森林和XGBoost。在相同的数据约束下，传统模型的解释能力有限，R2值低于0.5（表S1）。这种显著的性能差距突显了捕捉干旱演变中的时间记忆效应对于准确风险模拟的重要性，证明了在本研究中采用深度学习方法的重要性。

我们开发的Bi-GRU网络的架构如图S2所示，包括三个主要组成部分：一个Bi-GRU层、一个时间注意力层和一个全连接层。对于每个有效的森林像素，输入数据被结构化为时间序列样本，包含特征向量xi（i = 1, 2, …, t），其中每个xi包含该像素在时间步长i的所有输入特征。这些时间序列特征首先通过一个4层Bi-GRU模块，其中重置门和更新门学习时间依赖性，输出编码的隐藏状态ht，结合了前向和后向GRU处理。这种双向方法捕捉了历史和未来的时间模式。然后，ht状态进入时间注意力层，计算出的权重与ht逐元素相乘，以强调水文上重要的时间步长。最后，全连接层将这些加权状态转换为预测的MPDD值（yt）。对于突发性干旱和缓慢干旱，分别使用相同的模型结构和参数集进行了单独的模拟。

2.5. 成对森林分析
2.5.1. 通过KNN匹配人工林和自然林
为了验证观察到的干旱风险差异确实源于森林类型本身，而不是气候背景的差异，我们使用了KNN算法（Cover & Hart，1967年；Dudani，1976年）实施了像素匹配程序。这种成熟的非参数方法在由关键环境协变量构建的高维特征空间中，为每个PF像素找到环境最相似的NF像素。我们将气候因素C纳入环境协变量集合中，以确保比较的PF-NF像素对具有相似的环境背景。此外，还包含了海拔、坡度和空间坐标信息作为环境协变量。同时，我们限制了匹配对之间的行和列坐标差异不超过10，DEM差异不超过300米。这种方法有助于减轻局部地形的影响，并间接控制未观察到的细微环境变化。匹配程序在由这些选定的环境变量构建的高维特征空间中执行。对于任何给定的PF像素p及其协变量向量，以及任何NF像素n及其协变量向量，其中D是协变量的数量，相似性使用欧几里得距离d（p, n）来量化。这个距离的计算公式为：

鉴于每个NF像素位置的森林属性固有的变异性，我们选择只选择与环境最相似的单个NF像素。这种方法避免了使用多个邻居可能产生的平均效应，这种效应可能会掩盖匹配像素的具体环境特征。因此，我们将邻居的数量K统一设置为1。然后，欧几里得距离值最小的NF像素被指定为匹配的自然林（M-NF）点，选定的匹配示例如图1所示。这种1-NN匹配程序在研究期间的每个时间步长独立执行，以考虑动态协变量的时间变化，从而对动态气候因素施加更严格的控制。比较分析确认，这种匹配显著减少了M-NF区域和PF区域之间环境协变量特征的差异，几乎所有协变量的绝对标准化平均差异在匹配后小于0.1（图3）。为了进一步验证匹配质量，我们检查了三个选定时间步长内匹配的PF-NF对之间的协变量分布。结果显示，分布曲线几乎完全重叠，所有协变量的平均差异很小，证实了可比较环境背景的成功建立（图S3）。与之前的基于采样的匹配方法（Ma等人，2025年；Zhong等人，2021年）相比，本研究采用的匹配策略能够全面利用所有人工林像素，从而增强了我们发现的代表性和可靠性。此外，为了证明我们的结果不会受到5年动态匹配策略潜在时间不一致性的影响，我们进行了敏感性分析。我们对1990年至2020年间连续存在的原始森林（PF）和人工林（NF）像素进行了逐一固定匹配，而不是使用动态匹配方法。结果表明，模型模拟结果与主要分析结果一致，证实了我们的发现对匹配策略是稳健的（见图S4）。下载：下载高分辨率图像（199KB）下载：下载全尺寸图像

图3. 匹配前后自然森林和人工林之间绝对标准化平均差异的比较。

2.5.2. 反事实情景构建
在使用KNN匹配程序识别出环境相似的PF-NF像素对后，我们采用了反事实分析框架来定量评估不同森林类型对干旱响应的差异影响，同时控制了混淆的环境因素。这种方法在气候变化归因和极端事件分析中越来越受到重视，其基本思想是创建一个“故事线”来评估特定因素变化后的结果（Trok等人，2024年）。例如，研究人员利用气候模型模拟了有人类活动影响和没有人类活动影响的情景，以区分各种驱动因素对极端天气事件的影响（Reed和Wehner，2023年）。基于此逻辑，我们利用预训练的Bi-GRU模型实施了反事实分析。通过选择性地改变关键像素特征来模拟假设情景，这种方法使我们能够有效地区分森林类型本身的影响和环境因素的影响。

首先，通过将预测模型应用于所有有效像素的原始未修改数据来建立基准情景。该情景的预测结果作为参考，代表了实际条件下的预期干旱风险。其次，构建了一个反事实情景，即情景1（将PF视为NF），旨在模拟如果现有的人工林实际上是自然森林时的假设干旱风险。对于每个PF像素，其森林类型F和森林属性A被替换为其M-NF对应值的属性。这些PF像素的气候因素C和其他因素O保持不变（见表1）。这里，森林类型F被视为一个分类代理，用于捕捉区分人工林和自然林的固有、不可测量的特征。这确保了比较仅关注森林类型的变化及其相关的生物物理属性，同时保持原始PF位置的更广泛环境背景不变。因此，这种方法使我们能够观察到在假设某个像素是自然森林而不是人工林的情况下，干旱发生情况会如何变化。第三，为了进一步隔离森林的影响与局部气候变化的影响，并验证我们主要反事实发现的稳健性，构建了另一个情景，即情景2（PF具有NF气候）。在这个情景中，目标是评估如果PF经历其M-NF对应物的特定气候条件时的干旱响应，而森林类型F、森林属性A和其他因素保持不变（见表1）。

表1. 反事实情景的描述。（森林类型F、森林属性A、气候因素C和其他因素O）
名称 | 原始特征 | 反事实特征
--- | --- | ---
情景1（PF作为NF） | PF-F; PF-A; PF-C; PF-ONF-F; NF-A; PF-C; PF-OS
情景2（PF具有NF气候） | PF-F; PF-A; PF-C; PF-OPF-F; PF-A; NF-C; PF-OS
情景3（NF作为PF） | NF-F; NF-A; NF-C; NF-OPF-F; PF-A; NF-C; NF-OS
情景4（安慰剂） | NF-F; NF-A; NF-C; NF-O
安慰剂-NF-F; 安慰剂-NF-A; NF-C; NF-O

为了进一步验证反事实研究的结果并增强方法的稳健性，同样的反事实构建方法也被应用于将自然森林的属性替换为人工林的属性，即情景3（NF作为PF）。此外，还进行了一个安慰剂测试情景（情景4）作为额外的验证。从剩余的自然森林位置中，我们为每个M-NF像素找到了一个具有最相似环境协变量的对应自然森林像素（安慰剂-NF）。然后将M-NF的森林属性A替换为安慰剂-NF的属性，并将结果与基准情景进行比较。这项测试旨在证明观察到的自然森林和人工森林之间的差异不是我们的匹配和替换方法造成的。对于这些情景中的每一个，都重新设计了完整的特征集，并将其输入到训练有素的Bi-GRU模型中，以生成研究期间所有有效像素的干旱风险预测。通过将反事实情景的预测干旱响应与基准情景进行比较，特别是关注原始PF和匹配NF像素所在位置的差异，我们可以量化归因于森林类型的干旱风险差异。这种反事实方法因此提供了关于人工林和自然林在调节干旱水文响应方面不同作用的宝贵见解。

2.6. 干旱风险归因
为了辨别各种生物物理和环境决定因素对不同森林类型下预测干旱条件的影响，我们使用了SHAP方法。SHAP基于合作博弈论和Shapley值原理，为解释任何机器学习模型的输出提供了一个连贯且理论上稳健的框架。它通过为给定预测的每个输入特征分配一个定量贡献来实现这一点（Lundberg & Lee, 2017; Ma等人，2025）。这种技术使得模型的预测可以分解为各个特征的影响，从而提高了像我们的Bi-GRU网络这样的复杂模型的透明度和可理解性。

为了量化每个输入特征对人工林和自然林之间预测差异的贡献，我们首先计算了每对匹配样本中PF和NF的完整SHAP值。随后，通过计算PF和NF的SHAP值之间的差异，我们得到了每个特征对预测差异的具体贡献。最后，我们平均了所有匹配对在时间和空间上的这些SHAP差异，以系统地识别导致两种森林类型之间干旱响应差异的主要驱动因素。正的SHAP差异（>0）表明该特征在增加人工林的干旱风险方面比自然林更有贡献，而负值（<0）则表明在自然林中有更大的贡献。

3. 结果
3.1. 自然森林和人工林的干旱风险
3.1.1. 不同时期的干旱风险
根据动态森林地图，大多数时间段内，人工林经历的突发干旱频率更高，但慢速干旱的频率低于自然森林。1990年至2024年间，人工林区域平均发生7.05次突发干旱事件，而自然森林为5.76次；慢速干旱事件分别为3.25次和3.77次。具体来说，自然森林中突发干旱的高发区主要位于中国东北部、四川盆地周围的山区和丘陵地区以及中国西南部和南部的一些地区，这些热点在不同时间段有所变化（见图S5）。在自然森林区域，突发干旱事件在2020-2024年间最为显著，平均发生7.17次（见图4）。然而，这些突发干旱的平均持续时间相对较短，为31.86天，恢复时间也相对较快，平均为12.43天。对于人工林，突发干旱的热点主要集中在造林密集的地区，如长江平原的中下游和中国南部沿海地区。突发干旱的最高发生次数也在2020-2024年间，平均为8.42次。同样，它们的平均突发干旱持续时间和恢复时间也相对较短，分别为31.77天和11.88天。此外，在所有时间段内，人工林的平均突发干旱持续时间和恢复时间（35.08天、14.81天）都短于自然森林（36.12天、15.94天）。

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图4. 自然森林和人工林中突发干旱和慢速干旱的事件、持续时间和恢复时间的比较（5年间隔）。箱形图中，圆圈代表平均值，提供了具体数值；水平线表示中位数。使用双侧Mann–Whitney U检验比较了每个时期和指标的自然森林和人工森林，多重比较采用了Benjamini–Hochberg FDR校正。星号表示经过多重比较校正后自然森林和人工森林之间存在统计学上的显著差异：** p < 0.01，*** p < 0.001。

自然森林中的慢速干旱在主要自然森林分布带中广泛发生，包括中国东北部、中国西南部的山区和秦岭山脉。2010-2014年间，慢速干旱事件的平均发生次数达到4.33次。相比之下，人工林区域的慢速干旱发生次数显著较低，总体强度较弱，仅在南部沿海地区有轻微集中。人工林中慢速干旱的最大平均发生次数为4.03次，发生在2005-2009年间。总体而言，自然森林的慢速干旱平均持续时间（64.44天）比人工森林（58.65天）更长，但它们从这些事件中恢复得更快（12.19天 vs 13.19天）。

在月度尺度上，MPDD进一步证实了人工林面临的突发干旱风险显著更高，但慢速干旱风险较低（见图5）。人工林的MPDD平均比自然森林高15.08%，表明人工林面临更频繁或持续的干旱压力。相反，对于慢速干旱，人工林区域的MPDD在大部分研究期间显著低于自然森林区域，平均相对减少了19.70%。在变异性方面，突发干旱的月际波动大于慢速干旱，反映了突发干旱的快速发作特征。慢速干旱的曲线相对平滑，显示出更明显的季节性变化特征。此外，使用GLDAS数据的交叉验证结果显示，人工林的慢速干旱风险降低了25.29%，但突发干旱风险增加了27.48%（见图S6）。这一结果与ERA5-LAND数据得出的结果一致，从而增强了我们结果的稳健性。

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图5. 自然森林和人工林的突发（上）和慢速（下）干旱的MPDD。空间平均MPDD的时间序列。相对变化表示PF与NF的平均MPDD的相对变化。

3.1.2. 不同气候区域的干旱风险
在大多数地区，人工林的突发干旱事件频率通常高于自然森林（PF-NF > 0），而慢速干旱的频率通常较低（PF-NF < 0）（见图6）。这种模式在中温半湿润地区（Ⅱsh）和青藏高原温湿/半湿润地区（HⅡh, sh）最为明显，但在暖温地区（Ⅲ）则不显著（见图6b和6e）。在热带湿润地区（Ⅶh），人工林平均每年发生的慢速干旱事件比自然森林多一次，这与其他地区观察到的趋势明显不同（见图6e）。就干旱持续时间而言，人工林的慢速干旱始终比自然森林短，特别是在热带湿润地区，差异接近14天（见图6f）。在中国西北部和北部，人工林中的突发干旱持续时间更长，恢复时间也更慢。相反，在中国南部（除南亚热带湿润地区Ⅵh外），人工林的突发干旱持续时间较短，恢复时间也更快。在青藏高原温湿地区（HⅡ）观察到的模式与中国南部（见图6a、c和d）一致。通过对不同地区森林的MPDD进行分析，发现在中温半湿润地区和青藏高原温湿地区，人工林的突发干旱MPDD显著高于自然森林，相对增加了高达38%。相比之下，这些地区的慢速干旱MPDD显著降低，相对减少了24%（见图7）。在中温半干旱地区（Ⅱsa）、中亚热带湿润地区（Ⅴh）和南亚热带湿润地区（Ⅵh）也观察到了类似的模式。值得注意的是，热带湿润地区的情况与其他地区相反，人工林的突发干旱较低，但慢速干旱的MPDD较高。在温暖温带半湿润（Ⅲsh）和南亚热带湿润（Ⅳh）地区，两种森林类型之间的突发性干旱和缓慢干旱的MPDD差异很小，且不具有统计学意义。下载：下载高分辨率图片（1MB）下载：下载全尺寸图片图6. 不同气候区域中天然林和人工林在干旱特征（事件、持续时间和恢复时间）上的平均差异（*：显著性检验p < 0.05）。下载：下载高分辨率图片（489KB）下载：下载全尺寸图片图7. 不同气候区域的时间平均MPDD分布。星号（*）表示PF和NF之间的差异具有统计学意义。由于我们在8个气候区域进行了独立测试，因此应用了Bonferroni校正以确保家族显著性水平保持在0.05。这需要将每个单独测试的显著性阈值调整为更严格的p < 0.00625（α’ = 0.05/8）。百分比表示PF相对于NF的平均MPDD的相对变化。3.2. 森林对干旱的贡献选择所有特征数据集中的重叠时间段（1990–2023年），我们使用结构相同的Bi-GRU神经网络分别模拟突发性干旱和缓慢干旱的MPDD。与观察到的月度干旱发生情况一致，这些模型预测显示人工林区域的突发性干旱风险较高，而缓慢干旱风险较低（图S7）。模型的预测结果被指定为基准情景。在配对匹配点上，我们构建了一个反事实情景，即情景1，在该情景中，人工林被视为伪天然林（PF作为NF）。结果表明，与PF的基准情景相比，情景1中的PF突发性干旱MPDD相对减少了7.07%，而缓慢干旱MPDD相对增加了11.86%（图8a和8b）。这表明，当人工林假设转换为天然林时，其突发性干旱的风险降低，而缓慢干旱的风险增加。具体来说，在青藏高原温带地区（HⅡ），将人工林转换为伪天然林（情景1）导致突发性干旱MPDD显著减少，与人工林的基准情景相比相对变化为-15.68%。这对应于该地区人工林的突发性干旱风险显著高于天然林（图9）。中亚热带湿润地区（Ⅴh）在情景1下的缓慢干旱MPDD相对增加最多（+13.07%），其次是南亚热带湿润地区（Ⅵh）（+12.39%）。在这些地区，人工林的缓慢干旱MPDD低于反事实天然林状态。在中温带半干旱（Ⅱsa）、温暖温带半湿润（Ⅲsh）和热带湿润（Ⅶh）地区，基准情景和情景1之间的差异很小，且不具有统计学意义。除了这些地区外，转换为伪天然林一致导致突发性干旱风险降低，缓慢干旱风险增加。下载：下载高分辨率图片（1MB）下载：下载全尺寸图片图8. (a–b) 基准情景和反事实情景1（PF作为NF）之间匹配对的MPDD比较。(c) 反事实情景1（PF作为NF）和情景2（PF与NF气候）与基准情景的预测差异。IQR：四分位数范围。下载：下载高分辨率图片（459KB）下载：下载全尺寸图片图9. 不同气候区域中匹配对的时间平均MPDD分布。星号（*）表示基准PF和情景1（PF作为NF）之间的差异具有统计学意义。由于我们在8个气候区域进行了独立测试，因此应用了Bonferroni校正以确保家族显著性水平保持在0.05。这需要将每个单独测试的显著性阈值调整为更严格的p < 0.00625（α’ = 0.05/8）。百分比表示情景1相对于基准PF的平均MPDD的相对变化。同时，我们还开发了情景2（PF与NF气候），这是一个反事实情景，其中仅改变了气候因素C，而森林条件保持不变。将情景1和情景2与基准情景进行比较后发现，森林类型引起的变化远大于气候因素引起的变化，进一步强调了模型中森林类型与干旱风险之间的关联（图8c）。为了增强我们发现的稳健性，我们还建立了情景3（NF作为PF），这是一个将天然林转换为伪人工林的反事实情景。在匹配的位置，与M-NF的基准情景相比，情景3显示这些转换后的天然林突发性干旱MPDD相对增加了6.02%，而缓慢干旱MPDD相对减少了7.58%（图S8）。此外，我们通过将原始NF的森林属性A替换为其安慰剂NF的属性来构建了一个反事实情景。比较基准情景和安慰剂情景后发现，反事实替换后突发性和缓慢干旱风险的相对变化仅为0.03%（图S9），表明几乎没有差异。这些结果与我们的总体发现一致，证明我们的匹配和反事实框架是稳健的，并不会人为地产生虚假效应。3.3. 分析影响干旱差异的因素SHAP差异分析显示，人工林和天然林在森林属性和气候驱动因素方面的敏感性存在差异。对于突发性干旱，这两种驱动因素都涉及其中（图10）。在森林属性因素中，NDVI、树冠高度和LAI在人工林中显示出更高的SHAP值，表明森林结构对这些林分的突发性干旱敏感性有更大的贡献。在气候因素中，VPD和WIND显示出正的SHAP差异（SHAP > 0），表明它们对人工林中预测的突发性干旱风险的贡献大于天然林。相比之下，PRE显示出负的SHAP差异（SHAP < 0）。由于降水与干旱呈负相关，这种模式对应于人工林中较大的绝对负SHAP值，表明降水在减少人工林突发性干旱风险方面比在天然林中更有效。相比之下，SSRD、TMP和PET对天然林中突发性干旱风险的加剧贡献更大。对于缓慢干旱，气候驱动因素主导了森林类型之间的差异，而森林属性的贡献相对较小。与突发性干旱不同，人工林对降水的响应较弱，但对SSRD的响应较强，而天然林对WIND和VPD的贡献较大。下载：下载高分辨率图片（458KB）下载：下载全尺寸图片图10. 特征对突发性和缓慢干旱预测差异的贡献。4. 讨论4.1. 森林对外部气候因素的响应我们的统计分析表明，与天然林相比，人工林经历的突发性干旱频率更高、持续时间更短，而缓慢干旱的频率更低、持续时间更长（图4和5），这些模式主要由气候驱动。在突发性干旱期间，人工林对VPD的敏感性增强，但对SSRD的响应较弱（图10）。干旱响应的主要生理机制涉及调节气孔导度以平衡气体交换和水分保持，这种策略以牺牲光合能力为代价（Zhang Y.等人，2025）。突发性干旱通常与VPD的迅速增加有关（Cen等人，2025）。在这些事件中，人工林有限的根系无法从迅速干燥的表土中获取足够的水分来满足大气的需求。这导致叶片水势急剧下降，从而触发气孔关闭以维持植物的水分平衡，表现为我们模型中对VPD的更高敏感性（Brodribb等人，2020；Wang等人，2023）。在长期干旱之后，由于气孔导度长时间较低，人工林耗尽了非结构性碳水化合物储备（McDowell等人，2008）。在这种碳饥饿状态下，SSRD的增加进一步加剧了人工林的压力。同样，不可逆的脱水会导致水分流失，即使有降水发生，受损的生理功能也难以快速恢复（Ma等人，2025；McDowell等人，2008）。因此，在缓慢干旱期间，人工林对PRE的响应较弱，恢复时间较长（图4和10）。相比之下，天然林由于其结构复杂的群落和长期演替形成的多样化生理特性而具有更强的抗旱能力（Hisano等人，2019；Hisano等人，2024；Hisano等人，2018）。天然林的多层树冠结构可以通过改变辐射预算和通过降低风速来抑制湍流混合，从而部分隔离内部森林环境与外部干燥空气团，因此对VPD的敏感性低于人工林（Chen等人，1993；Chen等人，1999）。然而，在气孔导度受限的情况下，光合活动不可避免地减少（Konings等人，2021），升高的SSRD进一步加剧了树冠的蒸腾需求，导致天然林在干旱期间对SSRD的敏感性增强。此外，由于天然林通常更高，具有更长的水分输送路径，它们需要维持更大的水势梯度才能将水分从土壤输送到树冠（Martínez-Vilalta和Garcia-Forner，2017）。这种长的水分输送路径使它们对PRE的变化不太敏感。然而，在长期干旱的情况下，天然林整体水分输送能力较低，使它们对VPD更敏感（Giardina等人，2018）。此外，不同的森林通过其独特的树冠结构差异调节微气候（Jiao等人，2024；Kumagai等人，2004；Rodriguez-Iturbe，2000），从而调节它们对外部气候强迫的响应。例如，树冠通常拦截15%–60%的年降水量（Barbier等人，2009），直接改变了到达地面的有效水分输入。研究表明，上层林冠LAI的减少增加了下层植被的光照和能量可用性，从而增强了其蒸散作用（Balandier等人，2022；Grossiord等人，2020），这意味着结构较简单的森林面临更严重的下层水分不足。然而，研究还表明，较高的LAI会导致树冠蒸腾增加（Aguilos等人，2024；Fang等人，2016）。此外，复杂的树冠结构造成了下层微气候与环境气候条件的明显差异。例如，温带针叶林和混交林中地面和树冠之间的空气温度差异可以从0.15到0.25 °C·m?1不等，这种梯度的维持取决于树冠密度和湍流混合强度（Hardwick等人，2015）。即使在水分条件不受限制的情况下，不同温带阔叶树种的蒸散损失也有显著差异，范围从5到10 dm3·day?1到20–25 dm3·day?1（Balandier等人，2022）。这些微气候缓冲能力和生理特性的差异共同决定了森林对相同外部气候压力的不同响应模式。因此，森林结构对微气候的调节和内在水分利用策略之间的相互作用共同影响了区域干旱风险。4.2. 由内在森林属性引起的干旱响应我们的观察表明，人工林表现出更高的突发性干旱风险，这与Pang等人（2025）的全球范围发现一致，他们报告称全球管理森林越来越受到突发性干旱的威胁。这种一致性表明，人工林的结构简化造成了对快速土壤水分流失的根本脆弱性。在配对森林反事实模拟中，气候保持不变的情况下，内在森林属性在干旱结果中发挥了重要作用（图8）。天然林和人工林在生物多样性和林分年龄方面存在显著差异（表S2和S3）。天然林具有更丰富的物种组成，通常具有更复杂的垂直结构，表现为多层树冠、丰富的下层植被和灌木层（Walter等人，2021）。这些特征增强了降水拦截，减少了土壤蒸发，并改善了微气候条件的调节（Balandier等人，2022；Hardwick等人，2015；Xu等人，2024）。此外，天然林的成熟度更高，平均比人工林老近30年，促进了更深更广泛的根系的发展，增强了它们从更深土层提取水分的能力（Ma等人，2023；Yang等人，2023）。这些综合特征使天然森林在遇到短期干旱压力时具有强大的自我调节和缓冲能力，表现为对突发性干旱的更强抵抗力（Grossiord, 2020; Sachsenmaier et al., 2024; Wang et al., 2023）。然而，在长期缓慢的干旱期间，这些适应性优势可能会变成劣势。天然森林的高生物量和复杂的树冠结构维持了较高的水分需求和蒸散率（Cui et al., 2024）。一旦长期干旱导致深层水源严重枯竭，即使它们广泛的根系也无法再获取水分（Cao et al., 2011）。这给天然森林在长期干旱下维持水分平衡带来了巨大压力，从而增加了它们遭受缓慢干旱的风险。相比之下，人工林表现出更高的突发性干旱风险（图5）。这些生态系统的特点是物种多样性较低，林分结构更为均匀，表现为NDVI和LAI的变异性低于天然森林（表S2和S3）。SHAP分析证实，这种结构和组成的简单性是它们更容易受到突发性干旱影响的原因（图10）。此外，人工林通常较年轻，由相对独立的树木组成（表S2），这些树木的根系较浅且不发达，主要依赖表层土壤水分（Yang et al., 2023）。人工林中常用的快速生长和高产树种通常具有较高的水分需求。这意味着当供水突然减少时，人工林更难以快速自我调节，使其更容易受到突发性干旱的影响（Sun et al., 2024; Yu et al., 2019; Zhong et al., 2021）。此外，干旱风险的差异在不同气候区域之间差异显著（图7），这种模式与天然林和人工林之间内在森林属性的区域性差异密切相关。具体来说，我们的跨区域分析显示，在中温半湿润区和青藏高原温带区观察到的最大差异与不同的森林属性有关（图S10）。在中温半湿润区（Ⅱsh），由于干旱响应可能对森林用水策略和结构发育的差异敏感，人工林和天然林在林龄上存在显著差异，人工林的树冠高度和总生物量也较低（表S4）。在这种情况下，与森林发育和结构成熟度相关的属性可能尤为重要。较大的林龄差异与较高的突发性干旱风险相关，但与较低的缓慢干旱风险相关（图S10）。树冠高度影响光截获和光合作用能力，而生物量反映了根系发育和可用于缓解压力的储存碳水化合物的数量（Giardina et al., 2018; Schwartz et al., 2019）。这些属性共同影响森林的干旱风险。相比之下，在青藏高原温带区（HⅡ），强烈的地形异质性和海拔变化可能增强了局部热条件的影响。在这种情况下，人工林和天然林之间的大多数属性只有轻微差异，而生物多样性成为关键的区别因素（图S10），并且在人工林中显著较低（表S4）。人工林对极端气候事件的缓冲能力进一步受到其简化群落结构的削弱，从而使生物多样性成为风险差异的更重要的相关因素（Werner et al., 2021）。相反，热带湿润区（Ⅶh）的人工林表现出更高的缓慢干旱敏感性（图7）。我们的分析表明，尽管这些人工林的林龄较年轻，树冠高度较低，但它们的NDVI值显著较高（表S4; 图S10）。这种模式表明，在这个温度较高且相对湿润的地区，人工林的快速生长率导致较高的蒸散需求，可能在长期干旱期间加剧土壤水分压力。此外，在温暖温带半湿润区（Ⅲsh）和北亚热带湿润区（Ⅳh）等地区，两种森林类型的干旱风险差异很小（图7）。这一观察结果与森林年龄和物种丰富度等森林属性的微小差异一致（表S4; 图S10）。值得注意的是，在跨区域尺度上，LAI的差异是一个统计学上显著的预测因子（p < 0.05）。人工林中较高的LAI与较高的突发性干旱风险显著正相关，但与较低的缓慢干旱风险负相关（图S10）。在由高温和强蒸发需求等短期异常迅速引发的突发性干旱期间，较高LAI的较大蒸散表面积对大气水分亏缺的反应更快，从而加速土壤水分的消耗（Balandier et al., 2022）。相比之下，缓慢干旱通常在长期降水不足的情况下逐渐发展，影响在更长的时间尺度上累积。在这种情况下，与较高LAI相关的树冠遮荫和更强的微气候缓冲可能有助于减少地表能量输入和蒸发需求，从而部分缓解持续的水分压力（Greiser et al., 2023; Mwamulima et al., 2025）。这种模式与蒸散相关的水分消耗和树冠介导的微气候缓冲之间的潜在权衡一致。

4.3. 含义和局限性
近年来，由于密集的人类管理（Tong et al., 2023），中国的森林面积扩大了约7700万公顷（Cheng et al., 2023）。这一大规模的重新造林代表了世界上最大的土地覆盖变化计划，从根本上改变了中国的陆地表面和水文状况。然而，我们的研究结果表明，人工林在突发性干旱方面的风险更高，特别是在中温半湿润区和青藏高原温带区（图4, 图5, 图7）。因此，当前的管理策略应优先考虑通过针对特定区域的方法提高人工林对突发性干旱的抵抗力和恢复力。在青藏高原温带区（HⅡ），具有深层根系和高生理可塑性的本地树种应经过仔细评估并优先引入（Liu D. et al., 2022）。在中温半湿润区（Ⅱsh），应推广混交林模式以提高生态系统稳定性和干旱恢复力（Messier et al., 2022）。同时，对林密度的科学调控至关重要，包括确定最佳初始种植密度和及时进行间伐以减少干旱引起的死亡率（Sun et al., 2024）。在人工林和天然林之间的干旱风险差异较小的地区，如温暖温带半湿润区（Ⅲsh），应尽量减少人为干扰并促进自然演替。对于其他地区，管理策略应考虑当地的气候变量，如温度和降水模式，设计更接近天然森林复杂性的种植结构，从而提高对突发性干旱的抵抗力。此外，尽管人工林的缓慢干旱风险低于天然林，但它们对长期水文平衡的影响需要仔细考虑。特别是要考虑到，从缓慢干旱中恢复人工林可能更具挑战性。因此，全面的水资源可持续性评估对于防止在水资源不足的地区无节制地扩大人工林种植至关重要（Zhang L. et al., 2022）。此外，关于森林类型与气候因素之间的相互作用，未来的森林管理必须更深入地利用森林冠层对当地气候的调节机制。这包括特别关注它们塑造微气候的能力及其对不同类型干旱的放大效应（De Frenne et al., 2021）。

本研究强调了在气候变化背景下，森林管理需要从通用方法转向针对具体情况的策略。然而，应用统一的土壤湿度阈值可能无法完全捕捉天然森林的深层水分缓冲能力。人工林中观察到的突发性干旱风险反映了该地区的环境水分压力，而不是生态系统的内在脆弱性。此外，虽然我们的模型捕捉了不同森林类型之间的总体干旱风险差异，但我们必须认识到，这种归因只能提供部分评估，因为现实世界中复杂的森林-气候反馈已被简化，结果应被视为基于模型的归因，而不是受控实验的结果。未来的研究应整合基于生态生理过程的模型，以更好地阐明特定地区森林的干旱响应机制。这些努力将为制定有针对性和区域适应性的森林管理策略提供更坚实的科学基础。

5. 结论
在突发性和缓慢干旱交替发生的背景下，本研究发现，中国的人工林经历的突发性干旱频率更高、持续时间更短，而缓慢干旱的频率更低、持续时间更长。这种差异在中温半湿润区和青藏高原温带区尤为明显。通过结合KNN匹配和反事实情景分析，我们排除了气候背景的混杂效应，表明不同森林类型对气候的干旱响应存在本质上的差异。天然森林具有更高的生物多样性和更复杂的树冠结构，对突发性干旱事件的缓冲能力更强。然而，它们利用降水缓解干旱的能力不如人工林在降雨事件后的能力。相应地，通常较年轻且根系发育较差的人工林在突发性干旱期间对VPD（植被水分压力）的敏感性更高。此外，尽管人工林经历的缓慢干旱较少，但其恢复过程更为漫长且困难。我们建议针对区域干旱模式和森林生理特性实施差异化的管理策略。应避免在生态脆弱地区无节制地扩大单一树种的人工林。相反，管理实践应促进多物种、多层次和混合年龄的森林结构，以提高生态系统稳定性和对短期水分压力的抵抗力。这项研究不仅推进了对不同类型森林水文生态过程的理解，还为特定区域的干旱风险评估和可持续森林管理提供了理论基础。

**作者贡献声明**
Zhiyuan Song：可视化、资源管理、数据整理。
Kai Duan：写作——审稿与编辑、监督、资金获取、正式分析、概念化。
Xinyue Yang：写作——初稿撰写、可视化、软件使用、方法论、正式分析、概念化。

**未引用的参考文献**
Greiser et al., 2024; Islam et al., 2024; Liu et al., 2022; Mwamulima et al., 2025; O'Connor et al., 2021; Sun et al., 2024; Zhang et al., 2022; Zhang et al., 2025.

**利益冲突**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性**
本研究中使用的所有数据集均为公开数据，或可向作者请求获取。

**资金支持**
本研究得到了国家自然科学基金（编号52379032）、广东省基础与应用基础研究基金（编号2023A1515012241, 2023B1515040028）以及广东省科技计划（编号2024B1212040001）的支持。