高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和索科尔鼠（Myospalax baileyi）干扰下高山草甸退化的密度依赖性功能阈值及早期预警指标：一项元分析

《Journal of Environmental Management》：Density-dependent functional thresholds and early-warning indicators of alpine meadow degradation under plateau pika ( Ochotona curzoniae) and zokor ( Myospalax baileyi) disturbance: A meta-analysis

本研究通过元分析确定青藏高原岩兔和鼢鼠的密度依赖功能阈值，分别为676和803个/公顷，并提出冠层高度、物种丰富度等植被指标作为早期预警标志，为精准管理提供科学依据。

　　

李欢|孙晓梅|张琴|王莉|徐克宏|王富娇|任正伟|李红林|苏俊虎|张俊

甘肃农业大学资源与环境科学学院，中国甘肃省兰州市，730070

摘要

尽管已有大量文献记录了小型食草动物对高山草地的密度依赖性影响，但关于它们何时会转变为害虫的功能转变阈值仍缺乏共识，同时缺乏可靠的早期预警指标以用于管理。为了解决这些问题，我们对106项研究进行了元分析，以量化基于密度的功能阈值并识别出可靠的早期预警信号。研究结果表明，高原鼠兔和藏鼠的低至中等活动水平能够增强物种多样性和丰富度，这可能是由于栖息地异质性的增加和土壤资源再分配等机制的作用，从而支持了它们作为生态系统工程师的角色。当鼠兔的有效洞穴密度保持在676个洞穴/公顷以下，藏鼠的土堆密度保持在803个土堆/公顷左右时，草地多样性和生产力得到优化，为生态管理提供了定量基准。在小型食草动物干扰下，冠层高度、物种丰富度和均匀度分别解释了地上生物量变化的66.5%和64.8%，以及鼠兔和藏鼠多样性变化的62.8%和92.4%。地上生物量、丰富度和冠层高度被证明是早期预警的可靠指标。具体而言，当冠层高度阈值分别为10.8厘米和19.7厘米，物种丰富度阈值超过12.5种/平方米和23种/平方米时，表明在鼠兔和藏鼠的干扰下地上生物量出现非线性下降。通过定量确定基于密度的转变阈值并识别出操作性早期预警指标，本研究为小型食草动物种群调控和高山草地生态系统的可持续管理提供了一个以阈值为导向的框架。

引言

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原藏鼠（Myospalax baileyi）是青藏高原高山草地中的关键小型食草动物，是区域生物多样性的重要组成部分（Chu等人，2020；Smith和Foggin，1999；Zhao等人，2021）。高原鼠兔是一种小型兔形目动物（Ochotonidae），主要分布在青藏高原及其周边地区，如尼泊尔北部和印度拉达克，栖息于高山草地，以草和豆科植物为主食（Zhang和Li，2015）。相比之下，高原藏鼠是一种中等体型的地下啮齿动物（Myospalacinae，Cricetidae），为青藏高原特有，主要以根和茎为食，偏好草本植物（Ye等人，2022；Zhang和Li，2015）。通过广泛的挖掘和筑堆行为，这两种动物改变了土壤结构，并通过食物链级联间接影响植物群落组成（Sun等人，2021；Zhang等人，2020）。

它们的生态功能严格依赖于密度（Cui等人，2024；Sun等人，2021）。在中等密度下，它们充当生态系统工程师：挖掘行为增强了土壤通气性、养分循环和微生境异质性（Duan等人，2024）。这些工程效应创造了裸露的地块和地下洞穴网络，为机会主义植物和动物（包括云雀Alauda arvensis和青海沙蜥Phrynocephalus vlangalii）提供了栖息地和觅食场所，从而增强了高山草地的生物多样性（Chen等人，2023；Hilal等人，2024；Smith和Foggin，1999）。这两种动物也是肉食动物的关键猎物来源，强化了它们的营养作用。

然而，在高密度下，它们常被视为害虫。它们密集的挖掘和啃食活动减少了食物来源，加剧了与家畜的竞争，并加速了土壤侵蚀（Liu等人，2013；Shao和Qin，2022；Zhang等人，2020）。裸露地块的扩大促进了有毒杂草的入侵，抑制了本地植被的生长，最终降低了草地生产力和生态系统稳定性，可能导致“生态难民”现象（Hilal等人，2024；Zhang等人，2014a）。这种密度依赖性的双重性——在低密度下起调节作用，在高密度下导致退化——引发了关于它们生态角色的争议，这一争议主要源于密度分类的不一致性（Chu等人，2020；Hu等人，2017；Jia等人，2014）。

目前的管理主要依靠大规模毒杀来抑制小型食草动物种群，但这种方法存在诸多弊端，如高昂的经济成本、持续的环境残留物以及引发农药抗性的风险（Cui等人，2024；Li等人，2023；Wilson和Smith，2015；Wu和Wang，2017）。此外，这种方法还会破坏食物网，减少中型和小型肉食动物的猎物来源，迫使自然捕食者转向家畜，加剧人肉食动物之间的冲突（Smith和Foggin，1999；Wilson和Smith，2015；Wu和Wang，2017）。这些干预措施还会扰乱食物链相互作用，降低生态系统的自我调节能力（Lai和Smith，2003），并在缺乏自然捕食者的情况下可能引发种群爆发，形成生态系统恶化的正反馈循环（Li等人，2023）。因此，管理需要基于密度阈值，而不是简单的根除措施，这需要转向精准的生态调控。

小型食草动物对植物群落产生负面影响的定量阈值尚未明确（Cui等人，2024；Zhou等人，2010）。因此，确定关键种群阈值并实施有针对性的密度控制对于维持高山草地的稳定性至关重要。实现这一目标需要一个简单且可操作的早期预警指标（Cui等人，2023）。虽然许多研究关注不同强度的小型食草动物干扰对植被和土壤性质的影响（Cui等人，2023，2024），但土壤响应往往滞后，因此不适合用于早期预警（Kristo等人，2019）。相比之下，植被对生态系统变化有直接且敏感的响应。在植被属性中，地上生物量被认为是一个有效且易于测量的高山草地生态系统健康指标（Zhuo等人，2024）。

因此，本研究利用关键植被指标（冠层高度、覆盖度、物种丰富度、多样性和均匀度）来识别小型食草动物干扰下的功能阈值并建立早期预警指标。我们假设：（i）高原鼠兔和藏鼠的生态效应严格依赖于密度，并具有不同的转变阈值；（ii）特定的植被参数可以敏感地指示这些关键阈值的跨越。为了验证这些假设，我们进行了元分析，以：（1）量化这两种动物的密度依赖性功能转变，并确定它们从生态系统工程师转变为害虫的关键种群阈值；（2）识别出可靠的植物群落响应阈值，为植被监测提供操作性早期预警指标。最终，本研究旨在为有针对性的种群调控提供一个定量框架，促进高山草地生态系统的可持续管理和恢复。

数据来源和汇编

使用中国知识资源整合数据库（CNKI）和Web of Science进行了系统性文献搜索，筛选了2000年至2024年4月期间发表的相关研究。关键词包括“草地生态系统”、“高原鼠兔”和“高原藏鼠”。研究筛选标准如下：（1）实验地点位于具有明确干扰梯度的高山草地或草地（包括未受干扰的区域）；（2）研究报道了植物...

小型食草动物干扰对植物群落结构的影响

与未受干扰的草地相比，高原鼠兔的干扰对Shannon–Wiener多样性指数没有显著影响（图2a；P > 0.05）。然而，它显著降低了冠层高度、植被覆盖度、地上生物量和地下生物量，分别降低了36.38%、15.13%、22.38%和47.92%，同时增加了物种丰富度和均匀度，分别增加了7.64%和4.37%。

然而，高原藏鼠的干扰对植物群落产生了持续的负面影响...

讨论

本研究表明，高原鼠兔和高原藏兔的生态角色严格依赖于密度。通过量化具体的种群密度阈值，我们提供了比以往定性评估更精确的指导。关键的是，我们确定了这些食草动物从生态系统工程师转变为害虫的操作边界，为在不引发退化的情况下维持生态系统健康提供了坚实的科学依据。

结论

小型食草动物作为“草地生态系统工程师”的生态影响本质上是密度依赖的，具有明确的功能阈值。当高原鼠兔的有效洞穴密度保持在676个洞穴/公顷以下时，低至中等程度的干扰能够增强植物群落的物种多样性。同样，当藏鼠的土堆密度在803–1250个土堆/公顷之间时，它们的低强度干扰促进了栖息地异质性，并对物种多样性产生了积极影响...

作者贡献声明

李欢：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、数据管理、概念化。孙晓梅：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取、正式分析、概念化。张琴：调查、数据管理。王莉：调查、数据管理。徐克宏：调查、数据管理。王富娇：调查、数据管理。任正伟：数据管理。李红林：数据管理。苏俊虎：数据...

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金 [32060386]、甘肃省自然科学基金 [23JRRA1404]和甘肃省自然科学基金 [20JR5RA024]的支持。作者感谢所有为这项元分析提供数据的研究人员。