法属波利尼西亚莫罗里亚岛（Mo’orea）上Porites珊瑚上的“粉红色斑点”在空间上的分布模式表明，这些斑点与人为影响存在正相关关系

《Marine Environmental Research》：Spatial patterns of ‘pink spots’ on Porites coral in Mo’orea, French Polynesia imply a positive association with anthropogenic impacts

珊瑚白斑病多焦点粉斑（MPS）在法属波利尼西亚 Moorea 珊瑚礁的空间分布研究中，发现海湾区域 MPS 发病率和强度显著高于开放海岸，暗示人类活动可能加剧该病。研究显示 MPS 在单个珊瑚群体内呈泊松分布，提示病原体生命周期与空间模式的关系，需进一步病原学分析。

　　

阿什琳·福特（Ashlyn Ford）|理查德·拉普拉斯（Richard Laplace）|J·大卫·穆尼奥斯-马拉维拉（J. David Mu?oz-Maravilla）|塞奈·哈布特斯（Sennai Habtes）|保罗·巴伯（Paul Barber）|凯特琳·冯（Caitlin Fong）|佩吉·冯（Peggy Fong）

加州大学生态与进化生物学系，希尔加德大道405号，洛杉矶，90095，美国加州

摘要

全球范围内，由于众多全球性和局部性的压力因素，珊瑚礁正在退化，其中包括珊瑚疾病和其他病变的日益普遍。与病变相关的珊瑚覆盖率下降可能是疾病的症状，这会对生态系统功能和服务产生重大影响。虽然在人类活动影响较大的珊瑚礁上，许多珊瑚病变更为严重，但将某些病变（如Porites珊瑚上的多灶性粉斑（MPS）与人类活动联系起来的证据并不充分。我们的研究探讨了2016年和2021年法属波利尼西亚莫罗里亚岛（Mo’orea）沿岸珊瑚礁上MPS的空间分布模式。我们选择了之前记录为受人类活动影响的区域，以及受影响较小的开阔海岸区域进行调查。我们量化了MPS的发病率、严重程度以及其在珊瑚群体内的分布情况。在这两年中，MPS的发病率和严重程度在湾内最高，而在开阔海岸区域较低，这表明莫罗里亚岛上的MPS可能与人为影响存在正相关关系。此外，两年间MPS在单个珊瑚群体内的分布呈现泊松分布，而非聚集分布。我们推测这种分布模式可能与两种已知致病因素的生命周期差异有关，并强调进一步研究以确定致病原因的重要性。我们的研究首次记录了南太平洋岛屿上MPS的空间分布模式，表明MPS的分布范围比之前认为的更广，且与人类活动的关系可能更为密切。

引言

珊瑚礁是生物多样性丰富且经济价值极高的生态系统，但几个世纪以来一直在持续衰退[1]。这种衰退是由全球性和局部性压力因素共同造成的。全球性威胁包括与气候变化相关的海洋变暖和酸化[2]，而局部性影响包括过度捕捞[2]、营养物质富集[3]以及与沿海开发相关的沉积作用[4]。另一个主要的局部性压力因素是珊瑚疾病的日益普遍[5]、[6]。在这里，我们将珊瑚疾病定义为珊瑚群体健康状态的任何变化[7]、[8]、[9]，其中健康状态是指生物体抵抗压力的能力[10]。因此，患病的珊瑚会失去对环境挑战的耐受性或适应性，从而导致其功能下降，进而影响生存[11]。珊瑚疾病会降低珊瑚礁的恢复力，破坏生态系统服务，并导致依赖健康珊瑚礁的海洋群落的丰度和多样性减少。

一些珊瑚疾病会引发病变，近年来这些疾病的严重程度和发生率都有所增加[12]、[13]、[14]。珊瑚病变是指组织异常的区域，包括变色、组织丧失或骨骼结构的变化，这些可能表明存在生理压力或感染[15]、[16]。并非所有珊瑚疾病都会引发病变；有些疾病可能仅导致内部影响而没有任何可见的外部症状[11]、[15]，这突显了诊断珊瑚疾病复杂性的问题。引发病变的珊瑚疾病可以由多种病原体引起，包括细菌、真菌、吸虫和原生动物[11]、[12]，并可能导致组织丧失、生长减缓以及珊瑚群体死亡[15]、[17]。一些最著名的引发病变的珊瑚疾病包括白带病（white band disease），它曾在加勒比海地区严重破坏了Acropora珊瑚种群[18]；黑带病（black band disease），其特征是随着病情发展而形成的黑色微生物层会杀死珊瑚组织[19]；以及黄带病（yellow band disease），它会影响多种大型珊瑚物种，并能在珊瑚群体中迅速传播[20]。这些疾病的生态后果可能非常严重，导致珊瑚礁组成发生变化和生物多样性减少[21]。全球范围内珊瑚疾病的增加导致了珊瑚丰度和生物多样性的丧失[22]、[23]，可能导致珊瑚礁从以珊瑚为主转变为以藻类为主[18]、[24]、[25]，并对鱼类和其他无脊椎动物种群产生间接影响[26]、[27]。然而，尽管这些主要疾病已经得到了相对充分的研究，但对于许多其他类型珊瑚病变的分布和发生率仍缺乏基本了解。特别是在印度-太平洋地区[12]、[28]，我们对珊瑚病变的理解还存在重大空白。

一种形态上独特的珊瑚病变类型是多灶性粉斑（MPS；在福特（Ford, 2025）的研究中称为小多灶性肿胀粉斑（Small Multifocal Swollen Pink Spots，SMSPS）），它们出现在Porites属的大型珊瑚上（图1）。Porites对物理损伤、病原体感染和组织完整性破坏的反应表现为粉红色色素沉着[29]，这种色素沉着在细胞毒性防御中起着免疫抵抗作用[29]。虽然这种一般性的应激反应可以表现为多种形式，包括粉红色线条、斑块和斑点，但MPS具有独特的形态和大小，使其在野外调查中与其他粉红色病变区分开来（图1）[30]、[31]、[32]、[33]。我们将MPS定义为Porites大型珊瑚群体中单个肿胀息肉内的小粉红色色素沉着病变。这些病变的病因尚不清楚；然而，先前的研究已将这种形态的病变归因于吸虫[34]、[35]、[36]或藤壶[37]。与Porites在印度-太平洋地区的广泛分布相比，关于Porites上MPS的记录相对较少[38]。据我们所知，目前仅在夏威夷[34]、[35]、新喀里多尼亚[39]、[40]、大堡礁[41]、关岛和巴布亚新几内亚[35]、波斯湾[42]、菲律宾[43]以及也门[37]记录到Porites上的MPS。因此，扩展我们对Porites上MPS的地理分布和发病率的了解非常重要。

有证据表明环境压力因素会促进Porites上MPS的发病率和严重程度。例如，在冲绳，较高的海表温度与MPS发病率增加有关[32]；而在大堡礁，MPS的发病率在澳大利亚冬季高于夏季[41]。因此，这些研究表明温度与发病率之间的关系并非普遍存在。同样，在泰国湾、安达曼海[44]和新喀里多尼亚[45]，受旅游业、淡水径流和/或沉积作用影响的地区，MPS的发病率也较高，这表明压力与发病率之间存在正相关关系；然而，这些研究均未确定MPS病变的具体原因。相比之下，在夏威夷，MPS的发病率在珊瑚丰富且人类活动较少的珊瑚礁上最高[35]、[40]、[46]、[47]；其中三项研究将吸虫确定为致病因素。在马来西亚一个人类活动较少的偏远地区，MPS的发病率也较高[48]，尽管这些病变的病因尚未确定。一种可能的解释是这些病变至少有两种已知的致病因素：在夏威夷发现了吸虫[34]、[35]、[36]，而在也门发现了寄生于珊瑚上的藤壶[37]。虽然由吸虫引起的病变与人类活动呈负相关，但对于藤壶引起的病变，这种关系尚未得到研究。这些发现表明需要更多关于不同环境压力因素下Porites上MPS发病率和严重程度分布模式的信息。

广义上的“扩散”是指病原体在宿主群体中的分布模式[49]、[50]、[51]，在疾病生态学中常用来描述疾病在宿主生物中的空间结构。例如，疾病在宿主或宿主组织中的分布可以是聚集的、随机的或均匀的，但这些模式本身无法确定疾病的病因。聚集分布是指样本方差显著大于均值的情况[52]，这种情况在宿主-病原体系统中较为常见。例如，海扇中的曲霉菌病[53]、加勒比海珊瑚海绵上的红带综合征（据推测由微生物引起）[54]，以及蝴蝶鱼中的双生吸虫[46]。相反，随机或泊松分布是指方差接近均值的情况[55]、[56]，这种情况可能发生在疾病传播的早期阶段[56]、[57]。例如，在某些珊瑚鱼寄生虫-宿主系统中观察到了这种分布模式[58]、[59]，在Acropora palmata珊瑚上的白带病[60]以及低密度海扇中的曲霉菌病[53]中也观察到了这种模式。最后，均匀分布是指方差小于均值的情况[61]、[62]，这表明疾病的分布比随机情况更为均匀。这种模式可能反映了竞争空间或宿主防御反应等抑制过程[61]、[63]。例如，在珊瑚鱼上的寄生性和捕食性等足类动物[64]以及与宿主珊瑚Montastrea的分布相比时也观察到了这种模式[65]。综上所述，这些研究指出需要更多关于病变扩散模式的研究，以便将其与其他已知或未知病因的疾病进行对比。野外调查是探索珊瑚病变变化与不同人类活动影响区域之间潜在联系的有效工具[66]、[67]。在调查空间模式时，常用的指标包括发病率、严重程度和扩散情况。因此，我们的总体目标是量化Porites上MPS的这三个指标的空间分布模式，并确定它们是否在不同人类活动影响区域之间存在差异。

部分内容

概述

我们在法属波利尼西亚莫罗里亚岛对Porites属的大型珊瑚群体进行了视觉调查，量化了MPS的发病率（受影响珊瑚群体的百分比）、严重程度（定义为病变在群体中的密度）以及扩散情况（指单个群体内MPS的空间分布），调查时间为两年（图2）。选择这两个年份是因为我们在该地区的大片珊瑚群体上观察到了大量病变

各站点之间的发病率空间分布

2016年，MPS的总体发病率在两个海湾的内部最高，并且随着距离海湾入口的距离增加而降低（图3）。例如，海湾内的79%的站点发病率在61-100%之间（红色和橙色符号），而在靠近礁顶、距离海湾入口较远的边缘珊瑚礁站点，发病率最低（≤20%，蓝色符号）。这一模式有两个例外

讨论

越来越多的研究人员记录了珊瑚疾病对珊瑚礁健康的负面影响，强调了它们在推动珊瑚衰退和改变生态系统动态中的作用[93]、[94]、[95]。大多数研究集中在细菌、真菌和病毒病原体上，但其他类型的病变（如MPS）尽管有可能损害珊瑚健康[17]、[95]，但仍相对较少受到关注。在这项研究中，我们记录了南太平洋莫罗里亚岛珊瑚礁上Porites群体的MPS情况

CRediT作者贡献声明

佩吉·冯（Peggy Fong）：项目监督、项目管理、方法论制定、资金获取、概念构思。凯特琳·冯（Caitlin Fong）：写作——审稿与编辑、验证、监督、方法论制定、调查、数据管理、概念构思。阿什琳·福特（Ashlyn Ford）：写作——初稿撰写、可视化处理、方法论制定、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念构思。保罗·巴伯（Paul Barber）：写作——审稿与编辑、项目监督、资金获取

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

数据可用性

数据将应要求提供。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

这项工作的一部分是作为多样性项目的一部分进行的，该项目得到了NSF-PIRE奖项对PHB（OISE-1243541）以及UC-HBCU倡议对PHB和PF的资助。ATF感谢加州大学校长办公室提供的UC-HBCU奖学金，以及加州大学洛杉矶分校生态与进化生物学系在资金和专业支持方面的帮助，使这项工作得以完成。作者还要感谢UC伯克利甘普研究站的支持