塞舌尔-查戈斯温跃层海岭（西印度洋）沿纬度方向的暗碳固定对总碳吸收的相对贡献

《Marine Environmental Research》：Relative Contribution of Dark Carbon Fixation to Total Carbon uptake along a Latitudinal Transect in the Seychelles-Chagos Thermocline Ridge, Western Indian Ocean

暗碳固定（DCF）是海洋碳循环中重要但研究不足的组成部分，尤其在热带开放海域。本研究沿20°S至2°N、65°E的经线进行了跨纬度调查，通过13C示踪剂测定了8个站点从表层至800米深度的光合初级生产和DCF速率。结果显示，0-800米水柱积分的DCF在贫营养区可达光合产物的527%，显著高于 euphotic zone的PP（13.8-283.8 mg C m?2 d?1）。环境因素如有机物供应、溶解氧和还原底物与DCF空间变异性显著相关，表明DCF在深水生态系统中起关键作用，而仅关注 euphotic zone的PP会低估总生物碳固定。

　　

作者：Wonjun Cho、Dong-Jin Kang、Hyoun-Woo Kang、TaeKeun Rho、Jae Ha Jeon、Yejin Kim、Sanghoon Park、Jaesoon Kim、Ji Seong Kim、Sungjun Kim、Myeongseop Kim、Hayoung Choi、Sang Heon Lee 所属机构：韩国釜山国立大学海洋学与海洋研究所

摘要

暗碳固定（DCF）是海洋碳循环中一个重要的但尚未得到充分研究的组成部分，尤其是在热带开阔海域。本研究调查了西印度洋沿经线（20°S至2°N，65°E）的光合初级生产力和DCF的空间变异性。2023年5月至6月期间，在8个站点使用¹³C示踪剂对表层至800米深度的碳固定速率进行了量化。深度整合的初级生产力范围为13.8至283.8毫克碳每平方米每天（mg C m^–2 d^–1），而深度整合的DCF在光合带为3.1至41.3毫克碳每平方米每天（mg C m^–2 d^–1），在整个0–800米水柱范围内为24.3至127.8毫克碳每平方米每天（mg C m^–2 d^–1）。DCF在整个水柱中均能被检测到，并且在研究区域表现出显著的空间变异性。DCF对初级生产力的相对贡献差异很大，DCF与初级生产力的比率范围从32%到527%不等（0–800米深度）。在贫营养区域，深度整合的DCF通常等于或超过光合带的初级生产力；而在生产力较高的区域，DCF占总碳固定的比例较小但仍然显著（32–44%）。相关性分析表明，DCF与有机物的可用性、氧化条件以及通过再矿化产生的还原底物密切相关，而初级生产力与各个环境变量的关系较弱且变化较大。这些发现表明，生物介导的碳固定过程在整个西印度洋水柱中都存在，并且仅将评估范围限制在光合带初级生产力上可能会大幅低估贫营养海洋环境中的总生物碳固定量。

引言

海洋浮游植物通过光合作用固定二氧化碳（CO₂），在光合带贡献了全球大约一半的初级生产力，将无机碳转化为有机物[1]、[2]。这一过程在海洋食物网、海洋碳循环和碳封存中起着核心作用[3]、[4]。然而，最近的研究表明，微生物暗碳固定（DCF）——一种不依赖于光照的CO₂同化过程——也对海洋碳预算有重要贡献，且在整个水柱中持续发生，不受昼夜循环的影响[2]、[5]、[6]、[7]、[8]。 DCF主要包括两种微生物过程：化能自养微生物（如氨氧化古菌（AOA）、氨氧化细菌（AOB）和亚硝酸盐氧化细菌（NOB）通过氧化NH₄⁺和NO₂^–等还原无机化合物来获取能量，并将其用于CO₂固定[9]、[10]、[11]、[12]；异养细菌进行的逆向羧化作用则是一种CO₂（HCO₃^–）固定过程，能够补充有机物质分解过程中从三羧酸循环（TCA循环）中消耗的代谢中间体[13]、[14]、[15]、[16]。 DCF为广阔的无光区提供了新的有机生物量，对深水生态系统的功能至关重要[2]、[5]、[6]、[7]、[8]。DCF的生态意义可能非常广泛，尤其是在碳限制的无光水域中，它有助于维持微生物生产和更深层次的食物网功能。尽管已在包括大西洋[5]、[17]、地中海[18]和东日本海[7]在内的多个海域对DCF进行了量化，但发现其速率和机制存在显著的空间变异性。然而，印度洋仍缺乏系统研究，目前仅对阿拉伯海进行了测量[19]，热带和亚热带西印度洋地区尚未得到充分探索。 本研究区域位于西印度洋的热带和亚热带区域，沿经线65°E，从20°S延伸至2°N（图1）。该区域具有多种影响区域生物地球化学和营养动态的水文特征[20]、[21]、[22]。在研究区域的南部，塞舌尔-查戈斯温跃层脊（SCTR）处，开阔海域的上升流发生在大约5–10°S和45–90°E[20]、[21]、[23]，这里温跃层较浅，由于风驱动的上升流和温跃层变浅作用，营养物质供应较为丰富，从而促进了初级生产力的增加，并影响了有机物质向更深水域的输送。该区域的中间层和温跃层水体与印度尼西亚上层水体有关，后者将溶解的有机物质从太平洋输送到印度洋[22]、[24]、[25]、[26]，同时伴随着初级亚硝酸盐浓度的增加[27]。相比之下，研究区域的北部则受到分层贫营养水体的影响，其特征是温跃层较深，表层营养物质浓度较低[28]、[29]、[30]。这些不同的海洋特征形成了从分层贫营养水体到生产力较高的上升流区域的各种环境，这些环境可能通过不同的有机物质供应途径和微生物过程支持DCF的发生。

研究区域和采样

本研究于2023年5月15日至6月13日在R/V ISABU号船上进行，沿西印度洋65°E经线进行，范围从2°N到20°S（图1）。 使用配备12个Niskin采样瓶的SBE9/11 CTD（Sea-Bird Electronics，美国华盛顿州贝尔维尤）仪器获取了温度、盐度和溶解氧（DO）的垂直剖面数据。光合带深度被定义为接收表面光合活跃辐射1%的深度。

温度、盐度和溶解氧的垂直及纬度结构

图2显示了研究期间西印度洋2°N至20°S沿经线的温度和盐度的垂直分布。整个研究区域内温度存在明显的垂直分层，温暖的表层水体覆盖在一个明确的温跃层之上，而较冷的次表层水体延伸至800米深度（图2a）。

DCF的空间变异性及其控制机制

SCTR区域的DCF表现出显著的空间和垂直变异性，这反映了其与区域水文和生物地球化学结构的强烈耦合，而不仅仅是与表层初级生产力的关系。在整个研究区域内，无光带（100–800米深度）的DCF速率始终可以被检测到，在某些区域甚至高于其他主要海洋盆地的报告值（表1），表明西印度洋是一个光独立碳固定作用较强的区域。

作者贡献声明

Hayoung Choi： 数据整理、正式分析。 Wonjun Cho： 原稿撰写、数据可视化、概念构思。 Myeongseop Kim： 数据收集、正式分析。 Sungjun Kim： 数据可视化、方法学研究、正式分析。 Jae Ha Jeon： 数据可视化、研究工作、正式分析。 TaeKeun Rho： 数据可视化、方法学研究、正式分析。 Hyoun-Woo Kang： 监督工作、资金获取。 Sang Heon Lee： 原稿撰写、审稿与编辑。

未引用参考文献

[42], [43]

利益冲突

作者声明没有需要披露的利益冲突。

资金来源

本研究得到了韩国海洋科学技术促进院的资助，属于“韩国-美国印度洋联合观测研究”项目的一部分，该项目由韩国海洋渔业部资助（RS-2022-KS221662）。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢R/V ISABU号的船长和船员在本次考察中的出色支持。同时，我们也非常感谢匿名审稿人的建设性意见，这些意见极大地改进了本文的质量。