继续修剪：预测表明，草地的成功恢复取决于恢复后的管理工作

《Ecosphere》：Keep mowing: Predictions show that successful grassland restoration depends on post-restoration management

　　**摘要**

生态恢复可以阻止栖息地、物种和生态功能的持续丧失。然而，要实现其潜力，恢复生态学必须开发出基于适宜生态系统属性来预测恢复成功的工具，因为这些属性会影响预测结果。理想情况下，恢复工作应将恢复时间（TR）纳入结果评估中。对于依赖管理的生态系统，还应该包括恢复后的管理影响在评估范围内。我们进行了一项为期18年的路边恢复实验，以探索半自然草地植被的恢复时间，使用当地草地作为参考生态系统。我们评估了两种不同的恢复技术对恢复时间的影响：“生态”技术（通过物种丰富的种子混合物或干草添加目标物种的繁殖体）和“标准”技术（使用物种贫乏的商业草种混合物进行水力播种）。此外，我们还评估了在8年后恢复后管理方式从“传统”（定期修剪并移除生物量）转变为“有限”（修剪但不移除生物量）对恢复时间的影响。此外，我们比较了两种生态系统属性——物种组成和物种丰富度——在预测恢复时间方面的适用性。我们的恢复时间预测结果证实了生态技术的优势，并突显了传统恢复管理在恢复半自然草地植被中的重要性。相反，无论初始恢复方法如何，有限的恢复后管理都阻碍了半自然草地植被的发展。这强调了监测恢复和管理相互作用对半自然草地恢复成功的重要性。物种组成比物种丰富度更适合作为评估恢复成功的指标，因为它不仅反映了物种的数量，还反映了物种的身份，从而能够区分目标物种和非目标物种。此外，物种组成反映了该地点的环境条件，这对恢复成功至关重要。我们的研究还表明，基于物种组成数据的恢复时间预测比基于物种丰富度的预测更为现实。我们得出结论，恢复时间预测是恢复生态学从描述性科学发展成为假设检验科学所需的工具之一。

**引言**

生态恢复对于缓解持续的生物多样性危机和恢复退化的生态系统至关重要（P?rtner等人，2023；Smith等人，2020），因为它可以阻止物种丧失、保障生态系统服务、改善生态功能，并为后续精心设计的恢复后管理提供信息（Gann等人，2019；Staude等人，2023；Suding，2011；Temperton等人，2019）。迫切需要发展一种能够平衡环境、经济和社会考虑的可持续土地利用方式，从而实现有效的生态恢复（CBD，2022；IPBES，2019）。然而，生态恢复并非简单易行：看似相似的恢复措施可能会产生不同的结果（Brudvig，2017；Crouzeilles等人，2016），并且许多系统的恢复过程非常缓慢（Ladouceur等人，2023；Rydgren等人，2020）。恢复生态学需要方法论的发展，特别是为了预测各种恢复技术的效果（Brudvig和Catano，2024；Suding，2011；T?r?k等人，2011），以及随后的恢复后管理（T?lgyesi等人，2022）。在恢复进展缓慢的地区，精确预测至关重要（Rydgren等人，2020）。当我们测试Houlahan等人（2017）所称的“风险预测”时，我们的生态理解得到了提升，即基于在其他地点或不同时间收集的数据所做的预测（Houlahan等人，2017；Tredennick等人，2021）。然而，目前至少有三个因素阻碍了可靠和准确预测恢复成功方法的开发。首先，普遍缺乏长期（>10年）的研究来通过反复记录反映恢复生态系统功能的属性来评估恢复成功（Evju等人，2020；McDonald等人，2016）。这类研究对于发展和验证预测模型至关重要（Brudvig和Catano，2024；Wilsey，2021）。其次，尽管恢复时间（TR）被广泛认为是评估恢复成功的一个有用标准（Brudvig和Catano，2024；Rydgren等人，2019, 2020），但对于应该使用恢复系统的哪个属性作为度量标准仍存在争议（Abella等人，2018；Brudvig，2017；Gann等人，2019；Rydgren等人，2019, 2020）。所有属性都有特定的特性，因此这一选择必然会影响结果。常用的属性包括结构多样性和物理条件以及植被特征，后者包括物种丰富度和完整的物种组成（Evju等人，2020；Wortley等人，2013）。物种丰富度并不是生态恢复成功标准中提出的关键生态系统属性之一，因为它平等对待所有物种，而不考虑它们的身份。Zobel（2016）也指出了这一点，他建议应关注属于特定栖息地物种池的目标物种，而不是仅仅关注出现的物种数量。尽管如此，物种丰富度仍被广泛使用，有时被建议作为更复杂指标的代理指标，因为它易于解释、允许广泛的分析，并且比例如物种组成具有更少的自然变异性（Brudvig等人，2017；Laughlin等人，2017）。第三，恢复成功的评估通常只关注与恢复相关的决策，往往忽略了恢复后的情况（Luong等人，2023；T?lgyesi等人，2022）。在半自然草地和其他依赖特定和持续干扰机制的生态系统中，这种疏忽尤为具有挑战性。尽管恢复和管理都会影响这些生态系统中的植被发展，但它们之间的相互作用尚未完全理解（Brudvig和Catano，2024；Dietze等人，2018；Lewis等人，2023）。半自然草地曾经在欧洲广泛分布，但这些生物多样性热点目前面临高风险（Habel等人，2013）。威胁包括农业用地的变化（集约化和扩张）以及各种开发活动，如道路网络（Dengler等人，2014；欧洲环境署，2020）。矛盾的是，路边可能同时成为许多半自然草地常见植物和昆虫物种的避难所（Auestad等人，2011；Lindborg等人，2014）。路边的环境条件类似于半自然草地：由于定期修剪以确保交通安全，它们较为开阔且养分贫乏（因为不以提高产量为目标）。因此，路边代表了恢复草地植被的一个有希望的途径。以往在路边进行的生态恢复研究，重点在于准备适宜的种子床和引入目标物种，表明生态恢复可以促进以半自然草地特征物种为主的植被生长（Auestad等人，2016；Rydgren等人，2010；Valkó等人，2023）。生态路边恢复包括准备适宜的、低养分的种子床，并通过物种丰富的种子混合物或干草转移目标物种的繁殖体。干草转移形成一层覆盖层，保护幼苗免受干旱，从而提供额外的保护（Auestad等人，2016；Baasch等人，2012）。因此，生态路边恢复技术与标准路边恢复技术形成对比，后者通常涉及使用物种贫乏的商业草种混合物进行水力播种。水力播种常被认为成本低廉、简单，且适合确保交通安全和防止贫瘠路边的侵蚀，但通常会导致以非目标物种为主的植被，对生物多样性的价值较低（Prach等人，2014；Rydgren等人，2010）。无论在初始恢复阶段做出何种选择，任何恢复的草地都必须受到适当的、持续的干扰机制影响，以模仿其传统的管理方式，避免入侵。在生态恢复的背景下，这通常包括定期修剪并随后移除生物量（Kiehl等人，2010；Rydgren等人，2010）。另一方面，路边管理通常包括修剪，但不移除生物量；而是将修剪后的草留在原地（Jakobsson等人，2018；Mehlhoop等人，2022；Valkó等人，2023），代表了有限的干扰机制。据我们所知，尚未针对一系列恢复和管理方案预测目标草地植被的恢复时间。我们还缺乏对恢复后植被轨迹的详细了解。本研究基于18年前开始的路边恢复实验（Auestad等人，2016；Rydgren等人，2010）。当地的繁殖体供体地点作为研究的参考。首先，我们通过重新分析2005年至2012年发布的早期数据集（Auestad等人，2016），比较了各种生态恢复技术的效果，这些技术主要在繁殖体转移方式上有所不同（通过两种方法收集的本地富种子干草和在当地收集的种子混合物进行播种），以及标准恢复（水力播种）的效果。然后，我们评估了2012年恢复后管理方式从传统（每年用镰刀修剪并移除生物量）转变为有限（每年用机器修剪但不移除生物量）对生态恢复技术成功的影响。我们通过分析包含早期数据集和2022年额外调查的数据集（总数据集；2005–2022年）来进行这一评估。对于早期和总数据集，我们使用两个替代植被属性来预测恢复时间（作为恢复成功的基准）：多变量物种组成和单变量物种丰富度。具体来说，我们提出了以下研究问题：（Q1）生态恢复技术和标准恢复技术在恢复路边半自然草地方面的效果如何，以恢复时间为衡量标准？（Q2）在恢复过程中从传统管理转变为有限管理将如何影响恢复时间和植被发展方向？（Q3）恢复植被的属性，无论是多变量（物种组成）还是单变量（物种丰富度），在不同恢复和管理方案下作为预测恢复时间的指标有多适合？基于这些，我们讨论了恢复和管理技术的有效性。最后，我们比较了植被属性在预测恢复时间方面的适用性。

**方法**

**地点描述**

2004年，我们在挪威西部Borgund（北纬61°3′，东经7°49′，海拔420米）的一个新建设的、坡度小于10°的E16公路隧道入口附近的路边建立了恢复实验（实验区240米×50米，总路边面积约0.5公顷，图1）。用于实验的物种丰富的干草和种子来自六个供体地点（作为多个参考地点），这些地点分别距离实验区16公里、9公里和3公里，每个地点都有一个路边和一个牧场（Auestad等人，2008）。实验区和供体地点都位于南部北方地区的略大陆性区域（Moen，1999），年平均降水量为570毫米，1月和6月的平均温度分别约为-0.5℃和15.3℃（1991–2020年的正常值；挪威气象研究所，无日期）。主要的基岩是酸性的前寒武纪片麻岩。所有地点，包括实验区，都位于一个狭窄山谷的底部，该地区的农田景观以半自然草地和耕地为主，周围是混交阔叶林（森林线在约900米处），周围是海拔高达1600米的陡峭山脉。图1显示了实验区，它被四个黑色方块表示的标准恢复区所包围（航拍照片? Norwegian Mapping Authority, norgeibilder.no, 2006）。图中（a）显示了实验区，作为一个带有五个生态恢复技术重复实施的白色矩形；（b）地图显示了研究区域（红点）。

**供体地点调查；干草和种子收集**

在每个供体地点，我们采用了分层随机抽样方法，并在选定的区块内进行随机化（?kland，1990）：我们放置了五个面积为15–16平方米的区块来分层当地的环境变异，并在每个区块内随机放置了两个0.5米×0.5米的样地（周围有一个0.25米的缓冲区）（图1；Auestad等人，2008）。我们将每个0.5米×0.5米的样地划分为16个大小相同的子样地，并调查每个子样地中维管植物的存在与否，使用子样地频率（0–16）作为物种丰度的衡量标准。2004年夏末，我们分别对每个样地和其缓冲区进行了割草并收集干草，采用两种收集方法（轻耙或重耙，后者包括了大部分苔藓层）。干草在室内晾干约一个月，直到实验区准备好。同时，我们根据之前对每个地点的植被调查收集了三种定制种子混合物的成熟种子（Auestad等人，2008）。所有混合物都包含八种常见物种（两种草本植物和六种草本植物），以及每个地点特有的三种草本植物，总共11种物种（Rydgren等人，2010）。在每个0.25平方米的种子播种实验样地中，我们添加了125粒草本植物的种子和25粒杂草植物的种子。生态恢复实验的设置

在2004年9月实验开始时，我们在研究地点设置了五个实验块（每个块面积为8米×8米，块与块之间的距离为1米）（图1）。在每个块内，我们随机放置了16个0.5米×0.5米的大小的样地，并在其中永久性地安装了铝制管道。每个样地周围都有一个25厘米的缓冲区，以确保样地之间的最小距离为0.7米。在五个实验块中，我们添加了20厘米厚的由当地可耕地土壤与80%的砾石和沙子混合而成的表土层（Rydgren等人，2010年）。2007年在实验地点收集的土壤样本（Rydgren等人，2010年）以及2003年在供体地点收集的土壤样本（Auestad等人，2008年）显示，实验地点的土壤有机质含量较低（4.4%±0.95%；平均值±标准误差），总氮含量相对较低（占总有机质的0.1%±0.04%），pH值为6.1±0.14（Auestad等人，2016年）。而供体地点的土壤则具有较高的有机质含量（9.3%±5.31%），总氮含量较低（0.04%±0.01%），pH值相似（6.2±0.50）（Auestad等人，2016年）。在最初的实验中（Rydgren等人，2010年），我们随机将16种生态恢复技术应用于每个实验块：从三个供体牧场转移干草（六个样地）或通过轻度耙地（六个样地）或重度耙地（六个样地）；播种三种根据地点特点定制的混合种子（三个样地）；最后是自然再生（一个样地）。播种允许选择特定的物种；转移干草还可以提供一层保护性覆盖物（Baasch等人，2012年）；而重度耙地则能转移更多的繁殖体和苔藓层。如果有足够的种子输入，自然再生也可能成功（Jane?ková等人，2021年）。我们在2004年9月底手动进行了播种和干草转移。每个干草供体样地被随机分配到一个实验样地中。将0.25平方米供体样地中的干草放置到相应的实验样地中，而供体样地周围的缓冲区中的干草则放置在实验样地的缓冲区内。实验块矩阵未经过任何处理。这些技术在这五个实验块中均得到了重复。对前四年的数据分析显示，三个供体地点之间的物种组成以及每个地点的路边与牧场之间的物种组成没有显著差异（Auestad等人，2016年；Rydgren等人，2010年）。因此，实验设计从最初的16种技术简化为每个块4种技术，包括通过轻度耙地转移干草（Light）、通过重度耙地转移干草（Hard）、播种定制的混合种子（Seed）和自然再生（Natural）。在本文中，这些生态恢复技术将统称为“生态恢复”。关于最初实验的更多细节，请参阅Rydgren等人（2010年）的著作，并参见附录S1：图S1，了解恢复技术的概述。

周边路边的标准恢复

2005年5月，道路管理部门使用他们标准的恢复技术——水力播种，对实验地点周围的路边区域进行了处理。在水力播种之前，先添加了至少20厘米厚的100%的当地可耕地土壤作为表土层（最小播种密度为0.1千克/平方米），使用的商业种子混合物包括Agrostis capillaris、Festuca rubra、F. ovina、Lolium perenne和Trifolium repens。在本文中，这将被称为“标准恢复”。在随后的植被调查中，我们无法区分所播种物种的商业品种和野生品种，因此将它们统称为同一物种。

实验地点的后续管理和生物多样性保护

2005年，实验地点进行了生态恢复，然后在2007年至2010年间进行了生物多样性保护管理。在此期间，我们每年7月至8月使用镰刀修剪一次该地点，并在之后移除生物量。这种管理方式在本文中被称为“传统管理”。在最初的7年里，周围的路边区域未进行修剪。后来，植被生长超过了设定的高度，道路管理部门按照他们的标准管理方案，在夏末使用割草机剪除了整个区域（包括最初进行生态恢复的实验地点和周围有16个标准恢复样地的区域），并将草留在原地。这种管理方式（在本文中被称为“有限管理”）每年都会进行，除了少数因夏季异常寒冷或干燥而导致产量较低的年份。有关恢复后管理的概述，请参见附录S1：图S1。

实验地点及其周围区域的物种组成调查

在2005年至2007年、2012年和2022年的7月或8月，在管理之前，我们调查了每个子样地中维管植物的存在情况，并使用子样地的频率（0-16）作为物种丰度的衡量标准，这与供体样地的调查方法一致（图2）。2005年至2007年，所有通过生态技术恢复的80个样地都进行了调查。

在研究期间（2005年、2007年、2012年和2022年）的四次调查中，植被逐渐发展。所有照片显示了2004年通过生态恢复处理的实验地点，周围区域在2005年进行了标准恢复。照片来源：作者。2012年，我们只重新定位了30个样地（但涵盖了所有4种生态恢复技术）。今年，我们将调查范围扩展到包括了周边地区经过标准恢复的16个新样地，通过在主要环境变异范围内放置四个实验块，并在每个块内随机放置四个样地。2022年，我们重新分析了32个经过生态恢复的样地（与2012年相同的30个样地，再加上两个重新定位的样地）。由于2022年无法精确重新定位16个标准样地，我们在大约与2012年相同的位置放置了四个新的实验块，并在每个块内随机放置了四个0.5米×0.5米的样地，保持了与2012年相同的块间配置。术语使用参考了Artsdatabanken（2015年）的定义。关于每项技术和每年包含的样地数量的概述，请参见附录S1：表S1。

所有统计分析使用了R软件版本4.2.2（R Core Team，2021年）。实验地点的播种样地没有与特定的供体样地相关联，因此我们使用播种时的种子混合物作为初始（2004年）的物种组成，并将所有物种的子样地频率设置为16。自然样地在2004年没有接受任何供体材料，因此2005年是首次记录物种组成的年份。2005年，这16个标准样地进行了水力播种，所以这些种子混合物的物种组成被用作该年的物种组成。我们从两个物种组成数据集中提取了梯度结构：早期数据集（2004-2012年；377个样地×98个物种）和总体数据集（2004-2022年；425个样地×100个物种），使用了去趋势对应分析（DCA，Hill & Gauch Jr.，1980）进行四次重标定循环处理，以及GNMDS排序（全局非度量多维缩放；Minchin，1987），这两个分析均在vegan版本2.6-4中实现（Oksanen等人，2022年）。对于GNMDS，我们使用了带有Bray-Curtis差异指数的monoMDS函数，最大迭代次数设为2000次，收敛容忍度标准设为10^-6。我们求解了二维和三维的GNMDS解。从500种不同的随机起始配置中获得了解，其中超过两种配置产生了相同的最小应力解。这个最佳解经过主成分分析（PCA）进行了varimax旋转，结果轴被重新缩放到半变化（H.C.）单位。我们计算了两个数据集的所有排序轴之间的成对Kendall等级相关系数τ，发现DCA和GNMDS的两个排序轴的第一轴都可以可靠地解释为物种组成的真实梯度（参见van Son等人，2014年）。我们选择了三维GNMDS解来进行进一步分析。所有排序的第一个轴显示了物种组成的演替梯度，从2005年分析的恢复样地经过2006-2022年分析的样地，最终到达供体样地（图3）。

所有425个样地的排序（三维全局非度量多维缩放[GNMDS]，参考样地（供体植被和种子混合物；2004年）显示为绿色点，代表通过不同技术恢复的植被的样地（Hard、Light、Seed、Natural和Standard；2005-2022年）显示为彩色点。箭头连接了恢复技术和年份的中心点。生态技术用浅粉色-红色表示，标准恢复用深灰色表示。我们使用两个属性预测了物种恢复度（TR）：物种组成和物种丰富度。所有模型都使用R包lme4（版本1.1.31，Bates等人，2015年）进行参数化。由于标准样地在2022年的位置与2012年大致相同，但并不完全相同，我们通过将2012年和2022年位置最接近的样地对齐来拟合模型的结构。由于2012年和2022年自然数据集的样地数量较少（n=2），无法可靠地预测TR，因此我们没有报告这些数据的建模结果。首先，我们使用基于排序回归的分析（ORBA；Rydgren等人，2019年）预测了TR，考虑当排序空间中的演替距离沿着第一个（演替）GNMDS轴达到预定义的参考值时，植被被认为是恢复的。所有恢复的共同参考是2004年调查的Light和Hard供体样地的物种组成，以及从供体地点收集并添加到2004年实验样地的种子混合物的物种组成。我们计算了这些样地沿第一个轴的平均位置，并确定了严格的（0.01标准差偏离零）和宽松的（1标准差偏离零）恢复目标。然后我们使用广义线性混合效应模型（GLMMs，参数化为正态误差和恒等链接函数，Crawley，2013年）根据恢复后的时间来计算每个样地的TR（djt,0）。考虑到物种更替在演替早期阶段通常较高，之后以非线性或渐近方式减缓（Myster & Pickett，1994年；Rydgren等人，2019年），我们拟合了一个对数线性、渐近的关系。我们还根据恢复后的时间预测了物种丰富度，当物种丰富度达到预定义的参考值时，认为恢复是成功的。我们设置了严格的参考（Seed、Light和Hard样地的平均物种数量；15.8）和宽松的参考（Seed、Light和Hard样地的平均物种数量的±0.5标准差；13.1-18.5）。初步的建模尝试显示，随机效应（样地在块内嵌套）几乎没有变化，即使仅考虑站点因素，混合效应模型也无法收敛。因此，我们选择使用带有对数链接和Poisson误差的广义线性模型（GLMs）进行建模。

物种组成的变化

在18年的恢复演替过程中，根据总数据集的第一个GNMDS排序轴，我们观察到在所有生态恢复技术（Hard、Light、Seed和Natural）的作用下，物种组成发生了显著变化（图3）。在恢复初期（1-3年后），杂草物种如Lepidotheca suavolens和Chenopodium album占主导地位；而在8年后，半自然草地物种如Avenula pubescens、Agrostis capillaris、Knautia arvensis、Campanula rotundifolia和Pimpinella saxifraga（这些物种在供体区域常见）变得占优势。在此期间，物种组成向参考状态的转变速率相当快。然而，在18年后，半自然草地物种的丰富度下降，而Elytrigia repens和Taraxacum ruderalia agg.的丰富度增加（附录S1：表S2）。通过水力播种引入的两种物种（F. rubra和T. repens）在所有样地中占主导地位。沿轴1的变化速率在恢复开始后的8到18年间减慢，特别是在Hard、Light和Natural恢复技术中（图3；附录S1：表S2）。标准恢复方法结合有限管理措施所导致的结果，与生态恢复方法结合传统管理措施的结果不同——在最初的8年内，物种组成偏离了参考状态，转变为以水力播种的物种（如F. rubra和A. capillaris）为主的植被。然而，在18年后，我们观察到物种组成逐渐趋同于其他两种技术的结果，这可能是由于在所有恢复措施下杂草物种（如T. ruderalia agg.和Elytrigia repens）的数量较多。基于物种组成的恢复时间（TR）预测结果显示：

在生态恢复（采用Hard、Light和Seed技术）以及宽松标准的情况下，ORBA预测早期数据集（前8年；图4a-c；附录S1：表S3a）的恢复时间为12-15年，而完整数据集（包括18年时间点；图4e-g；附录S1：表S3b）的恢复时间为23-34年。在严格标准下也观察到了类似的TR增长模式：早期阶段的TR为32-43年，而完整数据集的TR增长至74-112年。在所有模型中，种子技术的恢复速度略快于两种干草转移方法（Light和Hard）（图4a-c,e-g）。图4可以在图形查看器中打开。

模型通过GNMDS排序预测了随着恢复时间推移，物种组成恢复所需的时间，这些模型是针对不同恢复技术分别用ORBA得到的：(a, e) Light干草，(b, f) Hard干草，(c, g) 种子，以及两个时间段，即早期阶段（2005-2012年）和完整阶段（2005-2022年）。所有模型都具有显著性（p < 0.05）。模型线周围的阴影区域表示95%置信区间。在每个模型中，绿色的虚线水平线代表参考地块得分（2004年的Hard、Light和Seed）在演替梯度上的中心位置，+1标准差（宽松标准）用浅绿色阴影表示。预测的恢复时间以数字形式给出，并用箭头指向相应的模型。另一方面，标准恢复方法在恢复物种组成方面的效果较差。早期数据集的模型值显示，在宽松和严格标准下，物种组成都偏离了参考状态（图4d；附录S1：表S3a）。对于完整数据集，模型预测在宽松标准下的TR为82年，在严格标准下为242年（图4h；附录S1：表S3b）。

在生态恢复（采用Hard、Light和Seed技术）情况下，平均每个地块的物种丰富度在8年后达到峰值（18.2-20.8种），然后逐渐下降（12.7-15.3种）。在标准恢复情况下，8年后物种丰富度较低（5.2种），但在18年后略有增加（8.2种；附录S1：图S2）。使用早期数据，对于Hard、Light和Seed技术，在宽松标准（每个地块13.1种）下，模型估计的TR为1-5年；在严格标准（每个地块15.8种）下为4-9年（图5a-c；附录S1：表S3c）。然而，在所有情况下，模型的不确定性都相当大，并且随时间增加。图5可以在图形查看器中打开。

模型根据恢复时间预测物种丰富度恢复所需的时间，这些模型是针对不同恢复技术建立的：(a, e) Light干草，(b, f) Hard干草，(c, g) 种子，以及两个时间段，即早期阶段（2005-2012年）和完整阶段（2005-2022年）。所有模型都具有显著性（p < 0.05），除了早期阶段的标准恢复模型。模型线周围的阴影区域表示95%置信区间。在每个模型中，绿色的虚线水平线代表在严格标准（每个地块15.8种）下的参考物种丰富度平均值，浅绿色阴影表示在宽松标准下的参考物种丰富度（相对于参考值±0.5标准差；每个地块13.1-18.5种）。预测的恢复时间以数字形式给出，并用箭头指向相应的模型。对于Hard、Light和Seed技术，使用完整数据集，我们得到在宽松标准下的TR为1-6年。在严格标准下，种子技术预计在4年后恢复，Hard技术需要11年，而Light技术则没有达到恢复（图5e-g；附录S1：表S3d）。对于（最初物种贫乏的）标准恢复情况，早期阶段的模型没有显著性（图5d）。完整阶段的模型预测在严格标准下恢复时间为71年，在宽松标准下为78年（图5h；附录S1：表S3c, d）。

我们发现，生态恢复（采用Hard、Light和Seed技术）在8年后（即早期阶段，当管理遵循生态原则时）都能使物种组成恢复到参考状态。通过评估物种组成的变化来衡量恢复成功率，我们发现早期阶段的TR在宽松标准下为12-15年，在严格标准下为32-43年。然而，在8年后，随着从传统管理转向有限管理，恢复过程显著放缓，因此完整阶段的TR预测时间增加了一倍多。另一方面，通过评估物种丰富度的变化来评估恢复成功率则信息量较少。对于生态恢复，模型存在较大不确定性，并且对TR的估计值偏低，从早期阶段（1-9年）到完整阶段（1-11年）变化不大。对于标准恢复和随后的有限管理（完整阶段），恢复过程较慢（71-78年），模型的不确定性处于中等水平。生态恢复方法在恢复路边的半自然草地方面比标准恢复方法更有效。

我们的研究表明，无论是通过物种丰富的种子混合物（Seed）还是通过干草（Light和Hard）来转移繁殖体，生态恢复方法都是有效的，其中种子技术的恢复速度略快于其他两种方法。研究结果证实，路边半自然草地可以成功恢复（Auestad等人，2016年），因此这些草地可以为半自然栖息地的物种提供庇护所（Auffret & Lindgren，2020年；Valkó等人，2023年）。之前已有研究建议使用定制的草地目标物种种子混合物进行播种（Hernandez等人，2022年；Valkó等人，2023年），并且我们补充指出，在当地参考地点收集的种子进行播种似乎特别有用。然而，在生物气候变化较大的地区，例如挪威，商业生产本地或区域性的种子混合物可能会成本高昂或甚至不可行（Auestad等人，2015年）。在这种情况下，使用来自本地半自然草地的干草可能是一个更优的选择（Kiehl等人，2010年；T?r?k等人，2011年）。干草具有覆膜作用，可以防止在易受影响的发芽期间发生干旱（Auestad等人，2016年），同时还能减少径流和随后的侵蚀问题（Fan等人，2023年）。与各种生态恢复技术的成功相比，标准恢复方法在建立目标植被方面效果较差。在最初的8年内，标准恢复的植被偏离了参考状态，但在完整阶段，我们观察到植被逐渐向参考状态靠拢。我们认为，基质中大量富含有机的本地土壤可能阻碍了向参考植被的演替，因为营养贫瘠的土壤条件是恢复半自然草地植被的基础（Wang等人，2021年）。此外，使用低多样性商业种子混合物进行水力播种的标准恢复可能会抑制其他物种种子的发芽。由于高度较高和/或克隆生长的竞争性播种草类可以抑制早期演替物种（Prach等人，2014年），并且它们可以在较长时间内保持高丰度。在水力播种被提出作为解决陡峭路边坡度且需要控制侵蚀问题的最佳方法的情况下，也有研究指出其长期效果存在争议（Wang等人，2021年）。我们重申了在恢复过程中不应快速种植和传播草类物种的一般警告（García-Palacios等人，2010年）。恢复后的管理措施会削弱最初的恢复效果。

我们将生态恢复下预测的TR翻倍解释为从传统管理向有限管理转变的影响。传统管理方法包括每年修剪一次或两次并随后清除草皮，既支持生物多样性又维护了交通安全（Jakobsson等人，2018年；T?lle等人，2018年）。有限管理方法（仅修剪一次，不去除草皮）未能恢复参考植被，这与T?lgyesi等人（2022年）、Valkó等人（2023年）和Kelemen等人（2014年）的研究结果一致，即恢复后的管理对恢复成功至关重要。相反，它允许高大物种（在我们的案例中主要是草类，无论是通过水力播种还是从附近的耕地扩散而来的）随时间占据优势。有限管理还导致了大量的枯落物堆积（2022年在所有地块中均有观察到），这对发芽和物种补充产生了不利影响（Jessen等人，2023年）。我们的研究结果表明，坚持传统的长期管理对于恢复半自然生态系统至关重要，因为这些栖息地在特定的干扰条件下已经形成并能够持续存在（Gann等人，2019年；Nelson等人，2024年；T?lgyesi等人，2022年）。然而，现代工具也可以用于所谓的传统管理中（T?lle等人，2014年），只要管理能够定期进行并且定期清除草皮。在恢复区的部分区域引入目标物种，即所谓的空间图案化恢复或条带播种（Shaw等人，2023年），已被建议作为一种成本效益高的恢复方法，因为添加目标物种的种子可能使它们比非目标物种有更快的起步优势。我们的研究设置允许我们谨慎地评估这种方法，因为在理论上，通过生态恢复添加的物种不仅可以在指定地块中建立，还可能扩散到周围地区。我们没有发现这样的趋势；相反，杂草物种似乎随着时间的推移而变得更加繁盛，即使在生态恢复的地块中也是如此。空间图案化恢复与其他恢复方法一样，需要适当的恢复后管理才能取得成功（Shaw等人，2023年）。恢复后的管理不仅影响路边的管理方式，也影响恢复成功的监测方式。短期监测计划（通常持续4年，即博士项目的持续时间）可能会得出错误的结论（Reis等人，2021年；Wang等人，2021年）。这一点在恢复半自然草地时尤为明显，因为这些依赖干扰的生态系统本质上需要特定的管理措施。因此，我们支持T?lgyesi等人（2022年）的观点，即半自然栖息地的恢复计划应更加重视恢复后的管理而不是恢复技术本身。我们的18年研究最初是一个受控的短期实验，旨在记录各种生态恢复技术对恢复成功率的影响。随着研究的进行，我们也能够将我们的实验方法与现实世界的恢复和恢复后管理方法进行比较。这为生态恢复提供了宝贵的见解，尽管这也限制了我们对干预措施的掌控（例如，我们无法复制恢复后的管理措施）。尽管如此，我们仍然发现不同技术之间的一个一致模式——即有限管理会减缓TR——这一点得到了其他研究的广泛支持（Auestad等人，2016年；Kelemen等人，2014年；T?lgyesi等人，2022年；Valkó等人，2023年）。从CI来看，物种组成作为预测恢复成功的指标比物种丰富度更为准确。

我们的研究表明，相比物种丰富度的变化，物种组成的变化能提供更稳定的恢复成功率预测。这一发现与Brancalion和Holl（2016年）以及Suganuma和Durigan（2015年）的意见相反，他们认为单一指标（如物种丰富度）不能适合作为更复杂指标（如物种组成）的合适替代指标。我们的发现与Mehlhoop等人（2022年）的研究结果一致，他们比较了各种路边恢复技术，发现物种丰富度没有差异，但物种组成存在显著变化。他们与Crouzeilles等人（2016年）的结论一致，即恢复项目的成功感知取决于所选择的指标。在评估演替过程时，物种丰富度和物种组成之间的对比尤为明显，这在许多恢复过程中都很常见（Rydgren等人，2020年；Walker & del Moral，2009年）。在早期阶段进行传统管理的生态恢复下，TR预测反映了这样一个演替过程：最初丰富多样的杂草群落得到了补充，并部分被参考植被中常见的草本植物和草类所取代。另一方面，基于物种丰富度的物种恢复（TR）预测虽然未能捕捉到物种组成的变化，但在演替过程的早期阶段却表明恢复是成功的，那时非目标杂草仍然占主导地位。入侵性外来物种（通常沿路边引入和扩散，参见Christen & Matlack, 2006）提供了另一个相关例子：它们的存在可能会增加一个地区的物种丰富度，但同时降低了该地区对本地物种的适宜性。简而言之，恢复植被与参考植被在物种丰富度上的相似性并不等同于恢复的成功（T?r?k et al., 2021）。在使用物种丰富度作为恢复成功指标时另一个需要考虑的问题是，合适的参考或目标植被可能自然就具有中等程度的物种丰富度。我们包含了多个参考站点，以反映具有代表性的、当地的、半自然草地的固有变化（Carrick & Forsythe, 2020; Gann et al., 2019）。这导致了一个具有相当变异性の中等物种丰富度参考值。我们的模型仅以物种丰富度作为指标，预测所有生态恢复技术下的植被将在1-11年内得到恢复。相比之下，GNMDS排序分析显示，在同一时期物种组成远未恢复。因此，物种丰富度在量化更复杂的植被属性（如物种组成）方面顯得不足且有缺陷（Gann et al., 2019; Rydgren et al., 2020; Spyreas, 2019; Waldén & Lindborg, 2016）。与物种丰富度相比，人们认为恢复植被的物种组成包含更多的自然变异性，因此不太适合作为预测恢复成功的指标（Bertuol-Garcia et al., 2023; Laughlin et al., 2017）。然而，我们通过排序技术和ORBA评估的物种组成随时间的变化模型显示了较低的变异性，从而提供了比物种丰富度更现实的TR预测。在评估恢复成功时，单变量数据似乎比多变量数据更常被使用（Evju et al., 2020; Ruiz-Jaén & Aide, 2005; Waldén & Lindborg, 2016）。排序技术作为多变量数据的主要分析方法，其结果通常仅用于说明目的，而不是进行数值分析。我们的研究展示了如何将植被变化进行数值化处理，然后应用于ORBA中，以预测TR——这是一种突出且易于传达的恢复成功指标（Rydgren et al., 2019; Urban, 2006）。ORBA为可验证的预测提供了一种替代方法，从而推动了恢复生态学领域的发展。

**作者贡献**

Knut Rydgren设计了最初的研究，领导了数据分析，并对手稿的形成做出了关键贡献。Inger Auestad负责数据收集、补充分析，并带头撰写了手稿。两位作者共同批准了最终发布的版本。

**致谢**

我们感谢挪威公共道路管理局的H. M?rch、E.N. Slinde、G.O. Engeb?和M.?. Mo，以及Presis vegdrift的R. Brenden和J. Sk?rheim提供的信息。I. Austad在项目初期提出了重要的想法，并与T. Stokke、J.F. Nordbakken、S. Hansen、A. Berge、T. Korsvik和L.N. Hamre一起参与了实地工作。我们感谢编辑和两位匿名审稿人的评论，这些评论帮助我们改进了手稿。我们获得了欧洲环境署/挪威财务机制2014-2021年项目的资助（项目代码CZ-ENVIRONMENT-0115），该项目的研究主题是“区域种子混合物作为保护草地生境多样性的有效工具”。

**利益冲突声明**

作者声明不存在利益冲突。

**数据可用性声明**

数据（Auestad & Rydgren, 2026）可在Zenodo平台上获取，网址为：https://doi.org/10.5281/zenodo.18131315。