南极洲北玛格丽特湾海洋哺乳动物目击记录的26年季节性和年际变化研究

《Ecology and Evolution》：A 26-Year Record of Seasonality and Interannual Variability in Marine Mammal Sightings From Northern Marguerite Bay, Antarctica

　　**摘要**

鲸鱼和海豹是南大洋浮游动物群中重要且常常显而易见的组成部分。尽管一些物种已经得到了广泛研究，但这些研究几乎仅限于南极夏季，而关于任何物种的冬季数据都非常稀少。本文报告了在拉德亚湾（Ryder Bay）对海洋哺乳动物进行26年（1998-2023年）全年每周观察的结果。拉德亚湾位于南极半岛西部的玛格丽特湾（Marguerite Bay）北部的一个海湾。座头鲸是夏季访客，每年12月至5月期间都可能出现，尽管有少数个体可能会在冬季停留。小须鲸和虎鲸全年都存在，三种依赖冰层的海豹——蟹爪海豹（Crabeater Seal）、威德尔海豹（Weddell Seal）和豹海豹（Leopard Seal）也是如此。大多数年份会有1-12只威德尔海豹幼崽出生。南象海豹（Southern Elephant Seal）是季节性访客，从11月到6月期间会陆续上岸换毛；偶尔也会有1-6只幼崽出生。南极毛皮海豹（Antarctic Fur Seal）从2月到6月出现，数量通常较多，通常在固定冰层开始形成时离开。所有物种都在从开阔水域到密集冰层的不同浓度的浮冰中被观察到，但在固定冰层广泛形成后则没有发现它们的踪迹。对于那些全年都存在的物种来说，冬季的目击频率低于夏季，这表明它们会季节性地远离近岸水域。在研究期间，座头鲸的目击频率有所增加，每十年提前约18天到达，并且停留时间也更长。同期，小须鲸的目击频率减少，而虎鲸的目击频率增加。这些变化可能与南极半岛西部地区气候变化导致的冰层动态变化有关。

**1 引言**

南大洋支持着多样化的海洋哺乳动物群，它们构成了浮游动物群中重要且显眼的组成部分。20世纪初，大型鲸类动物遭到过度捕猎，导致某些物种几乎灭绝。然而，在南乔治亚岛（South Georgia）工作的生物学家们记录了许多目标物种的基本生物学特征（Hardy 1967）。随着1966年南乔治亚岛最后一个捕鲸站的关闭，岸基捕鲸活动停止了。随后，南极科学研究范围的扩大使得对海洋哺乳动物的研究重点转向了从野外个体中获取信息，而不再依赖于捕捞的尸体。一些物种得到了相对充分的研究，特别是座头鲸和虎鲸。相比之下，南极小须鲸仍然是了解最少的物种之一，而阿诺克斯喙鲸（Arnoux's Beaked Whale）和罗斯海豹（Ross Seal）等物种则极为罕见。在南大洋的大西洋和太平洋区域，大多数观察来自南乔治亚岛或南极半岛北部，且主要在夏季进行。相比之下，更南部的玛格丽特湾的海洋哺乳动物群知之甚少，主要是因为直到最近，那里冬季有大量的固定冰层和夏季密集的浮冰，使得船只难以进入该海湾。该地区进行的科学考察很少，只有三个科学站全年有人驻守。与南极大部分地区一样，冬季的生物观察也非常有限。在这项研究期间，科学考察仅在2001年和2002年冬季访问了玛格丽特湾（Thiele等人2004；Friedlaender等人2006），而且并非所有考察都能深入海湾内部。南极半岛西部正在经历快速的区域性气候变化：气温上升，降水性质和时间发生变化，海冰动态也在改变（Clarke等人2007；Stammerjohn等人2008, 2015；Ducklow等人2013）。这些变化在南极半岛北部尤为明显，但玛格丽特湾以及贝尔林斯豪森海（Bellingshausen Sea）和阿蒙森海（Amundsen Sea）周围的海冰动态也发生了变化（Himmich等人2024）。2025年6月，RRS Sir David Attenborough号在南玛格丽特湾北部发现了大面积无冰水域。海冰的年度消长是地球上最大的季节性变化之一，对海洋生态系统具有深远意义，因为许多极地海洋哺乳动物的生态与海冰密切相关。因此，南极半岛西部地区气候变化引起的海冰动态变化可能会对海洋生态系统产生影响（Clarke等人2007；Ducklow等人2012, 2013）。这些影响可能在食物网的高层次尤为明显，因为它们有可能整合较低层次的变化。长期以来人们已经认识到气候变化对极地地区海洋哺乳动物的潜在影响（Tynan和DeMaster 1997），虽然对于海豹和一些沿海鲸类来说，繁殖的关键栖息地相对容易识别，但对于浮游物种来说，确定觅食的关键栖息地则更加困难（Harwood 2001）。Gulland等人（2022）回顾了气候变化对北极海洋哺乳动物的预测影响，发现有七种物种的具体预测尚不可行，其中包括座头鲸和虎鲸。南大洋的顶级捕食者包括海鸟和海洋哺乳动物。南极半岛西部企鹅的分布和繁殖习性的变化已有详细记录（Ducklow等人2013；Martinez等人2026），但对海洋哺乳动物的影响了解较少，尽管有人提出座头鲸到达时间的变化（Cimino等人2023）。生态学研究通常从观察模式开始，逐步探索支撑这些模式的过程（Lawton 1999）。模式可以是空间上的，也可以是时间上的，其中最显著的时间模式是季节性。本研究的目的是通过全年进行的陆地观察，记录玛格丽特湾北部海洋哺乳动物的季节性出现情况，特别关注海洋哺乳动物的存在与不同形式海冰之间的关系，量化年际变化，并在那些仅季节性出现的物种中检测任何生态变化，如到达或离开日期的变化，并尽可能将其与海冰动态的变化联系起来。

**2 方法**

**2.1 研究区域**

研究地点位于阿德莱德岛（Adelaide Island）东南侧的拉德亚湾（Ryder Bay）和劳布夫峡湾（Laubeuf Fjord）的西南端（图1）。该区域的最大深度略超过400米，向南开放通向玛格丽特湾北部，这是南极半岛西部最大的海湾。英国南极调查局（British Antarctic Survey）的罗瑟拉站（Rothera Point，67.5689°S, 68.1247°W）成立于1975年，自1997年以来一直从事海洋生物学和海洋学研究。

**2.2 物种**

研究中包括的物种有：普通/南极小须鲸（Balaenoptera acutorostrata/bonaerensis）、座头鲸（Megaptera novaeangliae）、虎鲸（Orcinus orca）、南极毛皮海豹（Arctocephalus gazella）、豹海豹（Hydrurga leptonyx）、威德尔海豹（Leptonychotes weddellii）、蟹爪海豹（Lobodon carcinophaga）和南象海豹（Mirounga leonina）（分类和俗称依据Mammal Diversity Database：https://www.mammaldiversity.org）。这些是玛格丽特湾常见的近岸海洋哺乳动物，除了区分两种小须鲸外，非专家也能轻易识别。本研究未包括塞鲸（Balaenoptera borealis）的记录，因为这种物种只能由经验丰富的观察者准确识别。自20世纪80年代以来，人们认识到南大洋存在两种小须鲸：南极小须鲸（Balaenoptera bonaerensis）和一种未命名的普通小须鲸亚种（B. acutorostrata），俗称“侏儒小须鲸”（Best 1985）。除非近距离观察，否则这两种物种很难区分（Risch等人2019）。虽然认为侏儒小须鲸在60°S以南较为罕见（Branch和Butterworth 2001），但两种物种在南大洋大部分地区是共存的（Acevedo等人2011）。Thiele等人（2004）在玛格丽特湾地区记录了南极小须鲸和未鉴定的小须鲸物种，而Friedlaender等人（2006）将所有目击记录为B. acutorostrata。在拉德亚湾，少数（约4只）被近距离观察到的个体据信是南极小须鲸，这是根据鳍的颜色判断的。然而，由于玛格丽特湾中物种身份的不确定性，本研究中的所有目击记录都归为普通/南极小须鲸，为简洁起见，此后统称为“小须鲸”。在南极半岛西部，虎鲸包含三种表型、基因和文化上不同的生态型（类型B1、B2和A：Pitman和Ensor 2003；Durban等人2017及其中的参考文献）。玛格丽特湾中的虎鲸属于类型B1（大型浮冰虎鲸），专门在冰块上捕猎海豹（Pitman和Durban 2012）。

**2.3 海洋哺乳动物观察**

海洋哺乳动物的观察是作为罗瑟拉时间序列（Rothera Time Series, RaTS）的一部分进行的，这是一个全年进行的南极海洋环境和生物采样项目（Clarke等人2008）。观察者包括参与海洋采样任务的站内科学家，或在潜水前进行正式海豹观察的人员；所有人都能可靠地识别研究物种。观察可以在陆地上（海拔0-20米）或小型船只上进行海洋采样时进行。目击通常用肉眼进行，但在正式的海豹观察中经常使用双筒望远镜。观察可以是偶然的，在完成其他任务时进行，也可以是在罗瑟拉点周围定期进行的步行调查。基本数据包括日期、物种和数量。数量是指任何时刻在海湾内可见的个体数量；这不一定代表群体大小，因为没有区分靠近在一起的个体或分散在海湾中的个体。此外，观察者还会记录任何值得注意的行为或其他特征。偶尔从高处（飞机或附近山脉）进行的观察也被记录下来，但由于检测概率不同，这些数据未纳入主要分析。1998年1月至2014年，海洋哺乳动物的目击记录随时都会被记录下来，并汇总在每月的电子表格中上传至英国。由于其他科学需求，并非每天都能进行观察，每月有记录的天数为17天；这些数据被称为“准每日”记录。2015年1月至2023年12月，记录系统简化为每周汇总一次观察结果，并记录每周看到的最大个体数量；这些数据被称为“每周”记录。在整个观察期间（1998-2023年），每年有数据的周数为48周（范围19-52周），总记录天数为3877天，平均每年约150天。只有当动物被看到时才能记录为存在，但海洋哺乳动物的可检测性各不相同：虎鲸在拉德亚湾出现时通常很明显，威德尔海豹和蟹爪海豹在冰上时可见，但在水中则较难发现，而南象海豹由于大部分时间都在水下，在水面时不太显眼。没有海洋哺乳动物记录的记录可能表示没有鲸鱼和海豹出现、未被发现，或者是一个没有观察记录的时期。没有鲸鱼或海豹记录但记录到鸟类的日子被视为真正的零（进行了观察但未看到海洋哺乳动物），而没有鸟类或海洋哺乳动物记录的日子则被编码为缺失值（该日期没有观察记录）。可检测性还受到观察条件的影响，影响拉德亚湾海洋哺乳动物记录的关键因素是天气和冰层状况。强风、吹雪或雾气等在罗瑟拉岛并不罕见的天气条件，几乎使得在海上探测海洋哺乳动物变得不可能。天气还会影响海豹的出滩行为（Aspinwall等人，2024年），从而影响它们的可检测性。从6月5日到7月7日，莱德湾会陷入完全的黑暗中。每月记录的季节性模式显示，令人惊讶的是，这些情况并没有受到光照气候的显著影响（见图2）。观测次数最少的三个月是7月、8月和9月，而这正是快速冰层最有可能出现的时期（见下文）。当快速冰层覆盖完全时，海洋哺乳动物要么不存在，要么难以被观察到；不过，当存在冰裂隙或呼吸孔时，一些原本难以发现的物种可能会聚集在那里（Hobson和Martin，1996年）。

**图2** 在图查看器中打开

**研究期间（1998-2023年）每个月观测到海洋哺乳动物的总天数**（线条和符号：数据绘制在每个月的中点）。同时显示了罗瑟拉站的日长年度周期（实线）以及研究期间快速冰层平均覆盖期的情况（条形图），其中完全覆盖（十分之十）用深灰色表示，部分覆盖（四到十分之九）用浅灰色表示。

**2.4 冰层观测**

RaTS项目包括对海冰的每日观测。冰层被分类为快速冰、浮冰或碎冰（气象办公室，1977年）。快速冰（在早期文献中称为固定冰）是指沿着海岸形成并保持固定的海冰，它附着在岸边、冰前沿或沙洲之间。在莱德湾，冬季快速冰可能会覆盖整个海湾，但在夏季会消失。当快速冰层覆盖完全时，海洋哺乳动物会消失（或无法被观察到）；然而，当存在冰裂隙或呼吸孔时，这些地方可能会聚集一些难以发现的物种（Hobson和Martin，1996年）。

**2.5 分析**

随意且无结构地收集的数据可能会对后续的统计分析造成问题。对于这项研究来说，挑战在于确保两个记录时期之间的可比性。对于几乎每天收集的数据（1998年1月至2014年12月），确定了每个星期每种物种的最大观测数量。闰年的第365天和第366天被归入第52周。对这些几乎每天收集的数据进行分析后发现，每周的最大观测数量与该周的平均观测数量以及该周的总观测数量之间存在强烈的视觉相关性（皮尔逊相关性，所有p<0.05；图3A展示了威德尔海豹的一个例子）。对于每周汇总的数据（2015年1月至2023年12月），记录了该周的最大观测数量。初步的每周最大值图表显示数据波动较大，而按月份汇总数据则得到了更平滑的结果。由于极端值的统计特性，数据被求和而不是计算平均值（Jenkinson，1955年），尽管直接比较（图3A）表明这对季节性模式的影响较小。

**图3** 在图查看器中打开

**观测频率的衡量**：
A：威德尔海豹的观测频率的季节性变化，按月份汇总的每周最大观测数量绘制，然后对整个研究期间（1998-2023年）的月度数据进行求和（灰色条形图），以及该月的平均最大观测数量（±SE）（线条和符号图）。
B：虎鲸的观测频率的季节性变化，按月份汇总的每周最大观测数量绘制（灰色条形图），以及跨所有年份的每月最大观测数量（白色条形图）。为了便于可视化和统计分析，每周的最大值按月份汇总，然后对整个记录期间（1998-2023年）的月度数据进行求和。对于跨越两个月的周，该周被归入其中天数较多的月份。此外，为了简化分析，每月的最大值也跨所有年份进行了求和。这两个数据系列显示出相似的季节性模式，尽管按月份汇总的每周数据中的季节性更为明显（图3B展示了虎鲸的一个例子）。

**2.6 校正冰层存在的影响**

在罗瑟拉岛全年都存在的物种中，冬季的观测频率会受到快速冰层的影响：当海面被快速冰层覆盖时，即使鲸鱼存在也无法被检测到。为了评估快速冰层的存在对观测到的季节性模式的影响程度，数据根据每个月有开放水域的天数进行了校正。在此分析中，开放水域定义为快速冰层覆盖面积小于十分之四的情况（通常这意味着快速冰层靠近岸边，但海洋哺乳动物所在区域仍有开放水域）。这些校正并未对观测到的季节性模式产生显著影响（图4展示了两个例子）。

**2.7 统计分析**

所有分析均使用R版本4.4.2（R Core Team，2024年）进行。数据的统计摘要使用pastecs库获得，并使用ggplot2进行可视化；线性模型（最小二乘线性回归）使用base R包中的glm拟合，广义加性模型使用mgcv库中的gam拟合。所有模型都采用了泊松误差结构，因为数据是计数数据，链接函数为恒等函数。

**3 结果**

**3.1 季节性**

座头鲸是玛格丽特湾的季节性访客。从12月到2月的任何月份都可能在罗瑟拉岛看到座头鲸，观测高峰出现在2月，离开时间在5月（见图5）。它们通常在湾内的较深水域觅食，很少靠近岸边。每日最大观测数量的中位数为2，但最大记录为20，有7次记录显示一次观察到10只或更多的座头鲸。2013年冬季，在6月13日至11月30日期间，有四次记录到单独的座头鲸出现在罗瑟拉岛，推测每次都是同一只个体。

**图5** 在图查看器中打开

**罗瑟拉岛座头鲸、小须鲸、虎鲸和南极毛皮海豹的季节性出现情况**。数据按月份汇总的每周最大观测数量，然后对整个研究期间（1998-2023年）的月度数据进行求和。小须鲸全年都存在于南大洋（?svestad等人，2024年），并且在一年中的每个月都可以在罗瑟拉岛观察到，尽管大多数观测发生在南半球夏季（11月至4月：见图5）。在罗瑟拉岛，小须鲸通常单独出现，尽管中位数是2；最大记录为50只，有20次记录到10只或更多的个体。与座头鲸类似，这种物种也主要在湾内的较深水域出现，很少靠近岸边。虎鲸全年都可以在罗瑟拉岛观察到，但在冬季末期观测频率较低，5月和6月有一个明显的次高峰（见图5）。虎鲸生活在社交群体中，每日最大观测数量的中位数为5，估计最大数量为40只。虎鲸群经常在冰块上捕猎海豹，并通过跃出水面观察海豹的存在和身份。这种行为使它们能够靠近岸边，在罗瑟拉研究站码头旁边经过并不罕见。偶尔它们还会游近进行海洋学采样的充气浮筒，甚至跃出水面检查其中的人员。南极毛皮海豹是罗瑟拉岛高度季节性的访客，通常在1月到达，数量在3月达到峰值，到7月大部分消失（见图5）。南极毛皮海豹在罗瑟拉岛的数量可能很多，有122次记录到100只或更多的个体，2004年5月的峰值估计为715只。最后一次观测日期与快速冰层完全覆盖的时间之间存在显著关系（最小二乘线性回归，F=10.18，自由度为1, 23，p=0.004），平均时间差约为20天。蟹海豹和威德尔海豹全年都存在于罗瑟拉岛，尽管在夏季观测频率更高（见图6）。蟹海豹通常数量较少，出现在冰块上，每日最大观测数量的中位数为3。然而，偶尔也会在开放水域看到较多的蟹海豹，有两次记录到约200只的蟹海豹（2003年9月、2010年4月），8次记录到100只以上的蟹海豹，以及29次记录到50只或更多的蟹海豹。观测频率具有明显的季节性，大多数出现在夏季的后半段，之后在冬季观测频率再次下降。威德尔海豹的数量也较少，每日最大观测数量的中位数为4。最大记录约为100只（2002年12月），有4次记录到50只或更多的威德尔海豹，以及93次记录到20只或更多的威德尔海豹。威德尔海豹的季节性差异不如蟹海豹明显。偶尔雌性威德尔海豹会在罗瑟拉岛的小岛上残余的快速冰层上产仔；幼崽数量从1只（1998年）到12只（2005年）不等。

**3.2 校正冰层存在的影响**

在罗瑟拉岛全年都存在的物种中，冬季的观测频率会受到快速冰层的影响：当海面被快速冰层覆盖时，即使鲸鱼存在也无法被检测到。为了评估快速冰层的存在对观测到的季节性模式的影响程度，数据根据每个月有开放水域的天数进行了校正。在此分析中，开放水域定义为快速冰层覆盖面积小于十分之四的情况（通常这意味着快速冰层靠近岸边，但海洋哺乳动物所在区域仍有开放水域）。这些校正并未对观测到的季节性模式产生显著影响（图4展示了两个例子）。

**图4** 在图查看器中打开

**小须鲸和虎鲸的季节性观测图**，显示了未校正的观测数据（深灰色）以及经过快速冰层覆盖天数校正后的数据（浅灰色）。数据按月份汇总的每周最大观测数量，然后对整个研究期间（1998-2023年）的月度数据进行求和。

**3.3 统计分析**

所有分析均使用R版本4.4.2（R Core Team，2024年）进行。数据的统计摘要使用pastecs库获得，并使用ggplot2进行可视化；线性模型（最小二乘线性回归）使用base R包中的glm拟合，广义加性模型使用mgcv库中的gam拟合。所有模型都采用了泊松误差结构，因为数据是计数数据，链接函数为恒等函数。在某些年份，人们在泻湖岛（Lagoon Island）观察到了几只幼崽（2009年2只，2013年1只，2021年2只，2022年6只），这表明少量的南象海豹（Southern Elephant Seals）偶尔会在这么靠南的地方繁殖。

3.2 冰的影响

在冬季，玛格丽特湾（Marguerite Bay）的近岸区域通常会被固定冰（fast ice）覆盖，不过冰层从岸边延伸的距离每年都有所不同。固定冰之外是一片浮冰区（pack ice），这片区域在近岸处最为密集，随着距离开阔海域的增加而逐渐稀疏。由于浮冰会随着表面水流和风的影响而移动，因此这个浮冰区是一个高度动态的环境。正因为如此，在夏季，像玛格丽特湾这样的近岸海湾可能会迅速在无冰状态和被薄冰或厚冰覆盖的状态之间切换。在大多数冬季，莱德湾（Ryder Bay）上也会形成固定冰，但其持续时间和范围每年都有很大差异（见图7A）。在本研究期间，固定冰完全覆盖的时间从0天（2022年完全没有固定冰）到超过200天（2002年）不等。固定冰可能早在5月就开始形成，在大多数年份里通常从7月持续到10月（见图7B）。有些年份固定冰会持续存在很长时间，而在其他年份则会在整个冬季间歇性地形成和破裂。

图7：1997-2023年固定冰的年度持续时间。完全覆盖（十分之十）用深灰色表示，部分覆盖（十分之四或更多）用浅灰色表示。注意2022年完全没有固定冰。（B）每周完全（深灰色）或部分（浅灰色）固定冰覆盖的平均发生次数。任何一周的发生次数要么是1（有固定冰且覆盖面积超过阈值），要么是0（没有固定冰或存在但覆盖面积低于阈值），并且这个平均值是1997-2023年期间的平均值。注意横轴是从4月到3月，因此南半球冬季位于图表的中间。（C）1997-2023年期间平均每日浮冰覆盖率的平均值。灰线表示平均每日覆盖率，黑线表示30天的移动平均值（未缩放）。水平线表示定义边缘冰区（15%覆盖率，十分之一）的下限。水平条形表示固定冰发生率超过0.5的时期（浅灰色：固定冰覆盖率4-9；深灰色：固定冰覆盖率10）。（D）浮冰覆盖率的频率直方图。频率单位是具有给定最高浮冰覆盖率的周数。请注意，这些图表包括了1997年的数据，那是开始观察海洋哺乳动物的前一年。莱德湾在任何月份都可能出现浮冰（见图7C）。冬季浮冰发生率的明显下降是人为现象，因为它与固定冰最有可能出现的时期重合。最常见的每日浮冰覆盖率为0（没有冰，占1997-2023年的56%），按周平均也是如此。当有浮冰时，最常见的每周平均覆盖率和每周最高覆盖率都在2-6之间（见图7D）。这些数据表明，莱德湾（以及更广泛的玛格丽特湾）在夏季可以被视为处于边缘冰区（Dumont 2022），但在冬季则主要由固定冰主导。本研究中的所有物种都在各种浮冰条件下被观察到，从无冰到厚冰覆盖都有。然而，在每种情况下，当物种存在时平均浮冰覆盖率都高于它们未被观察到的时候（见图8），尽管对于威德尔海豹（Weddell Seal）、蟹海豹（Crabeater Seal）或小须鲸（Minke Whale）来说，这种差异在统计上并不显著（见表1）。

4.3 长期变化

莱德湾海洋哺乳动物目击频率的长期变化最明显的迹象来自座头鲸（Humpback Whales）。在1998-2023年期间，每年有目击记录的周数显著增加（最小二乘线性回归，F=20.3，自由度为1, 24，p=0.001），并且在任何时候在海湾中观察到的个体数量也从1998年的4只增加到2023年的20只（见图9a）。这一趋势持续存在，到2026年1月，莱德湾至少有30只座头鲸，可能多达40只。同时，首次观察到返回的座头鲸的日期也发生了显著变化（见图9b）。一个简单的线性模型（到达日期作为年份的函数）表明，每十年到达日期提前了约21天（±5天，标准误差）。平均而言，第一只座头鲸在本地固定冰破裂后约100天（±6.8天，标准误差）到达莱德湾，而一个包含这种冰效应的更复杂的线性模型表明，到达日期的长期变化约为每十年18天（见表2）。在研究期间，最后一次观察到座头鲸的日期略有推迟。当用简单线性模型拟合时（最后日期作为年份的函数），效应大小相当于每十年约21天，但较大的方差意味着F比率大于p大于0.05（见表2）。包括固定冰形成日期后，效应大小减少到每十年约18天，但这个更复杂的模型并不能很好地描述数据（p=0.20：见表2）。然而，将离开日期的变化与提前到达日期结合起来表明，座头鲸在莱德湾的夏季停留时间显著增加，大约每十年增加41天（见表2）。

图9：1998-2023年期间莱德湾座头鲸出现的变化。（A）任何时候在莱德湾记录到的最大个体数量。（B）夏季首次观察到座头鲸的日期作为日历年份的函数。拟合线是最小二乘线性回归（泊松误差）。

表1：单因素方差分析，平均每周最大浮冰覆盖率与物种存在/不存在的二元因素的关系。
物种 F df p（双尾）
座头鲸 4.57 1, 1246 0.033
小须鲸 3.11 1, 1350 0.078
虎鲸 11.74 1, 1350 0.001
南极毛皮海豹 23.16 1, 1350 <0.001
蟹海豹 1.20 1, 1299 0.273
威德尔海豹 2.33 1, 1350 0.127
豹海豹 29.77 1, 1350 <0.001
南象海豹 39.64 1, 1350 <0.001

缩写：df，自由度；F，方差比；p，概率（双尾）。

3.3 长期变化

莱德湾海洋哺乳动物目击频率的长期变化最明显的迹象来自座头鲸。在1998-2023年期间，每年有目击记录的周数显著增加（最小二乘线性回归，F=20.3，自由度为1, 24，p=0.001），并且在任何时候在海湾中观察到的个体数量也从1998年的4只增加到2023年的20只（见图9a）。这一趋势持续存在，到2026年1月，莱德湾至少有30只座头鲸，可能多达40只。同时，首次观察到返回的座头鲸的日期也发生了显著变化（见图9b）。一个简单的线性模型（到达日期作为年份的函数）表明，每十年到达日期提前了约21天（±5天，标准误差）。平均而言，第一只座头鲸在本地固定冰破裂后约100天（±6.8天，标准误差）到达莱德湾，而一个包含这种冰效应的更复杂的线性模型表明，到达日期的长期变化约为每十年18天（见表2）。在研究期间，最后一次观察到座头鲸的日期略有推迟。当用简单线性模型拟合时（最后日期作为年份的函数），效应大小相当于每十年约21天，但较大的方差意味着F比率大于p大于0.05（见表2）。包括固定冰形成日期后，效应大小减少到每十年约18天，但这个更复杂的模型并不能很好地描述数据（p=0.20：见表2）。然而，将离开日期的变化与提前到达日期结合起来表明，座头鲸在莱德湾的夏季停留时间显著增加，大约每十年增加41天（见表2）。

图9：1998-2023年期间莱德湾座头鲸出现的变化。（A）任何时候在莱德湾记录到的最大个体数量。（B）夏季首次观察到座头鲸的日期作为日历年份的函数。拟合线是最小二乘线性回归（泊松误差）。

表2：莱德湾座头鲸首次和最后一次观察日期的长期趋势的统计分析。线性最小二乘回归，泊松误差。
| 到达日期 | 年份 | -2.09 | 0.47 | 19.42 | <0.001 |
| 离开日期 | 年份 | -1.85 | 0.52 | 7.60 | 2.00 |
| 停留时间 | 年份 | 2.08 | 1.11 | 3.53 | 0.073 |
| 离开日期与固定冰形成日期 | 年份 | 1.76 | 1.31 | 1.74 | 2.00 |

与座头鲸的目击模式相反，小须鲸（Minke Whales）每年有目击记录的周数在观察期间减少了3.2周（±1.4周，标准误差），这种目击频率的下降在统计上是显著的（F=5.2，自由度为1, 24，p=0.031）（见图10）。尽管在2008-2010年期间，海湾中观察到的南极小须鲸的最大数量有所增加，但在任何一年中观察到的最大数量并没有明显的线性趋势（F=1.91，自由度为1, 24，p=0.179）。

图10：1998-2023年期间莱德湾小须鲸和虎鲸出现的变化。小须鲸每年有目击记录的周数减少了（左图），而虎鲸的周数增加了（右图）。拟合线是最小二乘线性回归（泊松误差）。虎鲸全年都出现在玛格丽特湾北部，而在莱德湾有目击记录的周数显著增加（见图10；F=7.19，自由度为1, 24，p=0.013），但最大数量没有趋势（F=1.69，自由度为1, 24，p=0.21）。然而，在2026年1月，莱德湾有三组虎鲸；其中一组超过15只，海湾中的总数估计为50-60只。这是自1998年开始观察以来莱德湾记录到的最大数量的虎鲸。两种依赖冰的海洋哺乳动物——威德尔海豹和蟹海豹的目击次数每年都有所变化，但这两个物种的数量或目击频率都没有长期趋势（所有情况下p>0.05）。相比之下，南极毛皮海豹在莱德湾的年最大数量每年都有很大变化。从视觉上看，研究期间最高数量有所下降，但总体线性趋势并不显著（F=1.69，自由度为1, 23，p=0.21）。一个广义加性模型（年最大数量作为年份的函数，排除零计数）被用来简单直观地展示长期变化，这表明数量在2003-2007年间达到峰值，之后有所下降（见图11）。

4.1 季节性

玛格丽特湾全年都有五种海洋哺乳动物存在（见表3），尽管在所有情况下，冬季的目击频率都低于夏季。如果校正固定冰覆盖情况，这些季节性模式相对不受影响（见图4）。

表3：1998-2023年期间莱德湾海洋哺乳动物的季节性存在及其物候变化总结。物种
季节性出现

座头鲸
从12月到5月期间任何时候都可能出现，但不会持续出现；冬季偶尔也有个体出现。目击频率和每日最大数量有所增加，同时到达时间提前且停留时间延长。

小须鲸
全年都可能出现，但在8月至10月期间目击次数较少。目击频率有所下降。

虎鲸
全年都可能出现，7月至11月期间目击次数最少。目击频率有所增加，但每日最大数量没有变化。

南极毛皮海豹
2月至7月期间出现；除12月外，其他月份也有少量目击记录。数量在2005年左右达到峰值，之后逐渐减少。

蟹海豹
全年都可能出现。目击次数和数量没有明显趋势。

威德尔海豹
全年都可能出现；大多数年份会有12只幼崽出生。目击次数和数量没有明显变化。

豹海豹
全年都可能出现，冬季目击次数略少。目击频率和最大数量略有增加。

南象海豹
11月至6月期间出现，会上岸蜕皮；7月至10月期间偶尔也有目击记录；某些年份会有1-2只幼崽出生。数量在2003年和2015年达到峰值，之后急剧下降。

**座头鲸**
座头鲸是玛格丽特湾的季节性访客，从南美洲西海岸的繁殖地迁徙至此觅食（Modest等人2021年；Johannessen等人2022年；Cimino等人2023年）。该种群被国际捕鲸委员会（IWC）指定为G种群（参见Seyboth等人2023年）。在莱德湾，座头鲸的目击几乎仅限于南半球夏季和秋季（12月至5月）。随后大部分种群会向北迁徙到繁殖地。长期以来，已知有少数个体会在南极半岛西部过冬（Thiele等人2004年；Johnston等人2012年）。2013年冬季，有人在莱德湾四次观察到同一只虎鲸。最近，在2025年6月，莱德湾和劳贝夫峡湾观察到了少量座头鲸（最多12只），这表明留在玛格丽特湾过冬的个体数量可能在增加。

**小须鲸**
小须鲸全年都存在于南大洋，偏好有海冰的区域（Friedlaender等人2006年；Herr等人2019年）。在莱德湾，全年都能观察到小须鲸，但冬季目击次数较少（图5）。Thiele等人（2004年）记录到冬季的目击次数少于夏季，这可能反映了它们的分布和觅食行为的季节性差异。

**虎鲸**
虎鲸全年都可能出现，但在7月至11月期间目击次数较少。目前已知虎鲸会定期迁徙到温暖水域更新表皮组织。来自八只标记的B1型虎鲸的地理定位数据显示，它们在夏末（1月至3月）离开南极半岛西部，快速直接前往南大西洋的温暖水域（Durban和Pitman 2012年；Pitman等人2020年）。de Bruyn等人（2013年）将B1型虎鲸的冬季活动范围描述为“未知”，但这项研究表明有些个体会在玛格丽特湾过冬（图5）。

**南极毛皮海豹**
南极毛皮海豹也是玛格丽特湾的常住居民（图6）。蟹海豹和威德尔海豹的生态与冰密切相关：蟹海豹需要浮冰休息和产仔（Bengtson和Cameron 2004年），产仔季节为9月至12月；莱德湾没有蟹海豹繁殖的记录，因为它们通常在广阔的浮冰区繁殖（Wege等人2021年）。相比之下，威德尔海豹利用固定冰层抚养幼崽，通常靠近陆地。最近的一项卫星遥感调查显示，威德尔海豹在整个南极大陆繁殖（LaRue等人2021年），但南极半岛西部缺乏适合繁殖的固定冰层。尽管如此，每年仍有一些雌性在莱德湾产仔（1998年1只至2005年12只）。繁殖后，威德尔海豹会游向开阔海域（Beltran等人2021年），莱德湾的目击频率随之下降。

**豹海豹**
豹海豹的季节性变化不如其他物种明显，因为这种独居捕食者全年都可能出现在近岸水域（Kienle等人2022年）。

**其他海豹**
南极毛皮海豹的主要繁殖地为南乔治亚岛（Boyd 1993年；Forcada等人2023年），少数在南设得兰群岛繁殖（Krause等人2024年）。成年雌性靠近极地锋面过冬（Boyd等人1998年），而在南设得兰群岛标记的雄性活动范围从南乔治亚岛延伸至贝尔林斯豪森海（March等人2021年）。玛格丽特湾的南极毛皮海豹主要是尚未成熟的亚成年雄性。它们通常在夏末到达莱德湾，随着浮冰形成而消失（Larsen等人2025年）。南象海豹的繁殖范围覆盖亚南极岛屿，主要在南乔治亚岛和凯尔盖朗群岛（Laborie等人2023年）。少数在南设得兰群岛繁殖（Carlini等人2003年；Negrete等人2022年；Lanusse等人2022年）。追踪数据显示，南象海豹活动范围广泛，遍布整个南极洲，但很少进入威德尔海和罗斯海的密集浮冰区（Rodríguez等人2018年）。莱德湾每年会有少量幼崽出生，表明其繁殖范围向南扩展。

**浮冰的年际变化**
冬季浮冰的时间和范围是影响海洋哺乳动物分布和生态的关键因素（Bester等人2016年）。了解冬季浮冰的动态对于理解玛格丽特湾海洋哺乳动物的季节性分布至关重要。研究期间，莱德湾冬季浮冰的持续时间变化很大（图7）。浮冰持续时间较短时，冬季海洋混合层较深，影响次年夏季大气与海洋之间的热量交换，导致浮冰持续时间较短的年份聚集（Venables等人2013年）。例如2007年，浮冰持续时间显著减少，随后缓慢增加，直到大约十年后才再次出现较长时期的浮冰。长期以来，航海者注意到冰层较厚的年份（冬季浮冰持续到春季）大约每7-8年出现一次，这种亚十年尺度的变化在南奥克尼群岛的长期浮冰记录中也很明显（Murphy等人1995年、2014年）。这些变化受厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）和南环状模（SAM）等大气/海洋相互作用的影响（Murphy等人2014年）。2007年和2017年浮冰持续时间的显著下降以及2022年的完全消失可能表明系统发生了重大变化，可能影响海洋哺乳动物种群。1997-2006年间，年度浮冰持续时间通常较长，但整体数据没有显著线性趋势（F=0.69，自由度24，p=0.41）。然而，驱动浮冰持续时间较短年份聚集的海洋学反馈机制使得简单线性分析不够准确。RaTS冰层数据系列显示，B1型虎鲸在夏末离开南极半岛西部，快速前往南大西洋的温暖水域（Durban和Pitman 2012年；Pitman等人2020年）。de Bruyn等人（2013年）将B1型虎鲸的冬季活动范围描述为“未知”，但这项研究表明有些个体会在玛格丽特湾过冬。

**浮冰对不同海豹的影响**
蟹海豹和威德尔海豹的生态与冰层密切相关：蟹海豹需要浮冰休息和产仔（Bengtson和Cameron 2004年），产仔季节为9月至12月；莱德湾没有蟹海豹繁殖记录，因为它们通常在威德尔海等广阔浮冰区繁殖（Wege等人2021年）。威德尔海豹则在固定冰层附近产仔，通常靠近陆地。最近的研究表明，威德尔海豹在整个南极大陆繁殖（LaRue等人2021年），但南极半岛西部缺乏适合繁殖的固定冰层。然而，每年仍有一些雌性在莱德湾产仔。

**长期变化**
南极半岛西部的快速气候变化可能直接影响海洋哺乳动物。海冰动态的变化（Stammerjohn等人2008年、2015年）可能通过改变觅食地和猎物供应情况，对海洋哺乳动物的长期分布产生影响。此外，天气模式（风、降水）也在变化，可能影响它们的上岸行为和繁殖栖息地的适宜性。长期目击数据有助于检测海洋哺乳动物种群的长期变化，但如果数据仅来自单一地点（如本研究），则难以区分种群规模的变化、分布变化或行为变化。座头鲸的长期趋势最为明显：研究期间（1998-2023年），目击频率和每日最大数量均显著增加（图9a）。莱德湾记录的座头鲸数量从1998年末的个位数增加到2023年的20只，2026年1月甚至记录到40只。这些新发现包括跃出水面和拍打鳍肢的行为，这些行为在早期未观察到。目击频率和数量的增加表明，东太平洋的座头鲸种群正在恢复，类似于南乔治亚岛和斯科舍海的种群（Bortolotto等人2016年；Zerbini等人2019年；Baines等人2021年；Félix等人2021年；Jackson等人2024年）。此外，座头鲸到达玛格丽特湾的时间提前（图9b），停留时间也延长：研究期间（1998-2023年），首次出现的日期每十年提前约18天，夏季停留时间每十年延长约41天。帕尔默站（Palmer Station）的较短数据（2014-2019年）显示到达时间每年提前约8天（Cimino等人2023年），但这一趋势不具有统计学意义，且未考虑冰层动态的影响。观测频率的增加以及任何一天内出现的个体数量的增加可能表明该种群规模的扩大，这一点从通过照片识别的个体的标记/重捕模型（Félix等人，2021年；Seyboth等人，2023年）、线样带分析（Branch，2011年）以及雌性较高的怀孕率（Pallin等人，2018年）中可以得到支持。然而，这也可能仅仅反映了种群向南迁移的现象。最近的基于船只的观测表明，南极半岛西部海洋环境的变化可能使得越来越多的座头鲸能够留在更南边的区域并觅食（Curtice等人，2015年）（图12）。虽然在本研究中冬季只在Ryder Bay观察到单个个体，而Thiele等人（2004年）在2002年的一次冬季海洋学考察中仅在Marguerite Bay记录到一只座头鲸，但在2025年，Ryder Bay和附近的Laubeuf Fjord观察到了少量（最多12只）座头鲸。综合这些结果表明，东太平洋的座头鲸种群可能正在强劲恢复，但同时也对南极半岛西部地区的气候变化做出了反应。这种区域性的气候变化也影响了南极半岛西部的企鹅种群。与本研究的重点对象——鲸鱼和海豹一样，企鹅也是移动性强的、寿命较长的捕食者，它们能够整合大范围空间和时间尺度上的环境变化（Fraser和Trivelpiece，1996年）。自20世纪70年代以来，人们一直在南极半岛的不同地点监测企鹅种群。在此期间，与冰相关的阿德利企鹅（Pygoscelis adeliae）的数量长期下降，而帽带企鹅（P. antarctica）和巴布亚企鹅（P. papua）的数量则有所增加（Ducklow等人，2012年）。后两种企鹅是相对较新迁移到该地区的：它们的创始种群分别是在1976年（帽带企鹅）和1996年（巴布亚企鹅）建立的（Ducklow等人，2012年），并且至少在过去700年里没有发现它们在当地存在的化石证据（Emslie等人，1998年）。安维尔岛地区的这些变化反映了这三种企鹅繁殖分布的整体向南迁移趋势（Ducklow等人，2012年；Casanovas等人，2015年）。除了分布的变化外，自2011年以来，这些物种的繁殖季节每十年提前了10-13天（Martinez等人，2026年）。这些观察结果表明，南极半岛西部的区域气候变化对顶级捕食者产生了广泛的影响。小须鲸观测频率的下降可能与整个南大洋种群数量的减少有关（Punt等人，2014年）。根据线样带调查，国际捕鲸委员会（IWC）得出结论，2013年整个南大洋的小须鲸数量总体下降，尽管某些地区有所增加。特别是在包括南极半岛西部在内的区域，数量减少了60%（国际捕鲸委员会，2016年）。然而，对于我们在Ryder Bay观察到的观测频率下降，我们不能排除这种变化仅仅反映了分布变化的可能性，这可能与长期的海冰动态变化有关。此外，Ryder Bay中虎鲸的观测频率也有所增加（图10）。虽然在整个研究期间，每日最大数量没有显著变化，但最近（2026年1月），在Ryder Bay看到了50-60只虎鲸，分为三组。这些结果与通过照片识别的个体的标记/重捕模型所显示的南极半岛西部B1型虎鲸种群的整体下降趋势相反（Fearnbach等人，2022年）。这种差异的一个可能解释是，气候变化对B1型虎鲸的影响仅出现在更北部的种群中，但目前这还只是推测。在三种依赖冰层的海豹物种中，蟹爪海豹和威德尔海豹都没有显示出长期变化的迹象，不过需要注意的是，从海平面进行的视觉观测只能检测到该地区部分种群。在更北边的南奥克尼群岛，威德尔海豹的繁殖种群在20世纪80年代达到高峰后急剧下降（Dunn等人，2025年），尽管在与Ryder Bay研究时间重叠的期间变化不大。豹海豹的观测频率和数量略有增加，但这可能是由于观察者努力的增加，因为这种海豹对Ryder Bay的潜水活动构成了严重威胁。Ryder Bay中南极毛皮海豹的数量峰值模式（图11）大致与南乔治亚岛主要繁殖地的种群趋势一致（Forcada等人，2023年），2005年数量达到峰值。随着南乔治亚岛种群规模的减少，越少的非繁殖雄性海豹会游荡到如此南边的Marguerite Bay。在更北边的利文斯顿岛Cape Sheriff，自2007年以来，繁殖的南极毛皮海豹数量稳步下降（Krause等人，2024年）。这些模式与Bird Island的种群趋势大致相似，进而也反映了南乔治亚岛其余地区的种群趋势（Forcada等人，2023年），表明Ryder Bay中南极毛皮海豹的长期数量变化反映了该物种的主要繁殖地的种群动态。最复杂的变化出现在南象海豹身上，其数量在2003年和2015年出现了两次峰值（图11）。在南奥克尼群岛，2015年左右也观察到了南象海豹数量的峰值（Dunn等人，2025年）。目前，南象海豹在南极洲不同海域的种群趋势各不相同：南乔治亚岛的种群被认为相对稳定，凯尔盖朗群岛和克罗泽群岛的种群正在增加，而麦夸里岛的种群多年来一直在下降（Hindell等人，2017年；Laborie等人，2023年）。然而，南象海豹最近受到了高致病性禽流感H5N1病毒的严重影响，所有受影响地区的种群都可能面临长期影响（Campagna等人，2025年；Bamford等人，2025年）。Ryder Bay观测频率变化的最可能解释是，上岸换毛的个体数量受到区域尺度上冰层范围和时间的变动影响（Dunn等人，2025年）。

4.4 结论性评论

尽管这里的海洋哺乳动物观测是以机会主义、非结构化的方式进行的，而不是作为标准化监测计划的一部分，但它们仍然为了解南极一个之前研究较少的地区内的季节性出现模式提供了宝贵的见解。这些观测还表明，南极半岛西部的座头鲸、小须鲸、南极毛皮海豹和南象海豹的种群发生了长期变化，并且有强有力的证据表明Marguerite Bay中座头鲸的季节性出现时间发生了变化。这些观测引发的一个明显问题是，其背后的驱动因素是什么。某些海洋哺乳动物的分布变化是否直接响应了冰层动态的变化（例如，允许它们更早进入或延迟离开更南边的觅食地），或者是由于与区域海洋变化相关的食物可用性的增加？仅凭观测数据无法回答这些问题；需要采用一系列技术，如目前正在南乔治亚岛和南极半岛西部更北部地区应用的技术，以及对南极半岛西部（包括Marguerite Bay）海洋变化的持续监测。与此同时，作为RaTS项目的一部分，Ryder Bay的海洋哺乳动物观测仍在继续进行，以便监测未来的出现和出现时间的变化。

作者贡献：
Andrew Clarke：概念化（主导）、正式分析（主导）、方法论（主导）、撰写——初稿（主导）。
Alysa Fisher：数据管理（主导）、正式分析（辅助）、撰写——审阅和编辑（辅助）。
Hugh J. Venables：调查（辅助）、撰写——审阅和编辑（辅助）。
Lucy Allen：正式分析（辅助）、撰写——审阅和编辑（辅助）。
Richard G. Davies：监督（辅助）、撰写——审阅和编辑（辅助）。

致谢：
海洋哺乳动物的观测和冰层数据由Rothera站的助理海洋生物学家（1997-2022年）或海洋科学家（2023年）记录。我们感谢Alice Chapman（1997年、1998年冬季）、Jenny Beaumont（1999年、2000年）、Raynor Piper（2001年、2002年）、Andrew Miller（2003年、2004年）、Paul Mann（2005年）、Helen Rosetti（2006年）、Alison Massey（2007年、2008年）、Terri Souster（2009年、2010年）、Simon Reeves（2011年）、Mairi Fenton（2012年）、Sabrina Heiser（2013年、2014年）、Samuel Pountney（2015年）、Sarah Reed（2016年）、Zo? Waring（2017年、2019年）、Marlon Clark（2018年）、Emma Bolton（2020年）、Ryan Matthews（2021年）、Alice Clement（2022年）和Emma Stuart（2023年）。此外，还有其他工作人员也参与了海洋哺乳动物的观测，特别是Rothera航空单位的Clem Collins。2025/26夏季季节，Sean McLaughlin和Lloyd Peck提供了宝贵的额外观测数据。我们感谢Jen Jackson、Stephanie Martin和Connor Bamford对初稿的有益评论，Sharon Stammerjohn分享了她对南极半岛西部海冰区域变化的分析，以及Laura Gerrish（英国南极调查局测绘和地理信息中心）制作的地图。两位审稿人仔细阅读了论文并提供了详细的反馈，极大地帮助改进了论文。Rothera时间序列（RaTS）项目自1997年以来一直得到自然环境研究委员会（NERC）的核心资金支持。自2017年起，该项目还得到了NERC的“国家能力——支持英国研究的极地专业知识”（NE/R016038/1）奖项的支持。

资金支持：
本工作得到了自然环境研究委员会（NERC）（NE/R016038/1）的支持。

利益冲突：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
本文报告的海洋哺乳动物观测数据及相关冰层数据可在英国极地数据中心获取（https://doi.org/10.5285/a1095421-60ef-465c-8e1d-1738a9c07e20）。