瓦登海盐沼样带中的土壤微节肢动物群落主要受生态位分化的影响而形成结构

《Ecology and Evolution》：Soil Microarthropod Communities Along Salt Marsh Transects of the Wadden Sea Are Predominantly Structured by Niche Differentiation

　　**摘要**

在生态学中，确定性过程与随机过程在群落构建中的相对重要性一直备受讨论。随机模型通过忽略物种的生态位来解释群落构建，而确定性模型则认为生态位概念是理解物种构建的关键。目前，关于随机过程还是确定性过程在塑造土壤动物群落组成中起主导作用的问题越来越受到关注。本研究调查了德国瓦登海（Wadden Sea）中Norderney、Spiekeroog和Wangerooge三个岛屿上，从上层盐沼（USM）到下层盐沼（LSM）再到先锋区（PZ）的盐沼样带中土壤微节肢动物（Collembola、Oribatida、Mesostigmata）的空间异质性。我们假设微节肢动物群落主要由基于生态位的进程所塑造，并且从USM到LSM再到PZ呈现出确定性变化，而在具有相似历史和地理位置的三个岛屿之间，微节肢动物群落的差异较小。研究结果支持了这一假设：Oribatida和Mesostigmata群落在不同区域之间的差异比在岛屿之间的差异更为显著，这表明沿盐沼梯度的环境因素以确定性方式选择了特定的螨类群落。Collembola群落在不同区域之间也存在差异，同时也表明它们的分布受到环境过滤和随机性的共同影响。然而，即使在岛屿之间，螨类和Collembola群落的差异至少部分也可以通过环境过滤来解释，例如埃姆斯河（Ems River）河口处的营养输入差异。总体而言，研究结果表明，在动态的海洋-陆地边界盐沼中，随机性在塑造微节肢动物群落方面的作用有限，这突显了生态位分化和环境过滤的重要性。

**1 引言**

生物多样性受到随机过程（如随机殖民和灭绝事件）以及基于物种生态位的确定性过程（MacArthur和Wilson 1967；Hutchinson 1957）的影响。与随机模型不同，确定性理论认为环境异质性的增加会由于更广泛的生态位而积极促进生物多样性（Hutchinson 1957；Shmida和Wilson 1985；Chase和Leibold 2003；Loke和Chisholm 2022）。除了通过提供更广泛的生态位来促进物种共存（Tews等人2004；Stein等人2014）外，异质性环境还可能由于庇护所和避难所的可用性而有利于物种的持续存在（Kallimanis等人2010；Stein等人2014），以及由于隔离和适应而增加物种形成的概率（Rosenzweig 1995；Hughes和Eastwood 2006；Stein等人2014）。确定性理论认为，栖息在相似系统（提供相似生态位）中的群落是可预测的，因为物种占据相同的生态位。通常，生态学中广泛讨论了驱动群落构建的随机因素和确定性因素的相对重要性（Hubbell 2001；Farnon Ellwood等人2009；Chen等人2014）。然而，对于土壤动物来说，这方面的研究还很少。土壤是复杂的系统，影响生物多样性和群落构建过程的驱动因素仍然知之甚少。最近的研究强调，随机过程在解释土壤动物群落组成方面可能比之前假设的更为重要（Caruso等人2012；Lindo等人2023）。然而，为了评估它们与确定性过程在土壤动物群落构建中的相对重要性，还需要进一步的研究（Ingmarsdottir等人2012；Thakur等人2020；Lindo等人2023）。现有研究通常认为基于生态位的方法比随机方法更能有效地解释群落组成的变化，但这可能因生态系统类型而异（Caruso等人2012；Magilton等人2019；Noske等人2024）。土壤微节肢动物群落主要由Collembola（六足纲）、Oribatida（蜱螨目）和Mesostigmata（蜱螨目）组成，其中Oribatida和Collembola物种主要作为分解者，而Mesostigmata作为捕食者。前两组在土壤中起着关键作用，促进了分解和养分循环，后者则是土壤中的主要捕食者群体。每个群体在当地都相当丰富，并对当地土壤动物多样性有显著贡献；然而，导致它们高局部多样性的机制尚不完全清楚（Nielsen 2019；Van Straalen 2023）。了解哪些因素塑造了它们的群落对于解释不同系统中的群落分布模式和多样性至关重要。长期以来，人们认为微节肢动物主要是广食性的（Anderson 1977；Rusek 1998；Koehler 1999）。然而，近年来发现它们实际上占据着不同的营养生态位（Chahartaghi等人2005；Klarner等人2013；Maraun等人2023），这挑战了它们通常占据广泛生态位的假设。盐沼是潮间带泥滩和沿海沙丘之间的过渡栖息地。盐沼从上层盐沼到下层盐沼再到先锋区呈现出典型的分区，形成了淹没频率逐渐增加的自然梯度（Haynert等人2017）。这种分区导致了高度的环境异质性，因为淹没频率的变化带来了温度、湿度和盐度的显著变化，从而影响了植物和动物群落（Bockelmann等人2002；V?ge等人2008；Haynert等人2017）。瓦登海的盐沼岛屿是由北海南部海岸的沉积过程形成的，这一过程仍在进行中。沿瓦登海形成了一条从荷兰西部延伸到丹麦东北部的岛屿链。这些岛屿相对较年轻（约8000年历史；Reise等人2010），由于它们的形成、大小和位置相似，可以对其进行直接比较。这使我们能够研究这些岛屿上的群落，特别是在动态的盐沼栖息地中，是由随机过程还是由确定性因素（如沿盐沼梯度的不同生态位的可用性）所塑造的。我们比较了从上层盐沼到下层盐沼再到先锋区的微节肢动物群落，包括Collembola、Oribatida和Mesostigmata，这些区域具有显著的环境异质性梯度。研究在德国瓦登海沿岸的三个岛屿上进行，即Norderney、Spiekeroog和Wangerooge，这些岛屿在大小和年龄上相似。假设基于生态位的构建过程占主导地位，我们提出了以下假设：（1）由于沿梯度环境因素的强烈变化选择了某些物种，三个盐沼区域之间的微节肢动物群落存在显著差异；（2）三个岛屿之间的微节肢动物群落差异较小，这突显了基于生态位的物种筛选作用。

**2 材料与方法**

**2.1 研究地点和样本采集**

样本采集于属于下萨克森州瓦登海国家公园的Norderney（北纬53°41′14.4″–53°43′51.2″，东经7°08′07.6″–7°20′57.0″）、Spiekeroog（北纬53°45′2″–53°47′1″，东经7°40′0″–7°49′1″）和Wangerooge（北纬53°45′02.0″–53°47′46.3″，东经7°40′00.0″–7°58′43.6″）岛屿。采样是在2020年10月，作为DynaCom项目（https://uol.de/en/icbm/collaborative-projects/dynacom）的一部分进行的。这三个岛屿的盐沼位于背风侧，面向后屏障潮间带。在每个盐沼区域采集了样本，这些区域具有不同的植物群落和逐渐增加的淹没频率（Rinke等人2022；Zielinski等人2022）。上层盐沼（USM）位于平均高潮水位（MHWL）以上35厘米以上，每年被淹没35–70次；下层盐沼（LSM）位于MHWL以上35–0厘米，每年被淹没150–250次；先锋区（PZ）位于MHWL以下，每天被淹没两次。在每个区域，采集了5厘米深的土壤样本（包括凋落物，直径5厘米，样本面积19.6平方厘米）。在三个岛屿上以相同的方式进行了采样，共获得了45个样本。

**2.2 提取和物种鉴定**

样本被运送到实验室后，使用热处理方法提取动物（Kempson等人1963），提取工作在样本采集后24小时内开始。动物根据分类群（Collembola、Oribatida、Mesostigmata）进行分类，并使用Hopkin（2007）的钥匙鉴定Collembola，Weigmann（2006）的钥匙鉴定Oribatida，以及Karg（1989, 1993）的钥匙鉴定Mesostigmata至物种水平。

**2.3 统计分析**

所有统计分析均在R 4.3.1（R Core Team 2023）中进行。使用‘iNEXT’包中的iNEXT()函数对三个岛屿和三个区域进行了稀释分析（Hsieh等人2024），以评估样本量是否足以可靠地估计物种丰富度。在分析之前，排除了仅在一个样本中出现的动物物种。分别对Oribatida、Collembola和Mesostigmata进行了分析。使用‘stats’包中的aov()函数和固定因素“Island”和“Salt marsh zone”进行了方差分析（ANOVA），以检查岛屿和盐沼区域之间的密度和多样性差异。在ANOVA之前，数据进行了对数转换以提高方差的同质性。使用‘betapart’包中的beta.pair.abund()函数基于丰度分析了沿盐沼梯度和跨岛屿的群落组成变化。总体基于丰度的成对差异（βbc），以Bray–Curtis指数衡量，进一步分为两个组成部分：（i）周转成分（=丰度的平衡变化，βbc.bal），即一个地点的物种个体被另一个地点的不同物种个体替代；（ii）嵌套成分（=丰度梯度，βbc.gra），即一个地点的个体丢失到另一个地点，即βbc = βbc.bal + βbc.gra（Baselga 2013, 2017）。为了描绘土壤微节肢动物群落之间的差异程度，使用‘heatmaply’包中的heatmaply()函数根据βbc、βbc.bal和βbc.gra矩阵的UPGMA树状图生成了聚类热图（Galili等人2018）。分析对所有三个分类群一起进行，但也分别对Collembola、Oribatida和Mesostigmata进行了分析。我们使用‘vegan’包中的varpart()函数进行了方差分解分析，以研究“Island”（Norderney、Spiekeroog、Wangerooge）和“Salt marsh zone”（USM、LSM、PZ）这两个独立因素解释了多少变异。随后，我们使用Redundancy Analysis（RDA）和999次排列来测试“Island”和“Salt marsh zone”两个因素的效果是否显著。使用‘vegan’包中的metaMDS()函数进行了非度量多维缩放（NMDS）分析，以研究跨岛屿和沿盐沼梯度的群落组成变化（Oksanen等人2022）。这产生了Oribatida两个维度、Collembola三个维度、Mesostigmata四个维度的数据集（goeveg包中的dimcheckMDS()函数；Goral和Schellenberg 2021）。NMDS轴的值被用作MANOVA（‘stats’包中的manova()函数）的因变量，其中“Island”和“Salt marsh zone”作为固定因素。为了描绘区域和岛屿之间的物种重叠情况，使用了Venn图（‘ggVennDiagram’包中的ggVennDiagram()函数；Gao等人2021）。

**3 结果**

**3.1 多样性**

总共鉴定出82种土壤微节肢动物/分类群（32种Collembola，13种Oribatida，37种Mesostigmata；表S1）。稀释分析表明，采样能够反映岛屿和盐沼区域中的物种数量（图S1）。Collembola、Oribatida和Mesostigmata的平均物种数量在PZ中低于USM和LSM（ANOVA：F2,31 = 8.73，p < 0.001；F2,36 = 13.16，p < 0.001；F2,36 = 12.8，p = 0.018；图1a–c）。此外，Spiekeroog上的Oribatida物种数量高于Norderney和Wangerooge（ANOVA：F2,36 = 4.73，p = 0.014；图1d，表S2）。图1显示了（a）上层盐沼、（b）下层盐沼和（c）先锋区中Collembola、（d）Norderney、Spiekeroog和Wangerooge上Oribatida的多样性。

**3.2 密度**

Norderney上的Collembola密度为28,266 ± 28,319个/平方米，Spiekeroog为27,486 ± 22,119个/平方米，高于Wangerooge的9,671 ± 14,356个/平方米（ANOVA：F2,31 = 8.7，p < 0.001；图S2a）。此外，USM（25,111 ± 19,238个/平方米）和LSM（32,067 ± 31,492个/平方米）的密度也高于PZ的8,653 ± 11,625个/平方米（ANOVA：F2,31 = 7.79，p = 0.0018；图S2b）。Oribatida的密度在Spiekeroog最高（7,771 ± 9,858个/平方米），从USM到PZ逐渐减少。Norderney（1,527 ± 1,875个/平方米）和Wangerooge（1,493 ± 2,172个/平方米）的密度较低，在USM和LSM中相似，而在PZ中较低（ANOVA：F2,36 = 3.21，p = 0.023，对于“Island”דSalt marsh zone”交互作用；图S2c）。中唇目（Mesostigmata）的密度在三个岛屿之间没有显著差异（分别为Norderney 5090±3609、Spiekeroog 5022±4859和Wangerooge 5294±2839个/平方米），在盐沼区域之间也没有显著差异（分别为USM 5497±5003、LSM 5803±3258和PZ 4106±2710个/平方米）。

3.3 群落差异性

对于所有微型节肢动物来说，沿三个横断带以及三个岛屿之间的差异值（βbc）都很高，其中周转率（βbc.bal）的贡献大于嵌套度（βbc.gra）（见图S3）。总体而言，沿横断带的差异性（βbc）和周转率（βbc.bal）更高（βbc=0.63，βbc.bal=0.41；见图2a），而三个岛屿之间的差异性（βbc=0.54，βbc.bal=0.35）较低。图2在图形查看器中打开。

物种水平的差异性矩阵热图显示了沿盐沼横断带以及三个岛屿之间的弹尾目（Collembola）、沙鼠目（Oribatida）和中唇目（Mesostigmata）的分布情况（分别为a和d、b和e、c和f）。Bray–Curtis差异性（βbc）被分为（i）周转率成分（βbc.bal）和（ii）嵌套度成分（βbc.gra）。树状图基于差异性矩阵的层次聚类分析（未加权对组方法与算术平均值；UPGMA）。在盐沼区域，三种微型节肢动物的平均差异性值（βbc）都很高，从沙鼠目的0.92到中唇目的0.75再到弹尾目的0.54不等（见图2a-c）。周转率值（βbc.bal）解释了沙鼠目和中唇目的大部分差异性，而嵌套度（βbc.gra）解释了弹尾目的大部分差异性。此外，沿盐沼区域的每个分类群的平均差异性值（分别为弹尾目的0.54、沙鼠目的0.92和中唇目的0.74）都高于三个岛屿之间的差异值（分别为弹尾目的0.53、沙鼠目的0.80和中唇目的0.44）（见图2a-f）。在三个岛屿之间，弹尾目和沙鼠目的整体差异性（βbc）和周转率（βbc.bal）都较高，其中弹尾目的平均βbc值（0.53）低于沙鼠目的βbc值（0.80）。沙鼠目的高差异性是由于其高周转率（βbc.bal=0.50），而弹尾目的高差异性是由于其高嵌套度（βbc.gra=0.29）（见图2d-f）。

3.4 群落组成

弹尾目和中唇目的群落组成在岛屿之间存在显著差异；然而，这些差异取决于盐沼区域（显著的“岛屿”ד盐沼区域”交互作用；MANOVA；Wilks Lambda=0.36，近似F4,31=2.95，p=0.002和Wilks Lambda=0.46，近似F4,36=1.79，p=0.041）。在Spiekeroog和Norderney，三个盐沼区域的弹尾目群落组成相似，而在Wangerooge，LSM和PZ在第一个NMDS轴上有所分离（见图S4）。三个岛屿上每个盐沼区域的中唇目群落有较大重叠，除了Wangerooge的USM和LSM在第二个NMDS轴上分离（见图S5）。沙鼠目的群落组成在岛屿之间也存在差异（MANOVA，Wilks Lambda=0.45，近似F2,27=6.21，p<0.001）以及盐沼区域之间也存在差异（MANOVA，Wilks Lambda=0.47，近似F2,27=5.83，p<0.001），但这种交互作用不显著，NMDS表明这些群落比弹尾目和中唇目的群落更加不同（见图S6）。在所有三个分类群中，12%的群落组成变异可以由“盐沼区域”解释，10%可以由“岛屿”解释（RDA；F2,42=3.62，p=0.006和F2,42=3.09，p=0.013）。对于这三个分类群分别来说，群落组成的大部分变异可以由“盐沼区域”解释，而“岛屿”的影响较小，特别是对于中唇目（分别为10% vs 8%、9% vs 7%和16% vs 1%），其中“盐沼区域”的RDA（F2,42=3.32，p=0.02、F2,42=5.02，p=0.001和F2,42=5.02，p=0.001）通常比“岛屿”的RDA更显著（分别为F2,42=2.85，p=0.03、F2,42=2.41，p=0.009和F2,42=0.96，p=0.477）。在三个分类群中，共有16种物种（24%）出现在每个盐沼区域。大多数物种仅出现在USM（19种，28%），而只有5种（7%）和3种（4%）分别仅出现在LSM和PZ（见图S7a）。相比之下，三个岛屿之间的物种重叠度更高，即24种（36%）。只有五种（7%）、九种（13%）和七种（10%）的物种分别仅出现在Wangerooge、Spiekeroog和Norderney（见图S7b）。

4 讨论

我们研究了在德国瓦登海（Wadden Sea）的三个相似岛屿Norderney、Spiekeroog和Wangerooge上，从USM到LSM再到PZ的逐渐增加的淹没频率沿岸带中，土壤微型节肢动物群落（弹尾目、沙鼠目和中唇目）的组装过程中决定性因素与随机因素的相对重要性。采用基于生态位的视角，我们假设群落沿盐沼区域的变化会比岛屿之间的变化更为显著，因为环境因素随着淹没频率的变化而强烈变化，但在岛屿之间变化较小。

4.1 沿盐沼横断带的土壤微型节肢动物群落

微型节肢动物群落在三个盐沼区域（USM、LSM和PZ）之间存在显著差异，这表明微型节肢动物物种适应了特定的环境条件，并受到当地环境条件的筛选。这支持了我们的第一个假设，即土壤微型节肢动物群落的组装主要遵循基于物种生态位差异的决定性过程（Caruso等人2012；Nielsen 2019）。与沿盐沼横断带的群落结构变化相平行，每种微型节肢动物的密度和多样性都有所下降（尽管中唇目的密度下降并不显著）。这表明从USM到LSM再到PZ，环境条件变得越来越恶劣，其中最重要的因素是向PZ方向增加的淹没频率（Haque等人2024）。然而，每个分类群中都有一些物种能够殖民PZ，这表明陆地土壤动物能够在这种恶劣的非生物条件下生存，例如通过使用腹甲呼吸和用爪子或其他形态结构附着在基质上（Krantz和Walter 2009；Pfingstl等人2020；Haque等人2024）。然而，诸如摄食和繁殖等基本生命功能在洪水期间可能会暂停（Schulte 1973；Behan-Pelletier和Eamer 2007；Rinke等人2022, 2023）。此外，从USM到PZ，食物资源的可用性和可获取性由于陆地植物覆盖率的减少和更频繁的洪水而减少。如前所述，研究中的盐沼梯度上的土壤节肢动物主要依赖于来自陆地植物的资源，而不是海洋来源的资源（Rinke等人2022, 2023）。此外，盐沼区域的高盐浓度要求物种通常具有耐盐性。沿盐沼横断带的群落差异性在沙鼠目中最高，中唇目次之，弹尾目最低，这表明这些分类群对非生物环境梯度的反应不同。PZ中的沙鼠目包括几种在摄食、生存策略和繁殖方面具有特殊适应性的物种，其中大多数物种仅出现在盐沼中。例如，Ameronothrus schneideri、Hermannia pulchella和Zachvatkinibates quadrivertex就是这样的物种。Ameronothridae物种都是典型的盐生生物，其特征是使用腹甲呼吸。它们能够忍受被淹没，但在被淹没后恢复活动（Pugh等人1990；Bücking等人1998；Pfingstl和Krisper 2014），稳定的同位素（15N, 13C）特征表明它们以海洋藻类为食（Haynert等人2017；Maraun等人2023）。此外，许多生活在潮间带和滨海栖息地的物种，包括A. schneideri、H. pulchella和Z. quadrivertex，具有长而弯曲的爪子，使它们能够牢固地附着在硬质基质或植物上，防止在洪水期间被冲走（Pfingstl等人2020）。值得注意的是，A. schneideri、H. pulchella和Z. quadrivertex都是雌雄异形的物种，这表明盐沼中的繁殖主要是有性的而不是无性繁殖。总体而言，这表明PZ中的沙鼠目螨类，以及LSM和USM中的沙鼠目螨类，是栖息地和营养方面的专家，解释了它们群落组装的决定性因素的主导地位及其群落组成的可预测性。与沙鼠目类似，中唇目群落沿盐沼横断带的差异也很显著。共有43%（35种中的15种）的中唇目物种仅出现在盐沼栖息地中，包括Cheiroseius necorniger、C. salicorniae、Cyrthydrolaelaps incisus、Dendrolaelaps halophilus、Gamasodes fimbriatus、Halolaelaps fimbriatus、H. incisus、H. nodosus、H. strenzkei、Lysigamasus celticus、Pseudoparasitus dentatus、Rhodacarus salaries和Vulgarogamasus trouessarti（都属于Gamasina），以及Uropoda littoralis和Uropoda repleta（属于Uropodina）（见表S3）。与沙鼠目类似，LSM和PZ中的许多中唇目物种也具有腹甲（如Cheiroseius物种所示（Hinton 1971）和几种Uropoda物种（Krantz 1974）。然而，与沙鼠目相比，它们的营养特异性可能较低（Díaz-Aguilar和Quideau 2013；Haynert等人2017），但这需要进一步研究。与沙鼠目类似，LSM和PZ中的大多数中唇目物种都是通过有性繁殖的，但Uropoda orbicularis和Rhodacarellus silesiacus可能是无性繁殖的（Bloszyk等人2004；Walter和Oliver 1989）。总体而言，由于LSM和PZ中有许多专门适应沿海生活的中唇目物种（参见Haque等人2024），盐沼中的中唇目群落高度可预测，并主要由决定性因素塑造。弹尾目群落也包括许多仅出现在沿海或滨海栖息地的物种，包括Anurida maritima、Archisotoma spp.、Ballistura schoetti、Folsomia thallassophila、Halisotoma maritima、Proisotoma admaritima、Thalassaphorura spp.、Xenylla acauda和Xenylla tullbergi（见表S1）。这些物种出现在每个盐沼区域，并不限于LSM或PZ，这有助于解释弹尾目群落沿盐沼横断带的差异不那么明显。此外，与沙鼠目和中唇目不同，一些通用性分类群，如Mesaphorura spp.和Paratullbergia spp.在PZ中频繁出现，表明即使是通用性的弹尾目物种也能在PZ的恶劣条件下生存（Junggebauer等人2025）。与沙鼠目和中唇目类似，某些弹尾目物种也能通过腹甲呼吸（例如Anurida maritima（King等人1990；Gundersen等人2014）），许多其他弹尾目物种即使在被淹没时也能继续呼吸（Krzysztofowicz等人1972）。此外，海岸边的弹尾目物种，如Anurida maritima，能够耐受高盐度甚至需要高盐度才能生存（Witteveen等人1987）。海岸边弹尾目的营养生态学尚未得到充分研究，但根据稳定同位素数据，一些物种可能是专门的藻类食者，如Halisotoma maritima、Isotoma viridis、Isotoma riparia和Thalassaphorura debilis（Haynert等人2017），并且在Proisotoma admaritima中也观察到了藻类食性（Fjellberg 1991）。总体而言，也有许多专门适应盐沼栖息地的弹尾目物种，但它们的适应性似乎不如沙鼠目和中唇目强，因为它们能够栖息在三个盐沼区域（参见Haque等人2024）。因此，沿研究盐沼横断带的弹尾目群落可能较少受到决定性因素的影响。此外，Wenglein等人（2025）比较了弹尾目、沙鼠目和中唇目群落对森林类型差异的敏感性，发现弹尾目和中唇目的敏感性低于沙鼠目。

4.2 三个岛屿上的土壤微型节肢动物群落

总体而言，在每个微型节肢动物群落中，三个岛屿之间的差异都小于三个盐沼区域之间的差异，这支持了我们的第二个假设，表明每个微型节肢动物群落的组装主要是由基于生态位的决定性因素而非随机因素决定的。然而，Spiekeroog岛上的沙鼠目多样性略高于Norderney和Wangerooge岛，而Norderney和Spiekeroog上的弹尾目密度略高于Wangerooge，这可能反映了随机因素的作用（Ojala和Huhta 2001；Jenkins等人2007；Haque等人2024）。至少部分原因可能是盐沼中的微型节肢动物密度较低，这些群落的周转率本质上比大型种群更高（Orrock和Watling 2010）。此外，Norderney上弹尾目密度较高可能是由于营养物质较多。Norderney位于Ems河口附近，这可能导致更多的营养物质进入Norderney的盐沼，因为沿岛屿的洋流和营养物质向东流动。然而，总体而言，我们的发现表明，尽管非生物因素强烈影响，盐沼中的土壤微型节肢动物群落主要还是由决定性因素塑造的，沿着盐沼梯度以可预测的方式组装，这种差异在研究的三种微型节肢动物之间逐渐显现。作者贡献

薛潘：概念构思（平等参与）、数据整理（平等参与）、形式分析（平等参与）、资金获取（平等参与）、研究工作（提供支持）、方法论设计（平等参与）、软件开发（平等参与）、数据可视化（平等参与）、初稿撰写（平等参与）、审稿与编辑（平等参与）。拉拉·瓦尔恩克（Lara Warnke）：数据整理（平等参与）、形式分析（平等参与）、研究工作（平等参与）、方法论设计（平等参与）、数据可视化（平等参与）、初稿撰写（平等参与）、审稿与编辑（平等参与）。伦纳特·兹沃尔斯基（Lennart Zwolski）：数据整理（平等参与）、研究工作（平等参与）、审稿与编辑（平等参与）。玛丽亚·林克（Maria Rinke）：数据整理（平等参与）、研究工作（平等参与）。陈婷文（Ting-Wen Chen）：审稿与编辑（平等参与）。斯特凡·谢乌（Stefan Scheu）：概念构思（平等参与）、资金获取（平等参与）、项目管理工作（平等参与）、研究监督（平等参与）、审稿与编辑（平等参与）。马克·马拉恩（Mark Maraun）：概念构思（平等参与）、数据整理（平等参与）、形式分析（平等参与）、研究工作（平等参与）、方法论设计（平等参与）、研究监督（平等参与）、数据可视化（平等参与）、初稿撰写（平等参与）、审稿与编辑（平等参与）。

致谢

我们感谢德国研究基金会（DFG，项目编号379417748；研究单元FOR 2716）资助的“DynaCom”项目（“高度动态景观中的空间群落生态学：从岛屿生物地理学到元生态系统”）。同时，我们也感谢Wittbülten国家公园（Spiekeroog）在野外工作期间提供的住宿和支持。薛潘获得了中国国家留学基金委（CSC编号202104910104）的资助。本研究的开放获取工作由Projekt DEAL负责协调与资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。

数据可用性声明

本研究生成或分析的所有数据均收录在本文的补充信息中，并可通过开放数字存储平台Dryad获取（链接：https://doi.org/10.5061/dryad.xd2547dw7）。