基汉巴（Kihamba）农林系统中树种的组成、结构多样性及其再生模式

《Trees, Forests and People》：Composition, structural diversity, and regeneration patterns of tree species in the Kihamba agroforestry system

　　莱蒂西亚·卡卢姆比洛（Leticia Kalumbilo）|埃伦·德西（Ellen Desie）|奥福罗·迪达斯·基马罗（Oforo Didas Kimaro）|德里斯·门滕（Dries Menten）|吉莱亚德·明贾（Gileard Minja）|卡米尔·范·欧彭（Camille Van Eupen）|本·阿恩纳茨（Ben Aernouts）|科恩·蒂斯（Koen Thijs）|巴特·穆伊斯（Bart Muys）|迪达斯·纳胡姆·基马罗（Didas Nahum Kimaro）|卡伦·范坎彭豪特（Karen Vancampenhout）
鲁汶大学（KU Leuven），地球与环境科学系，森林、自然与景观分部 - Celestijnenlaan 200E，3001 鲁汶，比利时

**摘要**
山地景观中的农林复合系统提供了重要的生态系统服务；然而，上层树木的变化可能会威胁其结构完整性和恢复力。我们评估了在乞力马扎罗山Kihamba农林复合系统中引入外来树种的情况，以评估它们在结构多样性和生物多样性支持方面的作用。数据来自三个不同社会经济背景的横断面上30个Kihamba农场的样地。分析内容包括物种丰富度、多样性、树层异质性以及再生模式，并对比了主要的本地树种和外来树种。研究发现，Kihamba系统中的超过一半的树种是外来物种，且在高海拔地区更为集中。在样地层面，美洲柿树（Persea americana）和强健格雷维尔树（Grivellia robusta）占主导地位，其次是辛普尔阿尔比西亚树（Albizia schimperiana），表明该系统由本地树种和栽培树种混合组成。物种丰富度和均匀性在不同海拔带或横断面之间没有显著差异，但低海拔带的冠层覆盖度和结构多样性更高。结构多样性主要由本地树种的冠层优势度和总基面积决定，而非物种丰富度，这表明生态系统结构更依赖于哪些树种存在，而不是物种数量。本地树种的活跃再生率（40.7%）高于外来树种（27.8%），但外来树种的补充率（72.2%）高于本地树种（51.9%），其中7.4%的本地树种存在灭绝风险。尽管外来树种占多数，但本地树种对结构多样性仍然至关重要，这突显了促进其再生以维持农林复合系统生态恢复力的必要性。

**1. 引言**
在热带生态系统中，树木在塑造生态系统和支持人类生计方面发挥着不可替代的作用。树木调节微气候（Díaz-Calafat等人，2023年），稳定土壤（Kimaro等人，2024年），提供木材和非木材产品（Kimaro等人，2023年），并为众多生物提供重要栖息地（Lee等人，2014年；Org & Brandon，2014年）。特别是在山地景观中的农林复合系统中，将树木整合到农田中可以增强支持、调节和供给服务，从而提升生态系统功能（FAO，2021年；Kitalyi等人，2013年）。例如，树木为下层植物提供遮荫，提供经济收益的木材（Kimaro等人，2023年），为牲畜提供饲料（Miller等人，2020年），通过根系改善水分渗透（Visscher等人，2024年），并在树冠和树干上为植物、昆虫和鸟类创造栖息地（Barrios等人，2018年）。从文化角度来看，某些树木和林地具有精神价值和娱乐价值，如神圣树林、遮阳聚会场所和祖先联系的象征（Stara等人，2025年；Sullivan等人，2024年）。尽管如此，作为农林复合系统框架的树木正在经历快速变化（Ntawuruhunga等人，2023年；Rode等人，2023年；Ujah等人，2024年）。由于人口压力增加、市场需求变化和土地利用优先级的转变，农林复合系统的树冠结构正在发生变化，从而影响其生态重要性和功能（Kitalyi等人，2010年，2013年）。一个特别值得关注的问题是，本地树种逐渐被生长迅速、具有商业价值的外来树种所取代（Kimaro等人，2023年；Nath等人，2016年；Raj，2024年）。虽然外来树种可以提供短期经济效益，如柴火、木材和饲料，并可作为传粉资源，但它们往往无法满足本地树种提供的生态多功能性。本地树种通常为下层植物提供更多遮荫（Kimaro等人，2023年），增强养分循环和碳封存（Kimaro等人，2024年），并支持更多动物物种的栖息地（Somarriba等人，2013年；Wagner等人，2019年）。因此，向外来树种的转变可能会改变农林复合系统的结构和功能完整性，从而威胁长期以来支持的生物多样性（Bhagwat等人，2008年；Mantyka-pringle等人，2012年；Santos等人，2022年）。

Kihamba农林复合系统，也称为Chagga家庭花园，位于坦桑尼亚北部乞力马扎罗山的山坡上，是撒哈拉以南非洲最著名的传统农林复合系统之一（Kitalyi等人，2013年）。该系统历来由乞力马扎罗山的原住民Chagga人根据传统农业实践进行管理（Hemp & Hemp，2008年）。Kihamba系统以其多层次的植被结构和丰富的物种多样性而闻名（Hemp等人，2023年；Kimaro等人，2023年）。当Kihamba系统保持完整时，其多层次设计可以促进自然演替动态，使树木和下层植物自然再生，形成持续的生长和更新循环（Awasthi等人，2020年；Barrufol等人，2013年；Hayward等人，2021年）。Kihamba中的树木成分具有多种功能，从为幼树提供遮荫、种植咖啡和香蕉到提供木材、柴火甚至药用资源（Hemp & Hemp，2008年；Kimaro等人，2023年）。更重要的是，几个世纪以来，本地树种如辛普尔阿尔比西亚树和非洲科迪亚树在维持这些系统的生态平衡方面发挥了核心作用，有助于长期保持土壤肥力和水文稳定性以及生物多样性保护（Hemp等人，2023年；Kimaro等人，2023年；Molina-Venegas等人，2019年）。

最近，Kihamba系统的复杂平衡受到越来越大的压力（Hemp，2006年；Hemp & Hemp，2018年）。这包括市场对柴火和木材需求的变化，以及咖啡价格波动和疾病压力（Watts等人，2023年）。这些压力导致了本地树种的选择性移除和/或替换，以及倾向于选择生长迅速、市场价值高或具有特定功能（如柴火、木材和果实生产）的树种的趋势（Mbeyale & Mcharo，2022年）。证据表明，外来物种（如强健格雷维尔树、葡萄牙柏树、短叶松、桉树属植物以及美洲柿树和印度芒果树）已被引入并扩散数十年。例如，该地区的研究和技术综述明确指出，农民倾向于种植更有价值或生长迅速的树种（Mbeyale & Mcharo，2022年；Kimaro等人，2023年）。尽管外来树种因其生长速度和木材质量而受到重视，但它们通常与本地生态系统不太兼容（Dimitrova等人，2022年；Ho等人，2023年）。桉树属植物具有化感作用，会释放抑制邻近植物发芽和生长的化学物质（Espinosa-García等人，2008年；Nelson等人，2021年）。因此，这些物种可能会随着时间的推移改变植物组成和结构多样性（Chu等人，2014年；Zhang & Fu，2009年）。此外，桉树属、短叶松和引入的柏树等物种的高油含量、剥落树皮以及积累的干燃料特性使它们比许多本地树种更易燃（Andrew，2022年；Della Rocca等人，2018年）。这可能会增加生态系统中的风险和更频繁的火灾。总体影响不仅仅是树种组成的变化，还可能导致农林复合结构简化，进而影响生物多样性、生态系统功能和长期可持续性（Espinosa-García等人，2008年；Mbeyale & Mcharo，2022年；Misana，2012年）。

尽管Kimaro等人（2023年）对坦桑尼亚北部本土农林复合系统的比较研究表明，Kihamba系统仍然拥有最多的本地树种和最广泛的供给物种多样性，但报告也警告说，外来树种的替代可能会简化垂直结构并减少生长缓慢的本地木材物种的代表性（Kimaro等人，2023年）。尽管研究人员记录了Kihamba系统的树种丰富度，但大多数现有工作集中在广泛的物种清单（Hemp等人，2023年；Kimaro等人，2023年）、民族植物学用途（Mbeyale & Mcharo，2022年）以及物种选择和所提供生态系统服务的社会经济驱动因素（Kimaro等人，2023年，2024年）上。报告强调，向强健格雷维尔树、桉树属植物和美洲柿树等外来树种的转变正在发生，这些物种因其燃料、木材或市场产品而受到重视。然而，仍存在关键空白（Bhagwat等人，2008年；Kimaro等人，2023年；Mollel等人，2017年）：关于外来树种替代对乞力马扎罗山不同海拔带树层结构特性的定量数据仍然不足。此外，这些变化对树冠结构及其完整性的影响尚不清楚。此外，对于在日益增加的土地压力和气候压力下树木成分的长期恢复力关注较少；这包括不同身份的树种的再生潜力、补充率和灭绝威胁。随着人口密度的增加、土地持续细分以及Kihamba系统中家庭收入需求的增加，对剩余本地树种的压力加剧，使得许多家庭难以保留这些树种。这些社会经济动态可能会进一步加速本地树种的移除，这种情况在邻近的Pare和东乌萨姆巴拉农林复合系统中已经显现（Kimaro等人，2023年）。解决这些空白将有助于更全面地了解Kihamba树木成分的完整性，以及哪些干预措施可以维持其生态和文化功能。

基于Kihamba系统中从本地树种向外来树种转变的证据（Kimaro等人，2023年），我们提出了以下问题：
（i）本地树种数量的减少如何影响Kihamba农场样地中树种丰富度和结构组成的异质性？
（ii）不同海拔带和代表不同社会经济背景的横断面上，树种丰富度、结构特性和多样性是否存在差异？
（iii）哪些树种特性影响了Kihamba的结构多样性？
（iv）Kihamba系统中是否存在树种的再生，特别是本地树种？

为了解决这些问题，我们结合了物种组成、结构特征和再生指标来评估Kihamba农林复合系统的树层完整性。通过单次样地调查，我们记录了物种数量以计算丰富度、多样性及本地性得分，并测量了结构特征（胸高直径、树高、冠层尺寸）。我们开发了一个结构多样性指数（SDI），并将其与多样性、本地性（本地树种比例）和家庭花园规模（样地大小）相关联。分析了再生情况以估计补充率和灭绝风险，从而了解物种的持久性。特别关注本地树种尤为重要，因为它有助于评估系统在其传统形式下的未来恢复力和生态价值（Hartoyo等人，2020年）。

**2. 方法**
**2.1. 研究区域**
我们的研究在坦桑尼亚北部乞力马扎罗山的南坡进行（图1），这是一个面积约为3,000平方公里、海拔高达5,895米的山区（Kimaro等人，2024年）。我们关注的海拔范围是1,100-1,900米，这是Kihamba系统（通常称为Chagga家庭花园）占主导地位的区域（Hemp & Hemp，2008年）。该地区相对湿润凉爽，土壤类型为Nitisols，具有近期火山活动的影响（Zech等人，2014年）。Kihamba是一个具有数百年历史的多层次农林复合系统，包括香蕉、咖啡和树木，既作为食物来源又作为生物多样性库（Hemp等人，2023年）。通常，Kihamba包含三到五层植被。上层树木包括高大的本地树种（辛普尔阿尔比西亚树和非洲科迪亚树）和外来树种（美洲柿树和强健格雷维尔树），形成调节微气候和防止侵蚀的冠层（Kimaro等人，2023年）。下面是香蕉层（如Musa属植物）和咖啡灌木（阿拉比卡咖啡），中间层则是草本植物、蔬菜、饲料草和香料，它们生长在有机覆盖物上，提高了土壤肥力（Hemp等人，2023年）。除了这些植被层外，Kihamba系统还包含放牧牛群，它们通过提供肥料来丰富土壤、促进养分循环并支持系统的整体生产力。这个结构复杂的系统体现了可持续的土地利用，平衡了供给服务和生态完整性。

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**图1.**研究区域的地图。左上角标示了国家（坦桑尼亚）以及研究所在的地区（北部区域）。左下角是放大的乞力马扎罗山区域，其中包含乞力马扎罗山，黑色框标出了南部山坡的部分。右侧是放大的山区地图，该区域包含了本研究中调查的Kihamba家庭菜园，这些菜园环绕着乞力马扎罗国家公园（KINAPA）。从左到右分别是Mbokomu（A）样带、Kirua（B）样带和Marangu-Kilema（C）样带。海拔带用L（低）或U（高）表示，位于样带名称和样带编号之间，编号从1到10，每个样带的海拔从低到高递增。下载：下载高分辨率图片（707KB）下载：下载全尺寸图片

图2. 乞力马扎罗山Kihamba农林复合系统的多层结构概览（图片来源于Kimaro等人（2023年）。

2.2. 家庭菜园（农田）的选择
我们将Kihamba区域划分为两个海拔带：低海拔带（1,100-1,500米）和高海拔带（1,600-1,900米）。在每个海拔带内，建立了三个样带（Mbokomu（A）、Kirua（B）和Kilema-Marangu（C），每个样带覆盖约30平方公里，以捕捉乞力马扎罗山南部山坡的生态和社会经济变化。每个样带选择了五个Kihamba农林复合农田，共计30个样地。选择标准尽量减少植被结构的变化，确保包含具有明显多层特征的农田。海拔分层反映了温度、湿度和土地利用的强烈海拔驱动梯度，这些因素塑造了乞力马扎罗山的植被模式（Hemp等人，2023年；Molina-Venegas等人，2019年）。这三个样带代表了不同的社会经济背景：Kilema-Marangu地区道路条件较好，旅游业发展较为成熟（例如，Marangu登山路线），有利于市场导向的管理；Kirua地区较为偏远，基础设施有限；Mbokomu地区尽管具有文化和自然吸引力，但道路通行不便，服务设施不发达（见补充信息中的图S1）。这些差异可能影响树木组成和管理策略，为分析Kihamba结构的生态和社会经济驱动因素提供了坚实的基础。

2.3. 农田设计
在每个家庭菜园中，我们设立了一个40×40米的中心样地和一个20×20米的子样地，以评估树木种类丰富度和结构特征。样地位于家庭菜园的多层结构区域内；如果农田面积有限，则扩展到附近的可用区域。样地中心在农民的指导下确定，并使用Garmin GPSMAP 64x进行地理定位，并用木桩标记。从中心点向四个方向各测量20米，形成十字形布局，以此确定正方形样地的边界。对于陡峭的山坡，使用Suunto测斜仪测量坡度，并通过角度校正确保样地边界测量的一致性（见表S1，补充信息）。在树木评估之前，记录了标准化的站点数据，包括样地编号（ID）、采样日期、行政区划和村庄名称、坡度、家庭菜园面积、坐标和海拔。每个样地根据样带A（Mbokomu）、B（Kirua）和C（Marangu-Kilema）进行编码（见图1）。

2.4. 树木数据测量
在每个40×40米的样地中，使用《东非常见树木和灌木野外指南》识别所有树木的学名和当地名称，并在必要时通过PlantNet（Collins等人，2021年；Dharani，2019年）进行验证。成熟树木（≥5米高）在40×40米的中心样地中测量，而幼苗（1-<5米）和种子苗（<1米）在20×20米的子样地中测量（Thijs等人，2014年）。胸径（DBH）在地面以上1.3米处测量，并根据坡度进行校正。树木高度和冠层深度使用测斜仪估算，冠层开口度使用标准化量表评估（Terry & Chilinga，1955年），冠层覆盖度在样地层面目视估计（见表S2，补充信息）。通过观察和照片记录了人类管理的证据（例如修剪、折断的树枝）。这些测量提供了垂直复杂性、结构多样性和冠层分层的指标。物种特征和用途信息来源于Kimaro等人（2023年）的文献。

2.5. 统计分析
我们在R语言（R Team，2025年）中以95%的置信水平分析数据，显著性阈值设为p < 0.05。使用描述性统计方法总结了物种丰富度、频率（在样地中的出现次数）和密度（每个样地的平均茎数）。结构特征如DBH、树木高度、树干高度、冠层直径和开口度以平均值±标准差表示。基面积根据Elledge & Barlow（2020年）的方法计算，并汇总到样地层面。这些指标用于评估不同海拔带和样带之间的物种组成和结构多样性。

2.5.1. 重要性值指数和多样性指标
我们使用重要性值指数（IVI）评估树木物种的重要性，该指数为相对密度（RD）、频率（RF）和优势度（RDo）的总和（Akram等人，2019年；Alem & Woldemariam，2009年）。相对密度基于每公顷的茎数，频率基于样地中的出现次数，优势度基于基面积比例（Legesse & Negash，2021年）。使用R语言中的BiodiversityR包计算每个样地的物种丰富度、均匀度和Shannon多样性（H）（Kindt，2025年）。树木层的本地性和非本地性得分分别计算为每个农田样地中本地树和非本地树的数量比例（Berthon等人，2021年）。由于数据经过Shapiro检验后不符合正态分布，使用Wilcoxon秩和检验（W）测试海拔带之间的差异，使用Kruskal-Walli检验（H）测试样带内的变异。

2.5.2. 树木层的结构多样性
为了表征Kihamba中树木层的结构特性，我们使用主成分分析（PCA）开发了一个结构多样性指数（SDI）。该指数结合了树木指标的标准差（DBH、树木高度、冠层深度和冠层开口度）。在这一步中，前两个主成分解释了大部分变异，占总方差的78.1%（PC1：60.8%，PC2：17.3%）。变量如DBH、冠层开口度和冠层覆盖度在PC1上的负荷最大，而树木高度和冠层深度对PC2的贡献最大（见图S2，补充信息）。这些成分结合在一起得出SDI（公式I）。为了便于解释，指数乘以-1，使得SDI值越高表示结构多样性越大。通过将SDI与已知的树木指标进行验证，结果显示SDI与独立的冠层复杂性指标有强到中等的关联（树木高度r = 0.738，总基面积r = 0.354，冠层覆盖度r = 0.31；p<0.05）。这证实了该指数能够捕捉到树木层结构的生态意义。为了确保SDI的增加对应于冠层复杂性的增加，将PCA的符号进行了反转。

2.5.3. 结构多样性指数与树木多样性指标之间的关系
使用简单线性回归分析结构多样性指数（SDI）与关键预测因子之间的关系：本地性和非本地性得分、总基面积、Shannon多样性指数（所有树木、本地树、外来树）以及家庭菜园面积。由于在Kihamba系统中基面积、本地性和家庭菜园面积存在部分相关性，这些双变量关系/回归被解释为生态梯度的指示，而不是独立的因果效应。此外，选择这些变量是因为它们的生态相关性：本地性反映了物种的结构作用；基面积作为生物量和冠层分层的代理；Shannon指数反映了丰富度和均匀度；家庭菜园面积表明了复杂性的空间潜力（Bravo等人，2021年；Guuroh等人，2014年；Mensah等人，2018年）。这项分析确定了Kihamba农林复合系统中结构多样性的主要驱动因素。

2.5.4. 再生模式
我们使用Thijs等人（2014年）的物种计数方程，并经过Hische等人（2022年）修改的方法评估再生和灭绝风险。树木数据分为成熟层（成年树木）和再生层（幼苗和种子苗），将物种分为三类：再生层（R，同时存在于两个层中）、灭绝债务层（DE，仅存在于成熟层）和补充层（CR，仅存在于再生层）。物种池（SL）按照方程II计算，从而能够结构化地评估Kihamba农林复合系统中本地树和非本地树的再生动态和潜在种群轨迹。

3. 结果
3.1. 树木物种丰富度
在30个Kihamba样地中，我们共记录了934棵树木，其中922棵被鉴定到物种水平。剩余12棵树木由于专家知识有限而无法鉴定。我们记录了27种本地树和18种非本地树。从汇总数据中发现，Kihamba系统中的超过一半的树木种类发生了变化，其中只有49.8%是本地树，50.2%是非本地树。物种丰富度显示非本地树占主导地位，其中Persea americana（267棵）和Grevillea robusta（125棵）最为丰富（见表1）。主要的本地树种Albizia schimperiana在总数量中排名第三，有102棵，其次是其他显著的本地树种如Cussonia holstii（85棵）和Margaritaria discoidea（69棵）。在样地层面，Persea americana的平均数量最多（8.90棵），其次是Cussonia holstii（7.08棵）和Markhamia lutea（6.00棵）。最丰富的本地树种具有功能性特征，如固氮能力（Albizia schimperiana）、提供阴凉（Cordia africana）和饲料供应（Cussonia holstii和Margaritaria discoidea）。相比之下，主要的非本地树种具有提供果实和饲料等特征（见表S3，补充信息）。

表1. 总结了树木物种的身份、丰富度和特征的表格。每种树木的总数量也以占测量树木总数的百分比显示。此表显示了所有数量≥10的物种。
| 样地 | DBH（米） | 树高（米） | 树干高度（米） | 冠层直径（米） | 冠层开口度 | 种源 | 总数量 | 百分比（%） |
|------|--------|---------|-----------|-----------|--------|-------|---------|---------|
| Persea americana | 267 | 28.59 | 8.90 | 8.75 | 0.22 | 0.14 | 9.84 | 5.56 | 4.58 | 2.23 | 3.97 | 2.85 | 40.47 |
| Grevillea robusta | 125 | 13.38 | 5.00 | 6.23 | 0.24 | 0.13 | 16.10 | 5.30 | 6.13 | 2.52 | 4.52 | 2.05 | 44.08 | 21.23 |
| Albizia schimperiana | 102 | 10.92 | 3.52 | 2.32 | 0.68 | 0.35 | 22.81 | 11.08 | 7.11 | 3.71 | 11.83 | 4.55 | 64.46 | 24.56 |
| Cussonia holstii | 85 | 9.10 | 7.08 | 9.06 | 0.24 | 0.12 | 7.28 | 4.04 | 2.79 | 1.23 | 3.31 | 1.70 | 66.65 | 22.88 |
| Margaritaria discoidea | 69 | 7.39 | 5.31 | 5.48 | 0.19 | 0.07 | 8.15 | 3.17 | 3.35 | 1.33 | 3.02 | 1.23 | 77.83 | 25.42 |
| Rauvolfia cafra | 42 | 4.50 | 2.80 | 2.62 | 0.33 | 0.24 | 12.52 | 8.33 | 4.86 | 2.54 | 5.55 | 3.65 | 64.17 | 23.08 |
| Cordia africana | 23 | 2.46 | 2.56 | 2.30 | 0.46 | 0.21 | 19.72 | 9.34 | 7.85 | 3.41 | 9.22 | 3.48 | 39.35 | 22.07 |
| Commiphora eminii | 21 | 2.25 | 1.91 | 1.30 | 0.18 | 0.08 | 9.36 | 11.40 | 5.34 | 6.09 | 1.89 | 1.56 | 74.52 | 31.89 |
| Trema orientalis | 20 | 2.14 | 2.50 | 1.77 | 0.19 | 0.07 | 7.72 | 11.40 | 5.34 | 6.09 | 1.89 | 1.56 | 74.52 |
| Olea capensis | 13 | 1.39 | 1.30 | 0.67 | 0.34 | 0.23 | 16.47 | 13.35 | 6.72 | 5.31 | 4.93 | 4.04 | 28.85 | 30.36 |
| Markhamia lutea | 12 | 1.28 | 6.00 | 4.24 | 0.27 | 0.13 | 10.98 | 3.73 | 2.76 | 2.70 | 5.39 | 1.63 | 14.17 | 12.22 |
| Ficus sur | 12 | 1.28 | 1.50 | 1.41 | 0.36 | 0.35 | 7.51 | 4.93 | 4.04 | 28.85 | 30.36 |

表1. 总结了树木物种的身份、丰富度和特征的表格。每种树木的总数量也以占测量树木总数的百分比显示。非本地物种的数量在所有样带中都超过了本地物种的数量，除了A样带。Kruskal-Wallis检验显示，不同样带之间的本地物种（H = 2.30，p = 0.32）和非本地物种的丰富度（H = 2.48，p = 0.29）没有显著差异，尽管物种组成存在明显差异。在外来物种中，Persea americana和Grevillea robusta占主导地位，而本地物种的组成则有所不同：A样带中是Margaritaria discoidea和Albizia schimperiana，B样带中是A. schimperiana和Commiphora eminii，C样带中是A. schimperiana和Cussonia holstii（见图S5，补充信息3.5）。海拔和样带的变化影响了树木物种的特性。海拔对低海拔和高海拔带地块中的多个结构属性有影响（见图3）。基部面积、平均高度和冠层深度在不同海拔带之间没有显著差异，尽管中位数通常在低海拔带更高（p > 0.05；见图3A、B、C）。相比之下，冠层覆盖度和结构多样性在低海拔带显著高于高海拔带（p < 0.05和p < 0.01；见图3D、F）。冠层开放度则呈现相反的趋势，在高海拔带有较高的非显著趋势（p > 0.05；见图3E）。不同样带之间的结构属性没有显著差异（见图S6，补充信息）。基部面积相似，A样带略高（约24平方米/公顷），而B和C样带约为20平方米/公顷。平均树高和冠层深度在A和B样带中较高（约15米和约10米），而在C样带中较低（约10米和约5米）。冠层覆盖度在A和B样带中最高（约40平方米），而在C样带中降至约20平方米，而冠层开放度在所有样带中约为50%。结构多样性在A样带中最高（约0.55），其次是B样带（约0.40）和C样带（约0.20），其中B样带的变异性最大。

3.6. 海拔和样带对多样性指标的影响
在低海拔带和高海拔带的地块之间，丰富度、均匀度或多样性没有显著差异（p > 0.05）。然而，所有指标在高海拔带略高（见图4）。在样带层面，无论是本地物种还是非本地物种，物种丰富度和均匀度在不同样带之间没有显著差异（p > 0.05）（见图S7，补充信息）。然而，本地物种的多样性有显著差异（H = 6.52，p = 0.04），事后分析显示B样带和C样带之间存在显著差异（Z = 2.54，p = 0.03）。非本地物种的多样性在不同样带之间没有显著变化（p = 0.22）（见图S7）。

3.7. 结构多样性与树木物种属性之间的关系
本地树木物种的比例（本土性得分）与结构多样性指数（SDI）之间存在强烈且统计上显著的正相关关系（p = 0.011）（见图5F）。总基部面积与结构多样性（SDI）之间存在轻微但显著的正相关关系（p = 0.055）（见图5D）。相比之下，无论是考虑所有物种、仅本地树木还是仅非本地树木，树木物种多样性与SDI之间的相关性都较弱且不显著（p > 0.05）（见图5A、B、C）。此外，家庭花园的大小和非本地物种的比例（非本土性得分）与SDI之间存在显著的负相关关系（p = <0.05）（见图5E & G）。

3.8. 树木物种组成和结构的空间变化
排序分析显示地块之间存在明显的空间结构，前两个成分解释了48.4%的变异（Dim1 = 30.0%，Dim2 = 18.4%）（见图6A）。低海拔带的地块，尤其是A（AL）和B（BL）样带，沿Dim1聚集，而高海拔带的地块，特别是C（CU）样带，沿Dim2分散。变量双图（见图6B）表明Dim1主要与较高的平均树高、较高的本土性和较高的结构多样性（SDI）相关，这特征化了低海拔带的林分。相比之下，Dim2与较多的成年树木和非本地物种的比例相关，这特征化了高海拔带的林分（见图6A-B）。

3.9. 本地和非本地物种的再生模式和垂直分层
我们的汇总数据显示，本地物种和非本地物种在再生方面存在明显对比（见图7；补充信息S4）。本地物种表现出较高的局部丰富度（SL = 27），其中11种正在再生（R），2种处于灭绝债务（DE）状态，14种被归类为补充招募（CR），分别占40.7%、7.4%和51.9%（见图7）。Ficus lutea和Ficus thonningii被确定为局部灭绝的风险物种（见补充信息S4）。非本地物种的丰富度较低（SL = 18），只有5种正在再生，13种处于补充招募状态，分别占27.8%和72.2%（见图7）。没有非本地树种表现出灭绝债务。对最丰富的十种物种的分析（见补充信息S8）显示，有六种正在积极再生（Albizia schimperiana、Cordia africana、Cussonia holstii、Grevillea robusta、Persea americana、Rauvolfia caffra），而四种表现出延迟招募（Commiphora eminii、Margaritaria discoidea、Tremma orientalis和Cedrella odorata）。垂直分层（见表3）表明外来物种在冠层中占主导地位：P. americana（189）和G. robusta（125）的数量超过了本地物种如A. schimperiana（99）。在香蕉层中，P. americana最为丰富，其次是Cussonia holstii（35）。灌木层几乎没有再生，只记录到一种Rauvolfia afra。

4. 讨论
基于Kimaro等人（2023年）的初步研究，我们的研究探讨了从本地树种向非本地树种的转变如何影响Kihamba农林系统中不同海拔带和社会经济背景下的物种丰富度、结构组成和异质性。我们假设非本地物种占主导地位，减少了结构多样性，而本地树木以及家庭花园的大小对于维持树木层的结构多样性至关重要。我们进一步预测，非本地物种取代本地物种将导致它们的招募失败和灭绝风险增加。

4.1. 非本地树种在树木物种丰富度中占主导地位
我们对30个Kihamba地块中的934棵树木的调查显示，植物群落逐渐由高价值的非本地物种主导，其中Persea americana和Grevillea robusta的丰富度最高。这一趋势反映了农民对市场水果和木材的偏好，这与乞力马扎罗山地区的变化一致（Kimaro等人，2023年）。尽管如此，如Albizia schimperiana、Cussonia holstii和Margaritaria discoidea等本地物种仍然占有重要地位，维持了Kihamba的多层结构和生态功能。历史压力、树木种类、土地破碎化、咖啡危机和气候变化加速了本地物种的选择性移除，促进了快速生长的非本地物种的扩散（Watts等人，2023年）。然而，Kihamba保留的本地物种比例高于坦桑尼亚其他农林系统，这可能归功于其文化嵌入、稳定的土地所有权和长期的管理实践（Kimaro等人，2023年）。Albizia schimperiana在重要性指数中排名最高，突显了其在土壤肥力和冠层复杂性方面的生态和文化作用。相反，P. americana和G. robusta的主导地位反映了农民推动的生产性非本地物种的整合，这一模式与埃塞俄比亚和肯尼亚的家庭花园一致（Kehlenbeck等人，2011年；Negash等人，2012年）。总体而言，当前的状态表明Kihamba系统处于动态平衡中，未来可能会发生树木组成的彻底变化。本地和非本地物种的混合组合继续提供生态系统服务和经济利益，强调了维持生物多样性和生计的持续需求。

4.2. 海拔和样带在物种组成和多样性方面存在差异
Kihamba的物种组成在不同海拔和样带之间有显著差异。高海拔带的树木丰富度更高，非本地物种的优势更大，而低海拔带的本地物种更为常见。这些模式反映了管理驱动的上坡扩展和气候变化在其他东非山区系统中的变化（Rutten等人，2015年；Watts等人，2023年）。非本地物种在山区向上迁移被认为是对气候变化、竞争减少和环境条件改变的响应（Rashid等人，2021年）。样带层面的物种组成差异进一步强调了样带内已建立的社会经济背景的差异：Marangu（C）由于市场整合和旅游业发达，有利于Persea americana和Grevillea robusta等非本地物种；而Kirua（B）在基础设施较弱的情况下保持了以本地物种为主的复杂结构。Mbokomu（A）的情况介于两者之间。尽管不同海拔带的丰富度和均匀度大致相似，但本地物种的多样性超过了非本地物种的多样性，并在不同样带之间有显著差异，这突显了其在维持生态异质性方面的作用。我们的发现强调，市场准入和土地利用强度促进了非本地物种的优势，可能减少了功能多样性，而本地物种的持续存在对Kihamba景观的生物多样性和生态系统韧性至关重要。

4.3. 本地树木物种的结构特性在Kihamba中的重要性
我们的研究发现，如Albizia schimperiana和Cordia africana等本地树木物种表现出显著更大的结构特性，如胸径（DBH）、高度、冠层直径和开放度，而非本地物种则不然。这种模式可能受到传统Kihamba管理系统的影晌，其中许多本地树木是老树，生长良好，并作为具有遮荫、土壤肥力和文化意义的祖传树木得到保护。相比之下，大多数非本地物种主要是为了生产目的而种植的，因此更频繁地被砍伐，并作为具有遮荫、土壤肥力和文化意义的祖传树木得到保护。此外，我们研究中发现的常见非本地物种如Grevillea robusta和Persea americana通常较矮，冠层较窄，从而降低了垂直复杂性，改变了光照制度和养分循环（Nair，2012年；Costa等人，2024年）。证据表明，许多本地物种需要多年时间才能再生并发展出提供上述生态功能所需的结构特征（Cunningham等人，2015年）。这种缓慢的成熟过程意味着，一旦成熟的本地树木被移除，恢复相当的冠层结构、遮荫和栖息地价值是一个长期过程，而不是立即替代（Gairola等人，2023年）。因此，由于已识别的本地物种历史上支撑了生物多样性和土壤过程以及微气候稳定性，用结构能力较低的物种替代它们标志着Kihamba系统的改变：一个以简化冠层结构和降低生态功能为特征的新的系统。这种趋势威胁到Kihamba的长期可持续性，并强调了保护现有成熟本地树木的紧迫性，因为它们的生态作用无法轻易或迅速被替代。此外，虽然少数非本地物种（例如Acrocarpus fraxinifolius）可以达到类似的高度，但它们在系统中的存在有限，限制了其结构贡献（Siegert等人，2020年；Wallace等人，2018年）。因此，保护现有的大型本地个体至关重要，因为它们代表了不可替代的生态资本，对于维持生态系统完整性至关重要，同时战略性地整合非本地物种对于支持家庭生计也很重要。

4.4. 海拔和样带影响结构特性的变化
我们的发现表明，低海拔带的地块具有更高的冠层覆盖度和结构多样性，这可能反映了有利的微气候条件和较少的干扰，促进了冠层的横向扩展和闭合。这些模式与热带农林业和森林系统的研究结果相呼应，在这些系统中，尽管平均尺寸指标保持稳定，但结构异质性和相关的生物多样性会随着海拔的升高而下降（Atkins等人，2023年；Kokila等人，2024年；Su等人，2023年）。在低海拔区域的样地中，基面积和树高有轻微但不显著的增加，表明海拔对这些属性的影响较为有限。这一发现与埃塞俄比亚咖啡农林业的研究结果一致，即在高海拔地区生物量和结构多样性会减少（Chemeda等人，2022年）。不同样地之间的差异较小，但C样地的树冠覆盖率和冠层深度有所下降，这可能是由于特定地点的限制以及野外工作中进行的密集修剪所致。总体而言，我们的研究结果表明，虽然海拔提供了广泛的结构梯度，但当地管理和微环境因素对农林业的形态起着关键作用。

4.5. 树种身份可以影响结构多样性
结构多样性主要由本地树种的冠层优势度和基面积决定，而不是物种丰富度，这表明生态系统结构更多地取决于存在哪些树种，而不是物种的数量。这可能是因为本地树种通常是高大的森林树，具有宽阔的树冠（例如Albizia schimperiana），而许多新引入的物种则是较矮的果树或具有相对狭窄的树冠（例如Grevillea robusta）。我们的发现与证据一致，即林分大小结构是热带系统中冠层分层和栖息地异质性的基础（Atkins等人，2023年；Rutten等人，2015年）。本地树种具有更大的树冠和多层次的冠层，与常见的外来树种相比，它们提供了更高的结构复杂性和生态系统服务（Jha等人，2014年；Negash等人，2012年；Perfecto等人，1996年）。然而，在我们的研究中需要谨慎解释这一点；在Kihamba的管理中，物种起源和林分年龄紧密相关：本地树种通常作为长期遮荫树和木材树被保留数十年，而非本地树种则为了生产而被更快地种植和更新。这种社会生态动态/机制意味着“本地性”不仅反映了物种身份，还反映了冠层结构的历史连续性，有助于解释其与结构多样性（SDI）的强相关性。因此，所谓的“本地性效应”可能将物种起源与冠层年龄和结构发展混淆在一起（Sultana等人，2025年；Vilà等人，2005年；West，2024年）。未来的工作应该通过在不同年龄的本地和外来树种林分中采样，并量化物种对SDI的具体贡献，来明确区分这些因素。

相比之下，物种丰富度与SDI之间的关联较弱且不显著，这与结构特征在驱动碳储存和微气候调节等功能方面往往比丰富度更重要的研究结果一致（Noulekoun等人，2021年）。海拔梯度进一步调节了这些模式：低海拔区域的样地具有更高大、本地树种丰富的冠层和更高的SDI，而高海拔区域的样地则表现出由外来树种主导的简化结构。这与基利曼贾罗山土地利用/海拔梯度上的研究结果一致，表明组成和密度随海拔和管理强度的变化而变化（Mollel等人，2017年；Rutten等人，2015年）。我们强调，维持多功能性需要优先考虑垂直结构多样性和本地遮荫树，而不仅仅是物种丰富度，而且海拔背景会影响这些效应。

4.6. Kihamba的本地树种面临灭绝风险
我们的研究发现，Kihamba中有7.4%的树种面临潜在的灭绝风险，这一比例与Taita Hills森林（9%）和亚马逊热带森林（5-9%）的报告相当（Thijs等人，2014年；Feeley & Silman，2009年）。本地树种表现出更高的局部丰富度和更强的再生能力，这表明它们的恢复力得到了生态兼容性和已建立的传播网络的支持（Chazdon & Brancalion，2019年；Kacholi，2014年）。然而，存在灭绝风险的物种（例如Ficus lutea、F. thonningii）表明其招募失败，这可能是由于与外来树种的竞争、冠层遮荫和幼苗死亡造成的（Letcher & Chazdon，2009年；Hische等人，2022年）。相反，非本地树种的丰富度较低，但招募能力较强。非本地树种的高招募能力可能反映了农民的种植行为，而非自主的生态再生过程，而本地树种的再生则表明自然/生态招募过程的持续存在（Gwali等人，2015年；Nair等人，2010年）。垂直分层加剧了这些趋势：外来树种如Persea americana和Grevillea robusta主导了冠层和香蕉层，而本地树种在灌木层中的存在极少，表明招募途径受到干扰。这可能反映了农民更倾向于种植来自苗圃的外来树种以获取木材和收入，而不是被动保留本地树种，从而限制了它们的长期持续存在。这些动态凸显了结构失衡：外来树种通过主动种植维持了冠层覆盖，而本地树种则面临再生瓶颈，威胁到生物多样性和生态系统服务，包括碳储存、土壤肥力和气候调节（Kimaro等人，2024年）。有针对性的干预措施，如本地树种的苗圃繁殖和辅助再生，对于扭转这一趋势至关重要。

4.7. 对可持续农林业管理的启示
我们的研究揭示了本地树种和非本地树种在维持Kihamba农林业系统中的双重互补作用。外来树种，尤其是Persea americana和Grevillea robusta在数量上占主导地位，反映了农民对水果和木材生产的优先考虑。相比之下，本地树种如Albizia schimperiana和Cordia africana通过更大的胸径、更大的树冠开放度和更高的重要性值发挥着不成比例的生态影响。这支撑了冠层分层、土壤肥力和栖息地提供功能，这些功能通常是外来树种无法比拟的（Negash等人，2012年；Kimaro等人，2023年，2024年）。本地树种比例与SDI之间的正相关关系可能证实了本地树种对栖息地异质性、微气候调节和生态系统稳定性具有不成比例的重要性（Mosquera-Guerra等人，2024年；Susilowati等人，2021年）。虽然外来树种主要服务于生产目标且通常体型较小，但本地树种可以提供环境服务，如遮荫、养分循环和垂直分层，从而促进较小外来树种的生长和招募（Kimaro等人，2023年，2024年；Kitalyi等人，2013年）。物种丰富度与SDI之间的弱关联进一步表明，维持功能可能不那么依赖于最大化多样性本身，而更多依赖于保持结构上的优势本地树种，如A. schimperiana（Atkins等人，2023年；Noulekoun等人，2021年）。然而，本地树种的再生瓶颈加上人为促进的外来树种在冠层和下层植被中的扩散，预示着潜在的灭绝风险和生态功能的侵蚀，这种情况在东非和中美洲的咖啡农林业中也有体现（Jha等人，2014年；Kangalawe等人，2014年；Silayo & Pikirayi，2023年）。为了实现可持续的农林业管理，我们建议采取以下关键措施：
(i) 将本地树种的保护和辅助再生纳入农民支持计划，优先考虑生态关键物种以及生产性外来树种；
(ii) 通过分层管理来维持冠层、香蕉层和灌木层的垂直多样性。这些策略符合多功能农林业的原则，即在实现食物和收入的同时，平衡生物多样性和生态系统服务，以及促进生物多样性友好型农业景观的更广泛可持续性目标（López Rodríguez等人，2024年；Maxwell等人，2020年）。

5. 结论
在Kihamba，非本地树种在数量上占主导地位，但本地树种的比例对树层的结构多样性仍然至关重要。海拔梯度强烈影响树的结构，低海拔区域的样地表现出更大的树冠覆盖率和结构多样性。Mbokomu、Kirua和Kilema-Marangu样地的研究结果证实，海拔和现有的社会经济背景塑造了外来树种和本地树种之间的平衡。再生趋势显示本地树种的招募有限，存在长期持续风险，而非本地树种的再生更为稳定。这些发现强调了需要采取有针对性的管理措施，以整合本地树种来维护生物多样性和生态系统服务，同时利用非本地树种来支持生计。可持续的Kihamba农林业需要制定策略，将生态保护与社会经济现实相结合，培育出具有韧性的多功能景观，符合全球生物多样性和生态系统服务的目标（IPBES，2019年）。

**作者贡献声明**
Leticia Kalumbilo：概念化、数据管理、调查、方法论、正式分析、可视化、初稿撰写。
Ellen Desie：概念化、方法论、监督、验证、审稿和编辑。
Oforo Didas Kimaro：概念化、数据管理、方法论、可视化、审稿和编辑。
Dries Menten：数据管理、正式分析和可视化。
Gileard Minja、Camille Van Eupen、Ben Aernouts、Koen Thijs和Bart Muys：审稿和编辑。
Didas Nahum Kimaro和Karen Vancampenhout：监督、资金获取、项目管理、资源协调、验证、审稿和编辑。

**资金**
本研究由Flemish Inter University Council VLIR-OUS - Bega Kwa Bega团队项目（项目编号TZ2022TEA529A101）资助。

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**关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明**
在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT和Microsoft Copilot进行语言编辑和提高手稿的可读性。通过这些工具生成的所有内容都经过了作者的彻底审查、修订和验证，作者对发表文章的完整性负全责。

**未引用的参考文献**
Fernandes等人，1984年；Fernandes等人，1985年；Fischer等人，2010年；Hemp，2006年；Hemp和Hemp，2009年；Soto等人，2024年；Weaver等人，2015年。

**CRedI作者贡献声明**
Leticia Kalumbilo：初稿撰写、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Ellen Desie：审稿和编辑、验证、监督、方法论、概念化。
Oforo Didas Kimaro：审稿和编辑、可视化、方法论、数据管理、概念化。
Dries Menten：可视化、正式分析、数据管理。
Gileard Minja、Camille Van Eupen、Ben Aernouts、Koen Thijs和Bart Muys：审稿和编辑。
Didas Nahum Kimaro和Karen Vancampenhout：监督、资金获取、项目管理、资源协调、验证、审稿和编辑。

**致谢**
本研究由Flemish Inter University Council VLIR-OUS - Bega Kwa Bega团队项目（项目编号TZ2022TEA529A101）资助。