基于MaxEnt模型，在未来气候变化情景下，中国潜在竹林分布的北扩南缩趋势

《Trees, Forests and People》：Northward Expansion and Southward Contraction of Potential Bamboo Forest Distribution in China under Future Climate Change Scenarios Based on the MaxEnt Model

　　一航贾|惠琳舒|杨洋|文婷李|刚雷|梁华齐
国际竹藤中心，国家林业和草原管理局重点实验室，北京100102，中国

**摘要**
竹林通过快速的生物量积累和碳封存提供了重要的生态价值，对减缓气候变化具有重要意义。为了确定影响中国竹林分布的主要环境因素，预测其在未来气候变化情景下的潜在分布，并阐明其对气候变化的响应机制，我们编制了一份常见竹种的清单，并选择了包括单轴竹、合轴竹和混交竹在内的代表性物种。然后，我们构建并优化了一个Maxent模型，以预测这些物种在2050年代和2070年代在四种不同共享社会经济路径（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）下的当前和未来潜在分布。结果表明，最优的MaxEnt模型表现出较高的评估指标（AUC > 0.8）。竹种的栖息地适宜性受到温度季节性（Bio4）和年降水量（Bio12）的显著影响，预计未来将向北扩展并向南收缩。然而，单轴竹、合轴竹和混交竹在不同时间和情景下的潜在适宜区域总体上呈现出极适宜区域减少而总适宜区域增加的趋势。在SSP370情景下，单轴竹的扩展最为显著（3.72%），而在SSP245情景下，合轴竹和混交竹的扩展最大（分别为3.95%和4.1%）。值得注意的是，即使在高排放的SSP585情景下，单轴竹仍继续呈现扩展趋势（3.28%）。这些发现表明，未来的气候条件可能会增强竹林种植的总体潜力，从而加强其在减缓气候变化中的作用。

**1. 引言**
全球气候变化是一个关键的环境挑战，深刻影响着物种的分布模式，包括许多竹种的分布（Zhang等人，2011年）。政府间气候变化专门委员会（IPCC）的第六次评估报告指出，2011年至2020年的全球平均表面温度比1850-1900年高出1.09°C，降水量总体呈上升趋势（Parmesan等人，2022年）。随着全球温度的持续升高，植物的分布范围正在发生变化。先前的研究表明，全球温度升高2°C可能导致植物物种分布范围减少多达16%（Warren等人，2018年）。然而，由于不同植物物种对气候变化的敏感性不同，它们的分布响应差异很大。因此，预测特定物种在未来的气候变化下的潜在适宜栖息地分布及其迁移模式可以为有效的生态保护和管理提供精确的科学支持。

竹子属于禾本科（Poaceae）中的竹亚科（Bambusoideae）。由于其快速的生物量积累和强大的碳封存能力，竹子具有重要的生态、经济和社会价值，是减缓气候变化的关键资源（Zhou等人，2009年）。此外，竹子在中国广泛分布，主要生长在温暖潮湿的环境中，土壤深厚、肥沃且通风良好。一些竹种还适应了温带和亚高山地区，使得竹林成为中国独特的森林类型（Wu等人，2020年）。目前，气候变化正在极大地改变竹子的生长环境。竹子对气候变化非常敏感，特别是对温度和降水量，容易受到极端天气事件的影响（Yang等人，2024年），迫使它们向更高的纬度和海拔迁移（Zhang等人，2024年）。根据根茎生长模式的差异，竹种可以分为三种功能类型：单轴竹、合轴竹和混交竹。因此，根茎系统的扩展方向成为决定竹林空间分布和发展轨迹的关键因素（Shen等人，2025年）。此外，竹林广泛的地下根茎网络稳定了表土，改善了土壤物理性质，增加了有机质含量，并提高了土壤的抗侵蚀能力。这在减缓地表土壤侵蚀方面发挥着重要作用，并显著促进了生态系统服务（Zhou和Fu，2004年；Wang等人，2006年）。

然而，气候变化对竹林分布的影响由多种因素驱动，不同竹种的响应各不相同。首先，从外部环境角度来看，气候变化导致降水量减少和干旱加剧，使得某些竹种的适宜分布区域出现碎片化甚至收缩（Li等人，2015年；Zhao等人，2023年）。同时，竹子对环境变化的适应能力存在显著差异，主要体现在其分布范围的地理变化上。某些竹种向更高纬度或海拔扩展以应对气候变暖（Chen等人，2021年）。通过考虑功能类型可以理解这些不同的响应。不同功能类型在气候压力下采用不同的生存和扩散策略，导致空间动态的相反或差异。理解这种基于功能组的响应模式有助于预测未来气候变化下竹林分布的变化，同时为有针对性的保护和管理提供科学依据。因此，竹子保护策略应优先考虑不同功能组之间的适应差异，全面考虑它们的当前分布和未来潜在范围，以增强生态系统的韧性和可持续性。

物种分布模型（SDMs）是预测栖息地适宜性的宝贵工具。它们将物种出现数据与环境变量相关联（Zhang等人，2025年），常用于估计当前和未来气候条件下的物种地理分布。常见的SDM方法包括气候指数模型（CLIMEX）、最大熵物种分布模型（MaxEnt）、回归树和支持向量机（SVM）（Liu等人，2022年）。这些方法经常利用IPCC的共享社会经济路径（SSPs）来预测多种气候情景下的栖息地变化。在这些模型中，MaxEnt模型因其仅使用存在数据时的优异性能而受到特别青睐（Harremo?s等人，2001年；Zhou等人，2016年；Zhu等人，2018年；Yang等人，2025年）。它已广泛应用于各种生态系统，如森林（Wang等人，2024a）、湿地（Zong等人，2017年）、海洋（Cheng等人，2025年）、农业（Jiang等人，2022年）和城市地区（Yang等人，2022年），为这些生态系统的物种保护提供了科学依据。此外，MaxEnt模型已成功用于预测多种竹种的地理分布，包括Thamnocalamus spathiflorus（Meena等人，2024年）、Phyllostachys edulis（Gu等人，2024年）和Dendrocalamus latiflorus Munro（Chen等人，2024年）。然而，大多数研究仅关注气候变化对单个竹种潜在未来分布和栖息地范围的影响，而没有系统地比较三种功能竹类之间的响应差异。这限制了对气候变化下中国整体竹林适宜分布区域的评估，这也是本研究要解决的核心问题。

因此，本研究使用MaxEnt模型系统地评估和预测了中国竹子的潜在分布，基于在中国广泛分布的19种代表性竹种（Shi等人，2022年）。这些物种包括三种主要的功能类型：合轴竹、单轴竹和混交竹。我们的目标是：（1）确定影响中国竹子栖息地的关键环境因素；（2）评估中国三种竹类当前的适宜分布区域；（3）预测不同未来气候情景下中国竹林的潜在分布区域。通过整合多功能组和多物种的竹子模拟分析，阐明中国竹种对未来气候变化的整体响应模式和变化，从而填补了竹林适宜性区域系统预测的空白。这些发现有望支持中国竹资源的可持续管理和适应策略。

**2. 材料与方法**
我们开发了一个框架，用于模拟中国竹林的适宜分布，考虑了当前和未来的情景。示意图如图1所示。

**2.1. 研究区域**
竹林主要分布在中国热带和亚热带地区，在温带地区的分布较少。先前的研究将中国的竹林划分为五个主要竹区（Zhang，2011年；Liu等人，2017年；Xu等人，2021年；Shi等人，2022年）。每个竹区都有其独特的区域特征，主要竹种类型在不同区域之间有显著差异。北方单轴竹区具有温带季风气候，Phyllostachys edulis是主要物种，但其分布受到气候限制。江南混交竹区物种多样性高，适合进行混合群落建模。西南高山竹区表现出明显的垂直分布特征，建模时需要仔细考虑海拔梯度。南方合轴竹区代表独特的合轴生长模式。同时，琼滇攀缘竹区主要生长藤本竹类，对应于不同的植被结构（Wang等人，2019年；Meng等人，2022年；Wang等人，2024b）。这些分区特征共同为竹林分布、生长预测和碳汇评估提供了重要的生态基础。

**2.2. 物种出现数据**
我们的研究集中在与主要竹区接壤的281个县。根据其广泛的地理分布和高频率，选择了19种代表性竹种（表1）。这些数据整合了中国的地理分布信息，主要来自全球生物多样性信息设施数据库（GBIF，https://www.gbif.org/）和中国虚拟标本馆（CVH，https://www.cvh.ac.cn/），并补充了文献记录，形成了一个全面的竹林数据集。数据以.csv格式组织，包含物种名称、经度和纬度。我们使用ENMTools去除重复条目，并删除信息不完整或缺失的记录以确保数据质量。为了解决采样偏差和过拟合风险，进行了空间自相关分析。我们保留了每10公里×10公里网格单元一个出现点，以减少偏差并防止过拟合。最终，分别获得了122个、77个和346个有效的合轴竹、混交竹和单轴竹的分布记录（图2）。

**表1. 竹种类型、物种名称及出现频率**
| 竹种类型 | 物种名称 | 出现频率 |
| --- | --- | --- |
| 合轴竹 | Bambusa multiplex | 29 |
| Fargesia spathacea | 33 |
| Dendrocalamus latiflorus | 12 |
| Bambusa textilis | 3 |
| Yushania niitakayamensis | 1 |
| Dendrocalamus minor | 13 |
| Fargesia nitida | 31 |
| 混交竹 | Indocalamus tessellatus | 12 |
| Indocalamus latifolius | 33 |
| Chimonobambusa quadrangularis | 27 |
| Pseudosasa cantori | 5 |
| 单轴竹 | Phyllostachys nigra | 79 |
| Phyllostachys bambusoides | 47 |
| Pleioblastus amarus | 27 |
| Phyllostachys edulis | 30 |
| Phyllostachys heteroclada | 59 |
| Phyllostachys nigra var. henonis | 56 |
| Phyllostachys nidularia | 30 |
| Pleioblastus maculatus | 18 |

**图2. 数据清洗后的竹种分布点**

**2.3. 环境变量**
在研究中，我们从WorldClim数据库（https://worldclim.org/）获取了19个生物气候变量（2.5弧分钟分辨率）（Cao等人，2016年），未来的生物气候变量使用了BCC-CSM2-MR全球气候模型（CMIP6）（Wu等人，2020年；Jiang等人，2022年）。选择了四种共享社会经济路径（SSPs）：SSP126（SSP1：低气候变化情景；RCP2.6：2100年的辐射强迫水平为2.6W/m2）、SSP245（SSP2：中等气候变化情景；RCP4.5：2100年的辐射强迫水平为4.5W/m2）、SSP370（SSP3：高挑战气候变化情景；RCP7.0：2100年的辐射强迫水平为7.0W/m2）、SSP585（SSP5：最极端的气候变化情景；RCP8.5：2100年的辐射强迫水平为8.5W/m2）（Ceballos等人，2015年）。选择了三个时期：当前（1970-2020年）、2050年代（2041-2060年，全球气候行动（碳中和）和生物多样性保护的关键目标年份）、2070年代（2061-2080年，评估长期气候风险、生态系统临界点和不可逆变化的关键窗口）（Li等人，2020年）。此外，使用ArcGIS 10.8处理了海拔数据（DEM）（https://worldclim.org/）以获取坡度和朝向层。土壤数据（30弧分钟分辨率）来自联合国粮食及农业组织（FAO）发布的世界土壤数据库（HWSD，https://www.fao.org/）。风速数据由第三极环境数据中心（TPDC，https://data.tpdc.ac.cn/）提供（Zhou等人，2023年）。从国家基础地理信息中心（NCBGI）下载了中国地图用于分析。所有变量均重新采样至2.5弧分钟（1公里×1公里）分辨率。

**2.4. 关键环境变量选择**
环境变量选择遵循两步协议以提高模型准确性：首先，将物种输入模型进行初步模拟，并量化环境变量的贡献。其次，使用ENMTools进行Spearman相关性分析，以识别高度相关的变量。贡献率为零或低的变量（Wang和Zhang，2022年），以及成对相关系数大于0.8的变量（|r| > 0.8）（Pan等人，2022年）被排除在最终模型之外。这个过程确保了最终的变量集合在统计上是独立的，同时更清晰地反映了影响物种分布的主要环境因素，从而增强了模型的生态解释性。最终得到了11个合轴型、10个混轴型和9个单轴型的具有生态相关性的统计稳健变量（图3，表S1）。这些变量预测了在不同气候情景下的当前和未来潜在的栖息地分布。下载：下载高分辨率图片（401KB）下载：下载全尺寸图片图3. 竹林主要环境变量的相关系数矩阵。

2.5. 模型参数优化
直接影响模型复杂性和性能的两个关键参数是正则化系数（RM）和特征类别（FC）（Zhu和Qiao，2016；Morales等人，2017）。RM调整模型的复杂性，而FC决定了物种-环境响应曲线的功能形式。使用ENMeval包（R4.4.2）来优化MaxEnt模型（Muscarella等人，2014）。共测试了48种参数组合，包括8个RM值（间隔为0.5）和6种特征类别类型：L（线性）、LQ（线性+二次方）、LQH（线性+二次方+铰链）、H（铰链）、LQHP（线性+二次方+铰链+乘积）和LQHPT（线性+二次方+铰链+乘积+阈值）（Phillips等人，2017）。根据最小delta AICc值（代表根据赤池信息准则当前模型与最佳模型之间的差异）、曲线下面积差异（AUC）和10%训练省略率（OR10）（Zhou等人，2009；Warren和Seifert，2011）选择了最优参数集。

2.6. MaxEnt模型的构建和准确性评估
使用MaxEnt模型预测了竹林的物种出现记录和环境变量，以预测其潜在分布。启用jackknife测试来评估预测变量的相对重要性，并选择了逻辑输出格式。采用随机划分方法，75%的出现数据用于训练，25%用于测试。最大迭代次数设置为5,000次，其他参数保持默认值。模型重复了10次，使用平均预测结果进行分析。模型准确性通过接收者操作特征曲线下面积（AUC）来评估，这是评估模型区分能力的常用指标。AUC值的范围是从0到1，值<0.7表示性能较差，0.7–0.8表示性能一般，0.8–0.9表示性能良好，>0.9表示非常优秀（Porfirio等人，2014；Ren等人，2020）。

2.7. 模型输出和数据分析
使用ArcGIS 10.8和自然断点分类方法（Wang等人，2023）可视化了预测的栖息地适宜性层。定义了四个适宜性类别：合轴型竹子被分类为不适宜（0–0.118）、低适宜（0.118–0.319）、中等适宜（0.319–0.507）和极适宜（0.507–0.856）；对于混轴型竹子，不适宜（0–0.096）、低适宜（0.096–0.3）、中等适宜（0.3–0.524）和极适宜（0.524–0.871）；对于单轴型竹子，不适宜（0–0.096）、低适宜（0.096–0.293）、中等适宜（0.293–0.498）和极适宜（0.498–0.872）。为了比较未来气候情景下的栖息地变化，将栖息地适宜性地图转换为二进制格式，以便可视化并量化每种气候情景下扩展、收缩和稳定栖息地的变化（Zhang等人，2019）。分布概率低于低适宜性阈值的区域被标记为不适宜（值0）。超过阈值的区域被视为适宜（值1）。这些分类生成了显示每个时间段适宜/不适宜栖息地的二进制地图。转移矩阵跟踪了时间变化：0–0（持续不适宜）、0–1（新适宜）、1–0（失去适宜性）和1–1（保持适宜性）。利用这个矩阵，我们计算了所有竹子类型在不同气候情景下的面积变化、分布趋势和范围变化。

3. 结果
3.1. MaxEnt模型和主要环境变量的准确性
交叉验证优化了不同FC和RM配置下的模型参数组合。如表2所示，对于合轴型竹子，当RM=0.5且FC=LQ时，delta.AICc=0，与默认参数相比，Mean.0R10减少了大约53.876%。对于混轴型竹林，当RM=0.1且FC=LQ时，delta.AICc=0，Mean.0R10减少了大约46.694%。对于单轴型竹子，当RM=0.1且FC=LQ时，delta.AICc=0，与默认参数相比，Mean.0R10减少了大约16.279%。这表明使用RM=0.5和FC=LQ的组合对于合轴型竹子，RM=0.1和FC=LQ的组合对于混轴型竹子，以及RM=0.1和FC=LQ的组合对于单轴型竹子可以降低模型复杂性和过拟合，从而提高预测准确性。因此，选择了这些参数进行建模。参数优化后，平均AUC值（图4）分别为合轴型竹子0.848，混轴型竹子0.871，单轴型竹子0.895，表明模型具有良好的预测性能（Cao等人，2016；Ren等人，2020）。

表2. R包ENMeval的优化结果评估。
类型 参数设置 正则化倍数 特征组合 Delta.AICc AUC.diff.avg OR10.avg
合轴型竹子 默认 1 LQHP 141.733 0.848 0.258 优化 0.5 LQ 0 0.112 0.119
混轴型竹子 默认 1 LQHP 169.059 0.093 0.242 优化 0.1 LQ 0 0.096 0.129
单轴型竹子 默认 1 LQHP 164.714 0.073 0.172 优化 0.1 LQ 0 0.078 0.144

我们使用MaxEnt模型提供的Jackknife测试，不仅量化了各种环境因素对竹子物种分布的贡献率，还通过因子响应曲线确定了它们的最佳值范围（表3，图5）。对于合轴型竹子，季节温度变化系数（Bio4）、上层土壤质地分类、年平均温度（Bio1）和年降水量（Bio12）的贡献率分别为66%、9%、7.4%和2.1%，累计贡献率为84.5%。对于混轴型竹子，最冷月份的最小温度（Bio6）、风速、Bio12和Bio4的贡献率分别为68.8%、5.2%、3.2%和2.1%，累计贡献率为79.3%。对于单轴型竹子，Bio6、朝向、Bio12和Bio4的贡献率分别为83.5%、4.5%、1%和0.2%，累计贡献率为89.3%。因此，Bio4和Bio12被确定为最具影响力的变量，清楚地揭示了竹子物种栖息地概率与主要环境因素之间的相关性。通常，存在概率超过0.5被认为是该物种最适宜的生长范围（Wang等人，2020）。响应曲线（图6）显示，当季节温度变化系数在479.82到817.81之间，年降水量在939.15到1868.01毫米之间时，合轴型竹子的最佳生长条件（生存概率在0.507到0.856之间）得到满足。当混轴型竹子最适宜生长时（生存概率在0.524到0.871之间），季节温度变化系数在627.27到857.48之间，年降水量在1103.35到1761.34毫米之间（图6）。对于单轴型竹子的响应曲线（图6）表明，当竹子最适宜生长时（生存概率在0.498到0.872之间），季节温度变化系数在599.35到867.14之间，年降水量在1023.37到1636.69毫米之间。

表3. 竹子物种主要环境变量的贡献率和范围。
竹子物种 变量 贡献百分比 适宜范围
合轴型竹子 Bio4 66 479.82 -817.81 T_USDA_TEX_CLASS 90.9 -7.65 Bio1 7.4 13.36 -29.13°C Bio12 2.19 39.15 -1868.01mm
混轴型竹子 Bio6 68.8 -1.89 -5.22°C 风速 5.2 0.1 -37.1 m/s Bio12 3.2 1103.35 -1761.34 mm Bio4 2.1 62.77 -857.48
单轴型竹子 Bio6 83.6 -2.08 -4.66°C 朝向 4.5 -37.08 -79.85° Bio12 11023.37 -1636.69 mm Bio4 0.25 99.35 -867.14

我们使用MaxEnt模型提供的Jackknife测试，不仅量化了各种环境因素对竹子物种分布的贡献率，还通过因子响应曲线确定了它们的最佳值范围（表3，图5）。对于合轴型竹子，季节温度变化系数（Bio4）、上层土壤质地分类、年平均温度（Bio1）和年降水量（Bio12）的贡献率分别为66%、9%、7.4%和2.1%，累计贡献率为84.5%。对于混轴型竹子，最冷月份的最小温度（Bio6）、风速、Bio12和Bio4的贡献率分别为68.8%、5.2%、3.2%和2.1%，累计贡献率为79.3%。对于单轴型竹子，Bio6、朝向、Bio12和Bio4的贡献率分别为83.5%、4.5%、1%和0.2%，累计贡献率为89.3%。因此，Bio4和Bio12被确定为最具影响力的变量，清楚地揭示了竹子物种栖息地概率与主要环境因素之间的相关性。通常，存在概率超过0.5被认为是该物种最适宜的生长范围（Wang等人，2020）。响应曲线（图6）显示，当季节温度变化系数在479.82到817.81之间，年降水量在939.15到1868.01毫米之间时，合轴型竹子的最佳生长条件（生存概率在0.507到0.856之间）得到满足。当混轴型竹子最适宜生长时（生存概率在0.524到0.871之间），季节温度变化系数在627.27到857.48之间，年降水量在1103.35到1761.34毫米之间（图6）。对于单轴型竹子的响应曲线（图6）表明，当竹子最适宜生长时（生存概率在0.498到0.872之间），季节温度变化系数在599.35到867.14之间，年降水量在1023.37到1636.69毫米之间。

3.2. 当前气候下的竹子物种分布适宜性
当前合轴型、混轴型和单轴型竹子的分布范围及极适宜栖息地区域（图7）。合轴型竹子的分布范围在85°29′E–122°03′E和21°48′N–40°52′N之间，其极适宜栖息地覆盖了627,900平方公里，占总潜在适宜面积的27.46%。混轴型竹子的分布范围在98°67′E–122°40′E和21°48′N–36°52′N之间，极适宜面积为525,700平方公里，占总潜在面积的22.04%。单轴型竹子的分布范围在90°75′E–124°01′E和22°39′N–41°49′N之间，其极适宜栖息地覆盖了520,000平方公里，占总潜在面积的21.81%。

3.3. 未来气候下的竹子物种分布适宜性和变化
如表4和图8所示，从现在到未来，合轴型、混轴型和单轴型竹子的适宜区域都有逐渐扩大的趋势。在所有四个未来情景下的两个时期，合轴型、混轴型和单轴型竹子的总适宜栖息地面积都超过了240.00×10^4平方公里。然而，总适宜面积和极适宜面积的趋势在不同情景和时间框架下显示出更细微的模式。

表4. 不同气候情景下竹林的适宜分布面积（× 10^4平方公里）。
竹子物种 时期
当前 2050年代（2041-2060） 2070年代（2061-2080）
SSP1 26 SSP2 45 SSP3 70 SSP5 85
合轴型竹子 低适宜 88.78 104.52 116.64 113.05 111.35 108.25 118.61 124.61 127.12
中等适宜 77.13 80.56 88.52 86.56 85.63 79.34 89.17 64.62 94.61
极适宜 62.79 55.12 59.75 62.49 62.85 52.83 63.48 63.01 61.94
总适宜 228.72 40.22 64.91 262.12 59.83 240.42 271.25 282.24 283.67
混轴型竹子 低适宜 95.41 115.51 135.76 121.61 124.96 123.81 33.91 42.64 139.18
中等适宜 90.53 92.68 91.28 93.68 90.86 81.15 94.76 93.29 91.83
极适宜 52.57 51.01 47.44 51.82 51.24 44.15 53.92 52.83 48.2
总适宜 238.51 259.22 74.48 267.11 267 249.12 282.58 288.76
单轴型竹子 低适宜 95.59 110.07 117.31 129.31 119.26 119.32 127.49
中等适宜 90.85 87.66 85.33 88.39 86.18 80.75 90.93 87.63 86.53
极适宜 52.57 51.01 47.44 51.82 51.24 44.15 53.92 52.83 48.2
总适宜 238.51 259.22 74.48 267.11 267 249.12 282.58 288.76

从现在到2050年代，混轴型竹子在所有情景下的总适宜面积增长最快，尤其是在SSP245情景下（+36.21×10^4平方公里）。相比之下，单轴型竹子在SSP126、SSP245和SSP370情景下的极适宜面积下降最快，表明其对近期环境变化的敏感性较高。从2050年代到2070年代，在SSP245、SSP370情景下，所有竹子的总适宜面积继续增加，其中合轴型竹子在SSP370和SSP585情景下的增长最快。相比之下，在SSP126情景下，只有合轴型竹子的适宜面积略有增加（+0.22×10^4平方公里），而混轴型和单轴型竹子的适宜面积显著下降（分别为-10.10和-17.15×10^4平方公里）。高度适宜面积的变化显示出更大的复杂性。虽然大多数情景预测近期适宜面积会下降，但长期趋势有所不同。例如，在SSP245情景下所有类型的适宜面积都增加了，而在SSP126和SSP585情景下大部分适宜面积却减少了。值得注意的是，在SSP126和SSP585情景下，混轴型竹子的适宜面积下降速度最快，这突显了不同未来条件下栖息地质量的潜在变化。

3.4. 竹林适宜性的潜在变化
如表5和图9所示，在当前、2050年代和2070年代的比较分析中，两种未来气候情景下，合轴型竹子在2050年代SSP245和2050年代SSP585情景下表现出最大的净增长。在2070年代SSP245和2070年代SSP585情景下，适宜面积的损失最小。混轴型竹子在2070年代SSP126和2070年代SSP370情景下表现出最大的净增长。在2070年代SSP245情景下，单轴型竹子的面积损失最小。这三种竹子的扩展路径主要从湖南、湖北和福建等分布集中的省份向河北和山西等省份扩展，以及黄淮和江淮地区，包括山东南部、安徽北部和江苏北部。

表5. 不同气候情景下竹林的适宜分布面积（×10^4平方公里）。
竹子物种 气候情景 面积/（×10^4平方公里） 扩展 收缩
合轴型竹子 2050年代SSP126-当前 8 (3.5%) 140.1 (61.26%) 13.47 (5.08%) -5.47 (-1.59%)
2050年代SSP126_2070s-2050年代 4.79 (1.97%) 139.07 (57.9%) 9.03 (3.76%) -4.24 (-1.79%)
2050年代SSP245-当前 24.21 (10.59%) 136.33 (59.61%) 17.23 (7.53%) 6.98 (3.05%)
2050年代SSP370-2050年代 7.95 (3%) 157.14 (59.32%) 3.41 (1.29%) 4.54 (1.71%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 15.84 (6.04%) 154.41 (58.91%) 7.65 (2.92%) 8.19 (3.12%)
2050年代SSP585-当前 20.76 (9.08%) 140.31 (61.35%) 13.26 (5.8%) 7.5 (3.28%)
2050年代SSP585_2070s-2050年代 15.02 (5.78%) 154 (59.27%) 7.11 (2.74%) 7.91 (3.04%)
混轴型竹子 2050年代SSP126-当前 24.86 (9.59%) 128.69 (53.96%) 26.12 (10.95%) -1.26 (-0.53%)
2050年代SSP126_2070s-2050年代 35.71 (14.34%) 131.89 (50.88%) 21.66 (8.36%) -20.25 (-7.81%)
2050年代SSP245-当前 13.14 (4.79%) 110.92 (46.51%) 43.9 (18.41%) -8.19 (-3.43%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 29.62 (10.79%) 144.34 (52.59%) 2.29 (0.83%) 10.85 (3.95%)
2050年代SSP370-当前 15.25 (5.71%) 125.51 (52.62%) 29.3 (12.28%) 0.32 (0.13%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 33.49 (12.54%) 139.07 (52.06%) 16.06 (6.01%) -0.81 (-0.3%)
2050年代SSP585-当前 14.13 (5.00%) 117.42 (49.23%) 37.39 (15.68%) -3.9 (-1.63%)
单轴型竹子 2050年代SSP126-当前 31.11 (13.05%) 109.82 (46.06%) 44.47 (18.65%) -13.36 (-5.6%)
2050年代SSP126_2070s-2050年代 5.19 (2.14%) 123.06 (50.62%) 17.87 (7.35%) -12.68 (-5.22%)
2050年代SSP245-当前 13.14 (4.79%) 110.92 (46.51%) 43.9 (18.41%) -8.19 (-3.43%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 29.62 (10.79%) 144.34 (52.59%) 2.29 (0.83%) 10.85 (3.95%)
2050年代SSP370-当前 15.25 (5.71%) 125.51 (52.62%) 29.3 (12.28%) 0.32 (0.13%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 33.49 (12.54%) 139.07 (52.06%) 16.06 (6.01%) -0.81 (-0.3%)
2050年代SSP585-当前 14.13 (5.00%) 117.42 (49.23%) 37.39 (15.68%) -3.9 (-1.63%)
单轴型竹子 2050年代SSP126-当前 31.11 (13.05%) 109.82 (46.06%) 44.47 (18.65%) -13.36 (-5.6%)
2050年代SSP126_2070s-2050年代 5.19 (2.14%) 123.06 (50.62%) 17.87 (7.35%) -12.68 (-5.22%)
2050年代SSP245-当前 42.07 (17.64%) 92.02 (38.59%) 62.27 (26.12%) -20.2 (-8.47%)
2050年代SSP245_2070s-2050年代 12.2 (4.98%) 131.93 (53.9%) 2.16 (0.88%) 10.04 (4.1%)
2050年代SSP370-当前 15.25 (5.71%) 125.51 (52.62%) 29.3 (12.28%) 0.32 (0.13%)
2050年代SSP370_2070s-2050年代 33.49 (12.54%) 139.07 (52.06%) 16.06 (6.01%) -0.81 (-0.3%)
2050年代SSP585-当前 14.13 (5.00%) 117.42 (49.23%) 37.39 (15.68%) -3.9 (-1.63%)
单轴型竹子 2050年代SSP585_2070s-2050年代 18.39 (7.6%) 116.62 (48.21%) 20.2 (8.35%) -1.81 (-0.75%)

注：括号中的数值表示相对于当前分布的百分比变化。

4. 讨论
4.1. 影响竹子分布的关键环境变量
我们的研究表明，Bio4和Bio12是决定中国竹林分布模式的主要环境因素。这一发现与竹子的生理特性相符——竹子通常在温度稳定且水源充足的地区生长得最好（Wu等人，2019年）。作为主导环境变量，Bio4强调了竹子对温度波动的高度敏感性，这直接与其独特的生长节律和关键物候事件相关（He等人，2022年；Chen等人，2024年）。具体来说，稳定的季节性温度模式对于竹笋的出土时间、同步出土以及幼竹秆的有效木质化至关重要（Li等人，2019年）。竹笋的出土需要精确的累积温度信号；严重的春季温度波动会导致出土延迟、笋芽脱落，甚至茎秆变形（Chen等人，2023年）。此外，极端的季节性温度波动可能会干扰光合产物的积累和分布，从而影响根茎中的养分储存。这不仅影响当年新笋的存活，还决定了后续几年竹林的繁殖潜力（Park等人，2019年；Hussain等人，2021年）。因此，Bio4通过调节竹林的完整物候周期和碳同化策略，从根本上定义了竹子的地理分布边界（Dutta等人，2025年）。同样，Bio12的关键作用突显了水分供应在整个竹生命周期中的重要性（Wu等人，2019年；Chen等人，2024年）。从春季到初夏的旺盛生长期伴随着极高的蒸腾率和细胞膨压需求。这一时期的水分胁迫会直接抑制细胞分裂和伸长，导致节间缩短和生物量显著减少（Gu等人，2019年；Wu等人，2019年）。此外，相对均匀的年降水量分布也很重要。严重的季节性干旱会阻碍新出土竹笋的木质化和成熟，降低其耐逆性，并耗尽根茎中的养分储备，从而影响次年出土竹笋的数量和质量（Wang等人，2025年）。因此，Bio12不仅决定了竹子的宏观分布模式，还通过影响其生长速率和再生能力，精细地塑造了不同地区的竹林生产力和群落结构（Dutta等人，2025年）。值得注意的是，Bio6也是一个关键因素，特别是对于混合竹和单轴竹（图5），表明极端寒冷可能会限制它们在北部和高海拔地区的分布（Wang，2024年）。在异常寒冷的冬季，温带竹子会遭受霜冻损害（Chen等人，2021年）。尽管土壤质地和风速的影响较小（图5），但它们的存在强调了土壤条件和微气候在细尺度栖息地选择中的重要性——这一维度在宏观尺度物种分布模型中常常被忽视（H?yvik Hilde等人，2016年；Zhu等人，2024年）。

4.2. 在气候变化下的当前分布和未来变化
在当前的气候条件下，三种竹子的适宜栖息地主要集中在中国东南部的20°–40°N纬度带内，这与已知的中国竹类群落的生物地理分布模式一致（Shi等人，2022年）。然而，在未来的气候变化下，模型预测表明适宜栖息地将显著向北扩展并向南收缩，这种分布变化在高排放情景下尤为明显。向北扩展主要是由于气候变暖消除了温度限制（Takano等人，2017年；Jiao等人，2018年）。随着年平均温度的升高，中国北部的冬季低温或生长季节将逐渐积累热量，以满足竹子生长的基本温度要求（Terefe等人，2021年）。这种扩展模式在单轴竹中最为明显，因为它们通常具有很强的耐寒性，并且能够通过根茎长距离传播，从而更有效地占据新出现的适宜栖息地（Hamid等人，2023年）。相比之下，南部地区的栖息地收缩表现为高适宜性区域的减少和整体生态适宜性的下降，主要原因是：未来夏季极端高温事件的频率和强度增加，可能超出竹子光合作用的最佳温度范围，导致叶片灼伤、光合效率降低和生理干旱加剧（Park等人，2019年；Hussain等人，2021年）；降水模式改变，即使年降水量稳定，生长季节也可能出现间歇性干旱，直接抑制笋的出土和垂直生长，而更强烈的降雨事件可能导致土壤侵蚀并影响根茎的稳定性（Wang等人，2025年）；以及气候变异性增加，春季和秋季的温度波动显著，破坏了竹笋出土的高度同步性。这导致笋的出土不均匀和成熟竹子质量下降，从而削弱整个竹林系统的再生能力（Li等人，2019年；Dou等人，2022年；Chen等人，2023年）。总体而言，虽然适宜栖息地的总面积有所增加，但极端适宜区域的比例显著减少，反映了栖息地质量的空间异质性：新的潜在栖息地在北部和边缘地区出现，但这些地区不太可能支持高产量的竹林（Zhang等人，2020年）。同时，在历史分布中心，持续上升的夏季极端温度已接近竹子光合作用的最佳温度阈值。加上生长季节干旱频率的增加，这共同导致了生态适宜性的下降（Yang等人，2020年；Hussain等人，2021年）。这种栖息地退化的趋势对合轴竹最为严重。在云南南部、广西和海南的最北部热带地区，长期干旱加上强烈的热带气旋共同影响浅根系的水分吸收和竹林的稳定性。极端高温和干旱的耦合还可能引发竹秆导水系统中的栓塞，导致完全死亡（Tong等人，2021年；Deng等人，2023年；Shen等人，2025年）。不同竹种之间的差异反应突显了功能性特征在气候适应中的关键作用：单轴竹种利用强大的地下根茎系统更有效地获取深层土壤水分并实现风险共享（Li等人，2025年），而合轴竹的密集丛生结构虽然有利于快速的空间殖民，但在资源压力下加剧了种内竞争，使它们更容易受到持续干扰（Zheng等人，2023年）。

4.3. 保护和竹林管理
竹林向北扩展的预测对森林管理和气候适应规划具有重要意义。从管理角度来看，优先保护区域应集中在目前极其适宜但面临栖息地退化风险的中国南部地区。这些地区需要采取针对性的策略来增强生态韧性，包括实施辅助迁移计划到更适宜的气候区域，保护遗传多样性以维持种群适应潜力，以及在干旱期间优化水资源管理以减轻水分胁迫的影响（Xia，2022年；Granata等人，2025年）。可以在新适宜的北部地区战略性地实施造林计划，将竹子种植与国家造林和碳封存相结合，以实现生态和气候的协同效应（Xu等人，2024年）。针对特定物种的管理至关重要。单轴竹表现出最稳定的扩展趋势，应在气候适应计划中优先考虑。然而，合轴竹在其核心分布区内需要加强保护措施。最后，将物种分布模型输出整合到长期竹林管理计划中，以确定保护优先区域；动态调整保护区配置；预测适宜区域的未来变化，以指导造林和恢复项目的选址；并评估不同气候情景下竹林的脆弱性，以支持适应策略的制定（Millar等人，2007年；Zhou等人，2009年）。这种方法不仅为保护行动提供了空间优先级，还及时调整管理措施，从而有效应对预期的环境变化。

4.4. 研究局限性和不确定性
本研究使用MaxEnt模型预测了中国竹林在气候变化下的适宜栖息地的动态变化。它揭示了栖息地向北扩展和向南收缩的未来趋势，为竹资源的保护和管理提供了科学依据。然而，由于数据可用性的限制、建模方法的固有特性以及生态系统的复杂性，研究结果仍存在一定的局限性和不确定性，需要在后续研究中进一步完善。MaxEnt模型的预测结果受到参数设置和阈值选择的显著影响。模型特征的组合影响其拟合物种与环境因素之间关系的能力，而不同的阈值选择可能导致适宜栖息地面积的显著变化（Kong等人，2019年）。值得注意的是，尽管本研究仅使用了BCC-CSM2-MR气候模型，但该模型参与了第六次耦合模型比较项目，与最新的共享社会经济路径（SSP）情景兼容，并代表了主流气候模型的当前技术前沿。然而，这种方法可能会引入对模型内特定假设的偏见，阻碍跨模型的不确定性全面量化，并可能影响极端事件的完整捕捉，从而降低预测的可靠性。虽然我们的发现可能与多模型集合的结果不同（Cao等人，2019年；Shen等人，2024年），但历史时期模拟中的时空特征高度一致性支持了该模型在该地区未来预测的可信度。因此，未来的研究应整合来自其他GCM的气候数据，通过多模型集合预测来量化气候情景的影响。应采用交叉验证方法来量化重复模型运行产生的不确定性，以便计算适合面积估计的平均值和标准差。此外，应量化模型参数和阈值选择带来的不确定性，以提高预测结果的可靠性。此外，本研究在建模过程中主要选择了非生物环境变量，如气候因素、土壤因素、地形因素和风速，但未能考虑生物相互作用和人类干扰。这种遗漏可能导致模型预测与实际情况之间的差异。关于生物相互作用，当混合竹-阔叶林的比例过高时，毛竹逐渐失去其主导地位，其与阔叶树的共生协同关系逐渐转变为竞争（Zhou等人，2017年）。关于人类活动，人类足迹指数作为关键环境变量直接改变物种的栖息地条件，影响其分布范围（Han等人，2025年）。此外，在气候变化下，物种的扩散能力影响实际适宜区域的变化。本研究忽略了扩散限制，可能会高估未来的扩散潜力。未来的研究应整合生物相互作用和人类活动因素，结合物种分布模型以提高预测结果的实际相关性。

5. 结论
本研究使用优化的MaxEnt模型确定了中国五大主要竹林区域中代表性竹种（包括单轴竹、合轴竹和混合竹）的主要环境因素以及当前和未来的栖息地范围。这种方法明确了未来气候变化情景下影响中国竹林分布的主要环境因素的潜在分布模式、当前适宜栖息地的分布情况，以及未来路径预测下的适宜范围变化。值得注意的是，单轴竹在SSP585路径下表现出明显的扩展趋势，表明未来竹林种植具有巨大潜力。因此，我们应该实施气候响应型竹子迁移计划，建立原地保护区和异地基因库，针对不同的生长类型和地理种群，以提高竹林对气候变化的适应韧性。合理的水资源分配应减轻限制竹子生长的季节性降水波动。这为实现竹资源的可持续保护和利用提供了科学依据。

**作者贡献声明**
Yihang Jia：写作-审稿与编辑、撰写-原始草稿、可视化、验证、软件、资源、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化；
Huilin Shu：调查、数据管理；
Yang Yang：资源、正式分析；
Wenting Li：软件、方法论；
Gang Lei：项目管理、资金获取；
Lianghua Qi：写作-审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取。