基于矩阵生长模型模拟的结果，在中国东北部的阔叶树与朝鲜松混交林中，稀疏林分在一定程度上能够抵消气候变化导致的朝鲜松木材体积的减少

《Trees, Forests and People》：Thinning partially offsets climate-induced decline of Pinus koraiensis volume in broadleaf-Korean pine mixed forest in Northeast China based on matrix growth model simulations

　　薛杜|雷向东|向文华|刘迪|卢阳|郭红|李胜家
中国林业科学院森林资源信息技术研究所高效森林资源生产国家重点实验室，北京100091

**摘要**
气候变化威胁着朝鲜松（Pinus koraiensis）的栖息地质量，并可能导致东北亚阔叶-朝鲜松混交林（BKF）在结构和功能上发生深刻变化。本研究采用了一种对气候敏感的转换矩阵生长模型，评估了七种森林管理方案和四种气候情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5以及恒定情景）对东北亚BKF的影响。结果显示，在不进行采伐（NC）的情景下，不同气候情景下朝鲜松（Pk）的比例存在显著差异。到2100年，在恒定气候情景下，Pk的比例为18.8%，而在SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，这一比例分别为4.6%、3.2%和1.6%。然而，在相同气候情景下，全面疏伐和低强度下层疏伐（LST10）使Pk的比例在90年内几乎翻了一番。管理和气候都显著影响了模拟结束时的Pk体积（P < 0.05），但未发现两者之间的显著交互作用。在SSP1-2.6情景下，LST10使Pk体积损失减少了30.3%，在SSP2-4.5情景下减少了19.6%，而在SSP5-8.5情景下这种抵消作用可以忽略不计。在所有气候情景下，LST10处理下的朝鲜松体积平均比NC处理下高22.7立方米/公顷。总体而言，森林管理对林分基面积和总林分体积的影响大于气候变化。这些发现强调了疏伐策略在维持朝鲜松林方面的益处，并为气候智能型森林管理提供了参考。

**1. 引言**
朝鲜松（Pinus koraiensis）是一种原产于东北亚温带地区的针叶树种（Xu和Yan，2001；Petrenko等，2022），分布范围包括中国东北部、俄罗斯东部、韩国和日本（Zhang等，2014）。由于其稀有性、可食用的松子以及高价值的木材，该物种具有重要的生态和经济价值（Xu和Yan，2001；Qian等，2023）。朝鲜松耐寒性较强，但不适应高温。它是一种喜光树种，尽管幼苗对阴凉有一定耐受性（Zhu等，2014；Sun等，2016）。它通常与多种阔叶树和其他针叶树共同生长，形成了阔叶-朝鲜松混交林（BKF），这种森林生态系统在东北亚非常普遍且具有重要价值（Shao，1996；Gong等，2024）。作为中国东北部的代表性顶级植被，BKF因其独特的木材种类、丰富的物种多样性、稳定的林分结构以及对碳循环和减缓全球变暖的显著贡献而具有重要意义（Piao等，2009；Wu等，2023）。

全球变暖是一个不可否认的现实，将对森林生态系统的生长、分布和生态过程产生重大影响（Grimm等，2013；Shestakova等，2016；Lyu等，2017）。BKF是受气候变化影响最严重的生态系统之一，这主要是由于东北亚地区的气候变异性高于其他地区（IPCC，2021；Gong等，2024）。除了温度升高外，由于温度升高导致的湿度增加，该地区的季风降水也可能增加（Shaw等，2022）。特别是在中国北方，预计降水量将普遍增加（Yang等，2023）。这些变化可能会显著改变朝鲜松的栖息地适宜性，从而引发东北亚BKF生态系统内森林组成、结构和相关功能的变化（Shao，1996；Yu等，2013；Petrenko等，2022）。先前的研究表明，气候变化将导致中国东北部针叶林覆盖率下降，阔叶林覆盖率上升（Wang等，2013）。此外，混交林中朝鲜松的比例预计会显著下降（Shao，1996；Wang等，2013），可能导致其最终被阔叶树种取代（He等，2005；Zhang等，2014；Fu等，2024）。然而，以往的研究忽略了管理因素，对于未来气候变化和森林培育情景下BKF林分及树种动态的定量预测仍然有限，尤其是针对朝鲜松的情况。解决这一空白对于制定有效应对未来不确定性的气候适应性管理策略至关重要。

由于上个世纪中国东北地区的过度采伐活动，许多原始的阔叶-朝鲜松混交林已经退化为次生林。1998年之前，过度采伐导致朝鲜松数量显著减少（Shao，1996；Yu等，2011）。目前的恢复工作主要采用两种管理策略：严格保护和积极疏伐干预。首先，1998年启动了天然森林保护计划，以加强天然森林保护并限制采伐，作为遏制退化和促进恢复的基线方法（Liu等，2020）。其次，疏伐干预根据目标层次和生态目标有所不同。下层疏伐可以去除抑制生长的树木，减少对水分和养分的竞争；上层疏伐则去除较大的竞争树种，创造林冠空隙，从而增加光照供应（Feldmann等，2020）。此外，结合这两种方法的综合措施旨在优化林分结构，而传统的低强度选择性去除小直径树木的管理方式仍然很常见。先前的研究表明，这种森林管理可以减轻气候变化的影响。例如，Wotherspoon等（2022）指出，在水分胁迫地区，商业前疏伐（通常从下层进行）将是支持黑云杉（Picea mariana）生长的关键森林培育方法。在加拿大东部，部分采伐策略在各种气候变化情景下有效提高了生物量碳储存并保持了稳定的木材供应（Ameray等，2023）。对于BKF而言，尽管朝鲜松已经受到保护，但实施疏伐措施可以进一步扩大其生长空间并减少与其他树种的竞争（Yu等，2011），从而促进朝鲜松的生长和再生（Liu等，2020）。此外，加强管理和规划显示出逆转朝鲜松林衰退的潜力（Bai等，2008）并提高其适应气候变化的能力（Magruder等，2013；Liu等，2020）。然而，尚不清楚在未来的气候变化下，疏伐策略是否有利于朝鲜松的动态发展。

为了评估森林对未来气候变化下不同管理策略的响应，模拟模型是预测长期林分发展的不可或缺的工具（Irauschek等，2017；Ameray等，2023；Trivi?o等，2023）。其中，转换矩阵生长模型作为一种经验模型，在全球林业中得到广泛应用，特别是在管理异龄林分时（Hao等，2005；Du等，2021）。由于其设计简单且数据收集方便，这些模型在模拟不同气候和管理情景下的复杂森林动态方面发挥了重要作用（Liang等，2011；Ma等，2019；Du等，2023）。在我们最近的工作中（Du等，2024），开发了一种对气候敏感的矩阵生长模型，并模拟了疏伐和气候变化对混交针叶-阔叶林生态系统服务多功能性的影响。我们发现5%的上层疏伐（UST5）是最大化多功能性的最佳策略。然而，关键树种对气候变化和管理的响应被忽略了。因此，关于像BKF这样的生态复杂系统中物种特异性适应性的知识仍然存在空白，限制了未来气候变化下管理策略的发展。

在本研究中，我们假设气候变化对朝鲜松有不利影响，而疏伐可以抵消气候变化的负面影响。为了验证这一假设，我们使用了对气候敏感的转换矩阵生长模型来模拟多种气候变化和管理情景下的BKF动态。我们的具体目标是：（1）评估不同气候变化和管理情景下BKF林分的生长和结构变化；（2）评估森林管理是否可以抵消气候变化对BKF林分中朝鲜松的负面影响，并确定最有效的管理方法；（3）为未来气候变化下的BKF森林提供管理建议。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域和样地**
本研究在中国东北部的吉林省进行（40°50′ ～ 46°19′N，121°38′ ～ 131°19′E）。该地区具有温带季风气候，生长季节相对较短。样地数据来自1994年、1999年、2004年、2009年和2014年在中国吉林省进行的第五次（1994年）、第六次（1999年）、第七次（2004年）和第九次（2014年）全国森林清查（NFI）（详见Du等，2024）。NFI在中国吉林省采用了4×8公里的网格系统采样设计。每个样地面积为0.06公顷。共有447个来自天然森林的样地记录被选用于模型开发（Du等，2024）。在本研究中，使用了第九次NFI（2014）中的70个阔叶-朝鲜松混交林（BKF）永久样地作为长期模拟的初始条件（图1）。数据收集包括每个样地的树木水平和样地级别的属性。个体树木记录包括树种、存活状态以及胸径（DBH）超过5厘米的树木的DBH。样地级别数据包括地理属性（纬度和经度）、土壤特征（土壤类型、腐殖质和土壤厚度）、地形（海拔、坡度和朝向），以及从树木列表数据中得出的林分变量。研究使用了ISRIC 250米分辨率的全球土壤数据库（Hengl等，2017），但排除了NFI样地级别的腐殖质和土壤厚度测量数据。气候数据来自ClimateAP v3.01软件（Wang等，2012；Wang等，2017a）。每个样地为矩形，面积为600平方米，样地特征的汇总统计信息见附录A中的表S1。除了朝鲜松外，样地中的树种还包括蒙古栎（Quercus mongolica）、阿穆尔椴（Tilia amurensis）、单叶槭（Acer mono）、平叶槭（Acer platyphylla）等。

**2.2. 对气候敏感的转换矩阵生长模型**
BKF样地的森林发展使用由Du等（2024）开发的对气候敏感的转换矩阵生长模型进行模拟，该模型适用于吉林省的混交针叶-阔叶林。该模型通过使用1994年至2014年第五次至第九次全国森林清查（NFI）期间收集的447个天然森林样地的重新测量数据进行了校准，并成功应用于研究气候变化和管理对生态系统多功能性的影响（Du等，2024）。该模型通过跟踪树木在不同直径等级（5厘米等级宽度）之间的转换来预测5年时间步长的林分动态，将树木分为五个物种组：中等生长速度的阔叶树（Mbl）、生长缓慢的阔叶树（Sbl）、朝鲜松（Pk）、云杉和冷杉（PA）以及其他针叶树（OC）物种组。这些人口动态过程，包括生长、死亡和更新，被建模为林分属性、土壤特性和气候变量的函数（表S2）。变量详情、具体模型公式和模型验证见Du等（2024）。由于朝鲜松的重要性，在本研究中，我们重点关注气候变化和森林管理对朝鲜松的影响。

**2.3. 气候变化和森林管理情景**
未来气候数据来自三个CMIP6情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5），以及一个恒定气候情景。这些情景代表了低（SSP1-2.6）、中等（SSP2-4.5）和高（SSP5-8.5）的气候强迫情景，反映了不同的社会脆弱性和强迫水平组合（IPCC，2021）。恒定气候情景通过在整个模拟期间保持温度和降水等气候因素不变（使用2009年至2014年的平均值）来构建。该情景作为与三个CMIP6气候变化情景比较的基准。ClimateAP v3.01软件（Wang等人，2012年；Wang等人，2017a年）被用于生成未来气候数据，整合了八个全球气候模型的输出结果（如Mahony等人（2022年）所述）。对于每个SSP-RCP情景，气候数据被生成为三个独立的30年时期的周期平均预测值：2011–2040年、2041–2070年和2071–2100年，而不是年度时间序列数据。每个情景和时期的预测平均年温度（MAT）、平均年降水量（MAP）和平均最冷月温度（MCMT）在表1中进行了总结。

表1. 在四种气候变化情景下，阔叶-韩国松混交林中三个独立30年时期（2011–2040年、2041–2070年和2071–2100年）的预测平均年温度（MAT）、平均年降水量（MAP）和平均最冷月温度（MCMT）。数值代表周期平均气候条件，并以70个林分的平均值±标准差的形式呈现，反映了每个时期内的空间变异性。

根据我们的目标和当地林业政策，本研究确定了七种管理情景：不进行采伐（NC）、照常经营（BAU）、下层林木疏伐5%（LST5）和10%（LST10）、上层林木疏伐5%（UST5）和10%（UST10）以及综合疏伐（LUT），后者包括上下层林木的疏伐。NC情景指的是树木的自然生长，不进行任何采伐。在BAU情景中，直径小于15厘米的树木被采伐，确保总林分体积减少不超过10%。LST5和LST10情景分别表示以5%和10%的强度采伐直径小于平均值的树木。UST5和UST10情景分别表示以5%和10%的强度采伐直径大于平均值的树木。LUT情景结合了上下层林木的采伐，每种类别的强度均为5%。采伐间隔设定为5年。根据当地保护法规，在任何管理情景中都不允许采伐韩国松。对于BAU、LST5、LST10、UST5、UST10和LUT情景，其他树种的疏伐基于它们的体积比例进行，这也适用于每个直径等级。如果树木的直径不符合目标采伐强度，则只采伐符合条件的树木。表2提供了这七种管理情景的概念性概述，包括它们的处理策略和相关生态机制。

表2. 七种森林管理情景及其相应的描述和生态机制。

管理情景 | 代码 | 描述 | 生态机制
---------|------|------|
| 不进行采伐 | NC | 不进行任何采伐活动，树木自然生长。作为代表自然林分发展的基准情景。 |
| 照常经营 | BAU | 选择性地移除直径小于15厘米的小直径树木，采伐强度为林分体积的10%。移除受抑制的树木以减少资源竞争，代表自然森林保护政策下的传统低强度管理（Zhang等人，2000年；Nyland，2016年）。 |
| 下层林木疏伐 | LST5 | 从下方疏伐：移除小于二次平均直径的树木，采伐强度为林分体积的5%。减少下层冠层对水分和养分的竞争，促进优势树种和共优势树种的生长（El-Kassaby和Benowicz，2000年；Gon?alves，2020年）。 |
| LST10 | 从下方疏伐：与LST5相同策略，但采伐强度增加到10%。进一步加剧竞争释放，加速剩余上层林木的生长（Magruder等人，2013年；Gon?alves，2020年）。 |
| 上层林木疏伐 | UST5 | 从上方疏伐：选择性地移除直径大于二次平均直径的树木，采伐强度为林分体积的5%。创造冠层开口，增加光照可用性，促进再生和下层林木的发展（Bréda等人，1995年；Bailey和Tappeiner，1998年）。 |
| LST10 | 从上方疏伐：与UST5相同策略，但采伐强度增加到10%。显著改变光照条件，促进再生和下层林木的发展（Lieffers等人，1999年；Aussenac，2000年）。 |
| 综合疏伐 | LUT | 结构性疏伐：同时从上下层林木进行疏伐，每种类别的强度均为5%。通过平衡竞争减少和空隙创造来优化林分结构，从而促进目标树种的生长并促进下层林木的再生潜力（Kerr和Haufe，2011年；Gon?alves，2020年）。 |

2.4. 仿真和统计分析
使用适用于我们研究区域的气候敏感过渡矩阵生长模型（Du等人，2024年），我们进行了长期仿真，分析了85年（2014年至2099年）的BKF动态，时间间隔为5年。2014年测量的70个永久性BKF样地为长期情景仿真提供了初始条件。对于每个样地，树木级别的记录被汇总成一个由树种组和5厘米直径等级定义的初始状态向量，样地级别的站点属性与相应的气候数据结合以驱动预测。然后每个样地在所有四种气候情景和七种管理情景的组合下独立进行仿真，时间步长为5年，直到2099年。情景输出按树种（组）在样地之间进行汇总，以便进行统计比较，假设所有样地的面积相同。为了量化气候变化、森林管理实践及其相互作用对韩国松的影响，在仿真结束时（2099年）对混合阔叶-韩国松林样地应用了混合效应ANOVA。样本样地被视为随机效应，以解决空间伪重复问题（Trivi?o等人，2023年）。ANOVA之后，我们基于估计的边际均值进行了Tukey调整后的事后多重比较，以识别不同气候情景和管理情景之间的显著差异（P < 0.05）。

我们使用韩国松的林分体积来量化疏伐效应（TE，公式1）、气候引起的体积损失（CE，公式2）以及疏伐对气候引起的体积损失的抵消比率（OR，公式3）。

(1)[数学处理错误] TEi,j = Vi,j ? Vi,0
(2)[数学处理错误] CEi = V0,0 ? Vi,0
(3)[数学处理错误] ORi,j = TEi,j / CEi × 100%

其中TE、CE和OR分别代表疏伐效应、气候变化效应和疏伐对气候引起的体积损失的抵消比率；V是韩国松的林分体积；i = 0, 1, 2, 3分别代表Constant、SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5气候情景；j = 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6分别代表NC、BAU、LST5、LST10、UST5、UST10和LUT管理情景。

所有分析和图形都是使用R版本4.4.1（R Core Team，2024年）进行的，使用了包括nlme（Pinheiro J等人，2024年）、emmeans（Lenth，2024年）、lme4（Bates等人，2015年）和ggplot2（Wickham，2016年）等包。

3. 结果
3.1. 气候变化和管理下的林分动态
在不同的气候和管理情景下，林分的基础面积和体积最初增加，然后略有下降，最终稳定（图2e-l）。相比之下，林分密度最初呈下降趋势，然后在UST5和UST10管理情景中末期略有增加（图2a-d）。林分基础面积和体积的动态变化主要由管理情景驱动，而气候的影响较小（图2e-l）。基础面积和体积在NC和BAU管理下显示出最高的值，其次是UST5和LST5，然后是UST10和LST10，LUT管理下的值最低（图2e-l）。相比之下，在UST5、UST10和NC管理情景下，林分密度受到气候的显著影响，随着气候变化的加剧而增加（图2a-d）。在其他四种管理情景下，不同气候情景下的林分密度变化不大。

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图2. 四种气候和七种管理情景下林分密度、基础面积和体积的时间模式。林分密度、基础面积和体积值是通过对研究区域内所有样地的平均值计算得出的。管理情景：NC，不进行采伐；BAU，照常经营；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT，包括上下层林木的全面疏伐。

在恒定气候情景下，五种树种组的林分体积比例在七种管理情景下表现出相似的时间趋势（图3）。Mbl、Sbl和Pk树种组的比例随时间逐渐增加，而PA和OC树种组的比例随时间减少（图3）。气候变化一致地使树种组成向阔叶树种主导转变，导致韩国松（Pk）的比例逐渐下降（图3i-l）。值得注意的是，2070年后所有SSP-RCP情景下Pk比例的下降加速，在更强烈的变暖情景（SSP5-8.5）下，这种下降最为明显，表明变暖相对于共存的阔叶树种组减少了Pk的体积（图3i-l）。森林管理可以通过增加BKF林分中Pk的比例来抵消这种组成变化（图3i-l）。除了BAU情景外，所有管理情景都增加了Pk的比例，其中LUT的增加幅度最大，其次是LST10和UST10。到2100年，在四种气候情景下，LUT和LST10的Pk比例几乎翻了一番。具体来说，在恒定气候条件下，NC情景下韩国松的比例为18.8%，LUT为36.2%，LST10为33.1%。在SSP1-2.6情景下，比例分别为4.6%、11.3%和10.1%。在SSP2-4.5情景下，比例分别为3.2%、8.6%和6.0%，而在SSP5-8.5情景下，比例分别为1.6%、3.8%和3.3%。

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图3. 四种气候和七种管理情景下树种组成的长期动态。每个树种组的比例是基于林分体积计算的，代表研究区域内所有样地的平均值。管理情景：NC，不进行采伐；BAU，照常经营；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT，包括上下层林木的全面疏伐。树种组：Mbl，中等生长速度的阔叶树种；Sbl，生长缓慢的阔叶树种；Pk，韩国松；PA，云杉和冷杉；OC，其他针叶树种。

3.2. 气候变化和管理下的韩国松动态
在恒定气候情景下，韩国松的体积最初增加，然后稳定（图4a）。在SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，韩国松的体积在2040年之前增加，之后逐渐下降，2070年后下降速度加快（图4b-d）。对于SSP1-2.6情景，气候变化导致韩国松的体积明显减少，尤其是在2070年之后。2070年之后的体积损失幅度随着气候变化的强度增加而增加，尽管在NC情景下各气候情景之间的差异相对较小。

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图4. 四种气候和七种管理情景下韩国松（Pk）的长期动态。韩国松的体积代表研究区域内所有样地的平均值。管理情景：NC，不进行采伐；BAU，照常经营；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT，包括上下层林木的全面疏伐。

在2040年之前，四种气候情景下韩国松的年均增量变化很小，并保持正值（图5）。2040年左右，所有气候变化情景下韩国松的年均增量急剧下降，从正值变为负值（图5b-d）。这一转折点表明Pk的净体积变化从以生长为主转变为越来越受到气候相关生长抑制的影响。2085年后，生长率开始恢复，到2100年所有情景下的生长水平接近零。值得注意的是，在恒定气候情景下，2100年的生长仍然略微为正，而在三种气候变化情景下，生长保持负值。

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图5. 四种气候和七种管理情景下韩国松体积增量的长期动态。韩国松的体积增量代表研究区域内所有样地的平均值。管理方案：NC（不进行砍伐）；BAU（照常营业）；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT（全面疏伐，包括上下层林木）。韩国松的年死亡量最初有所增加，随后趋于稳定，最终随时间减少（图6）。随着气候变化的加剧，韩国松的死亡量增加（图6）。在三种气候变化情景下，死亡量显著增加，2040年左右出现急剧上升，并在此后保持高位（图6b-d）。在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，2070-2085年左右还出现了第二个死亡高峰或持续的高死亡期，这与韩国松体积的最大负增长和最快下降相吻合（图5c-d；图4c-d）。这些转折点是由于30年时间段（2011–2040年、2041–2070年和2071–2100年）之间气候输入的突然变化导致的，从而影响了驱动生长、死亡和更新子模型的气候预测因子。下载：下载高分辨率图片（704KB）下载：下载全尺寸图片图6. 四种气候和七种管理情景下韩国松死亡量的长期动态。韩国松死亡量代表研究区域内所有样地的平均值。管理方案：NC（不进行砍伐）；BAU（照常营业）；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT（全面疏伐，包括上下层林木）。3.3. 气候变化下疏伐对韩国松生长的影响在所有四种气候情景下，LST10和LUT管理策略下的韩国松体积始终高于其他方案，而NC方案在整个模拟期间体积最低。适当的疏伐有效缓解了SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下韩国松体积的下降（图4）。NC和BAU情景下的韩国松生长持续落后于其他管理策略，尤其是在2065年之前的差异尤为明显，这突显了优化管理对森林生产力的积极影响（图5）。森林管理还影响了韩国松年死亡量的时间模式，特别是在SSP5-8.5情景下，到2075年时差异显著（图6d）。在所有四种气候情景下，LST10在模拟的早期和中期保持了相对较低的死亡水平。尽管适当的管理减少了韩国松的死亡，但气候压力仍然是死亡动态的主要驱动因素（图6）。气候和管理方案对模拟结束时的韩国松体积都有显著影响（P<0.05，图7a），但两者之间没有显著的交互作用（P>0.05，图7a）。因此，进行了Tukey调整后的事后多重比较，以进一步研究气候（图7b）和管理方案（图7c）之间的差异。结果表明，在恒定气候情景下，韩国松体积显著高于三种气候变化情景。SSP1-2.6和SSP2-4.5下的韩国松体积没有显著差异，但两者都高于SSP5-8.5（图7b）。在所有气候情景下平均，LST10下的韩国松体积最高（图7c）。下载：下载高分辨率图片（529KB）下载：下载全尺寸图片图7. 四种气候和七种管理情景下模拟结束时的韩国松（Pk）体积。(a) 不同气候和管理情景下的Pk体积。误差条上方的小写字母表示每种气候情景内管理方案之间的显著差异。插图表格显示了疏伐相对于气候引起的体积损失的补偿比率。PClimate、PManagement和PClimate×Management分别代表气候、管理和它们交互作用的显著性。显著性评估标准为P < 0.05。图(b)和(c)分别显示了不同气候情景和管理方案之间的比较。误差条上方不同的字母表示基于Tukey调整后的事后多重比较的显著差异（P < 0.05）。数据以均值±标准误差显示。管理方案：NC（不进行砍伐）；BAU（照常营业）；LST5和LST10，分别以5%和10%的强度进行下层林木疏伐；UST5和UST10，分别以5%和10%的强度进行上层林木疏伐；LUT（全面疏伐，包括上下层林木）。对于恒定的SSP1-2.6和SSP2-4.5气候情景，LST10和LUT下的韩国松体积最高，而NC和BAU情景下的体积最低。相比之下，在SSP5-8.5情景下，不同管理方案之间的韩国松体积差异很小（图7a）。尽管气候情景和管理对韩国松体积的交互作用不显著（P > 0.05），但在每种气候情景下，疏伐始终增加了韩国松的体积。我们进一步使用补偿比率（公式3）量化了疏伐在多大程度上补偿了NC情景下观察到的与气候相关的体积减少。与NC情景相比，疏伐增加了各种气候情景下的韩国松体积，并部分抵消了气候引起的体积损失。在SSP1-2.6和SSP2-4.5下，补偿比率高于SSP5-8.5（图7a）。具体来说，LST10分别补偿了30.3%和19.6%的气候引起的体积损失，而LUT在SSP1-2.6和SSP2-4.5下分别补偿了23.1%和24.4%的体积损失（图7a）。随着气候强迫的加剧，补偿效应减弱，在SSP5-8.5下补偿比率接近零（图7a）。4. 讨论4.1. 气候变化改变了树种组成和林分密度，而疏伐主要影响林分基面积和体积对气候敏感的转换矩阵模型已被广泛应用于不同年龄混合林的树种和群落级别的动态研究。通过与非气候敏感或固定参数版本的比较，这些模型的短期预测性能相当，而在明确考虑气候变化时提供了更合理的长期动态（Liang等人，2011；Ma等人，2016；Ma等人，2019；Du等人，2021）。重要的是，我们的模拟再现了多种结构不同模型（如间隙模型和基于个体的景观模型）一致报告的几种广泛模式：在恒定气候下，演替倾向于有利于晚演替期的耐阴物种；而在变暖情景下，适应寒冷的针叶树的优势或扩展减少，物种组成向阔叶树转变（Sang等人，1999；Yao等人，2016）。值得注意的是，这一方向也与整合了长期观测和多种建模框架（包括生物地理模型、间隙模型和统计模型）的中国东北地区的综合研究结果一致，该研究得出结论，区域变暖总体上有利于温带阔叶林的发展，但对针叶林不利（Wang等人，2013）。这些模型结构之间的一致性支持了我们在结合气候和管理情景下对BKF（混合针叶阔叶林）预测的适用性，而剩余的不确定性（例如干扰因素）在4.3节中讨论。在本研究中，管理方案对林分基面积和体积的影响更为显著，而气候变化的影响相对较低（图2e-l）。UST5、UST10和NC管理情景下的林分密度受到气候的显著影响，气候变化导致林分密度增加（图2a-d）。此外，在SSP5-8.5情景下，林分密度增加最多，其次是SSP2-4.5和SSP1-2.6（图2b-d）。考虑到气候变化条件下相对稳定的林分体积，这表明随着气候变化的加剧，小树数量增加而大树数量减少。尽管树木生长率通常随树的大小而增加（Stephenson等人，2014），但在气候变暖的情况下，这种大小优势可能会被抵消。先前的研究发现，与大树相比，大树对高温更敏感，因为大树的呼吸作用和组织维护成本更高（Merian和Lebourgeois，2011）。与这一模式一致，关于韩国松的研究表明，大直径树木对气候压力的抵抗力和恢复力较低，6月和7月的径向生长受到最高温度的显著限制（Qi等人，2025）。大树的死亡为小树提供了生长空间，因为它们可以利用大树死亡后释放的资源，如光照、空间和养分，从而间接促进了树木的更新。此外，气候变化直接增加了中国东北部混合针叶阔叶林中的树木更新，导致森林中小树数量增加（Du等人，2024），进而导致林分密度增加。因此，林分密度随着气候变化的加剧而增加，而体积和基面积没有显著增加。在道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii）森林中也观察到了类似的结论（Dale和Franklin，1989），这表明由于温度升高，物种组成和林分密度发生了变化，而地上生物量对模拟的气候变化表现出最小的敏感性。研究表明，较高的树密度可能会抵消变暖对树木生长的有利影响，因为活跃层厚度减少和竞争加剧（Walker等人，2021）。这也解释了为什么在本研究中，尽管气候变暖导致林分密度增加，但林分体积和基面积仅略有增加。气候变化对森林体积和基面积的影响相对较小，在SSP5-8.5情景下略有上升。这表明，在变暖温度下，BKF林分可能会继续在活树中保留大量碳。因此，气候变化不太可能改变森林作为主要陆地碳储存库的关键作用（Dale和Franklin，1989）。在恒定气候情景下，Pk和阔叶树（Mbl和Sbl）物种的比例逐渐增加直至稳定，而PA和OC（主要是Larix spp.）的比例逐渐减少（图3）。这主要是因为Larix对光照需求较高且难以再生。此外，作为中期演替物种的Picea和Abies在中间阶段繁盛，但随着演替后期光照竞争的加剧，其比例逐渐下降。韩国松作为顶级物种，其幼苗具有一定的耐荫性。这些树木的比例逐渐增加，并最终成为主导物种。Sang等人（1999）使用间隙模型FOROAK对蒙古栎（Quercus mongolica）-韩国松森林进行了长期模拟，也表明，在没有气候变化的情况下，韩国松在后期成为主导物种，并在接下来的300年内保持稳定。然而，气候变化显著改变了BKF林分的物种组成（图3）。随着气候变化的加剧，韩国松的比例逐渐下降，表明韩国松对气候变化的适应性较差（Xin等人，2022）。具体来说，在NC管理情景下，模拟结束时的韩国松比例为18.8%，而在SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，比例分别降至4.6%、3.2%和1.6%。这种下降趋势反映了气候变化对韩国松的长期负面影响，随着气候变化的加剧，下降趋势更加明显，表明韩国松对气候变化相当脆弱。大量研究表明，气候变化可能会改变韩国松的适宜生境范围（Liu和Wu，2002；Choi等人，2015；Petrenko等人，2022），减少其生长（Chen，2002；Wang等人，2019；Xin等人，2022），并导致向阔叶林的转变（He等人，2005；Fu等人，2024）。4.2. 疏伐部分抵消了气候变化引起的韩国松体积下降，但在严重变暖情况下其效果减弱我们的研究发现，气候和管理方案对韩国松体积都有显著影响（图7a）。结果表明，在2040年之前，所有四种气候情景下的韩国松体积都呈上升趋势（图4）。这表明短期内韩国松可能对气候变化具有抵抗力。然而，这种增长趋势仅在早期阶段观察到。在气候变化的影响下，韩国松体积在2040年后开始下降，特别是在2070年后加速下降。气候变化情景越严重，韩国松体积的下降越明显。韩国松对气候变化的负面反应表明，未来的气候变化将显著影响其生长。树木年轮学研究也显示，气候变化可能会限制韩国松的生长（Wang等人，2017b；Wang等人，2019）。重要的是，2040年和2070年左右出现的明显转折点反映了净体积变化从以生长为主转变为受到生长减少和死亡率升高的限制。具体来说，在所有气候变化情景下，2040年后年平均生长量急剧下降并变为负值（图5b-d），而同期死亡率体积突然增加（图6b-d）。这解释了为什么韩国松的体积在2040年左右达到峰值后开始下降（图4b-d）。2070年后，2080-2090年间生长量降至最低（图5b-d），而死亡率保持高位（在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景中达到第二次峰值；图6c-d），导致韩国松的体积及其在林分中的比例在世纪末迅速减少。尽管2085年后生长量部分恢复到零（图5b-d），但这可能反映了韩国松竞争的减少，而不是气候压力的缓解，因为在气候变化情景下年平均生长量总体上仍为负值，韩国松的体积持续减少至2100年（图4b-d）。在LST10和LUT管理情景下，韩国松的体积高于NC管理情景（图4；图7），这表明适度的间伐可以抵消部分与气候相关的体积损失，尤其是在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下。具体而言，LST10减少了30.3%的气候相关损失，而LUT分别减少了19.6%（图7a）。这与先前的研究结果一致，即适度的间伐可以促进韩国松在气候变化下的健康生长（Liu等人，2020）。这是因为间伐为剩余树木创造了额外的空间资源，并减少了竞争（Aldea等人，2017）。然而，随着气候变化的加剧，特别是在SSP5-8.5情景下，间伐的抵消效应几乎消失。这表明，在气候变化的早期阶段，适度管理显示出积极的结果，但在更严重的气候条件下，管理带来的好处可能会被气候驱动的生长抑制和死亡率增加所抵消。一项关于美国中部硬木森林的研究发现，在短期内，采伐对森林组成的影响大于气候变化，而在长期内，气候变化的影响超过了采伐（Wang等人，2015）。针对温带森林区域的研究也得到了类似的结果（Wang等人，2018）。然而，Kohl等人（2010）模拟了2000年至2100年德国的森林生态系统，发现森林管理对未来生产力和物种组成的影响大于气候变化。这可能是由于不同森林生态系统类型对气候变化的敏感性不同（Cui等人，2016；Nunes等人，2021）。我们的研究结果表明，在较温和的气候变化条件下，应优先考虑LST10和LUT。然而，一旦气候变化超过某个阈值，仅依赖当前的间伐策略可能不足以维持韩国松的健康和生产力。我们的研究表明，气候变化对韩国松的体积和比例有显著影响。尽管如此，适当的管理措施可以减少其他物种的竞争压力，从而帮助其在变化的气候条件下保持稳定。在所有气候情景中，韩国松的比例在LUT情景下最高（图3i-l）。在恒定气候情景下，LUT管理情景下的韩国松比例为36.2%，而在SSP1-2.6情景下降至11.3%，在SSP2-4.5情景下降至8.6%，在SSP5-8.5情景下降至3.8%（图3i-l）。这表明，虽然适当的管理可以在温和的气候变化下有利于韩国松，但在加剧的气候压力下，其效果有限，特别是在SSP5-8.5情景下。值得注意的是，即使在最有利的管理措施下，所有三种气候变化情景下，2070年后韩国松的比例都出现了下降。这种模式与2070年后净生长的恶化（图5）和持续的高死亡率（图6）一致，这导致韩国松的体积下降速度比阔叶树群更快，从而使树种组成向阔叶树主导转变。这些转折点与用于生成气候输入的三个30年气候时期（2011–2040、2041–2070和2071–2100）的过渡相吻合，这可能导致模型中使用的气候预测因子发生阶梯式变化。在所有三种气候变化情景中，2071–2100年的年平均温度和最冷月温度明显高于2041–2070年。尽管如此，生长和死亡率的同步下降提供了生物学反应的一致证据。由于韩国松是一种适应寒冷的晚演替针叶树种，其在温暖条件下的生长和竞争能力相对于阔叶树种有所下降（Yao等人，2016；Wang等人，2019）。这导致即使在低排放情景下，其比例也有所下降。虽然LST10和LUT等管理策略在2070年之前仍然有效，但由于气候条件的急剧恶化，它们的效果在最后阶段减弱。越来越多的证据表明，由于扩散能力和再生期的限制，树种可能难以跟上气候变化的步伐（Sittaro等人，2017；Solarik等人，2020）。同样，Garcia-Duro等人（2021）观察到，在中期和长期内，物种组成的变化将会加速，特别是在最严重的气候情景下。作为应对气候变化的措施，管理被证明是缓解树种组成变化的有效工具（Duveneck等人，2014；Wu等人，2020；Molina等人，2021）。然而，气候变化逐渐抵消了研究中通过管理获得的人口优势。随着气候变化的加剧，韩国松的死亡率增加，特别是在SSP5-8.5气候情景下（图6）。虽然适度的间伐最初可以降低韩国松的死亡率，但在更严重的气候条件下，管理措施的有效性逐渐减弱。Kim等人（2017）发现，韩国松的死亡率随着季节温度的升高而增加，表明由于气候变化导致的温度升高，韩国松的死亡率增加是一个潜在的结果。在NC管理情景下，韩国松的生长率始终低于其他管理情景，尤其是在2065年之前。这进一步证实了间伐在维持韩国松生长方面的积极作用，特别是在气候变化的早期阶段。间伐可以为韩国松创造额外的生长空间，并减少其他物种的竞争，从而促进韩国松的生长和再生，同时减少由竞争引起的死亡率（Jin等人，2019；Daesung和Jungkee，2022）。总体而言，我们的结果表明，韩国松的动态主要由气候变化引起的生长减少和死亡率增加所驱动，而管理可以在温和到中等的升温条件下抵消这些不利影响，但在严重的升温条件下则不够充分。我们的结果表明，LST10是维持韩国松体积的最有效策略，这与我们之前的发现相反，即UST5在同一地区最大化了整体生态系统服务的多功能性（Du等人，2024）。这种差异突显了在最大化生态系统服务多功能性和维持韩国松之间的关键权衡。UST5增加了树冠开放度和光照可用性，这可能有利于阔叶树的再生和结构多样性，从而增强综合多功能性（Du等人，2024）。相比之下，LST10主要移除了下层树冠的竞争者，预计可以减少下层和地下对水和养分的竞争，同时释放生长空间，从而促进韩国松的生长。因此，管理选择应反映主要目标：当目标是优化整体生态系统服务时，UST5可能更合适；而当核心目标是维持韩国松的体积并减缓其下降时，LST10可能更为合适。4.3. 对气候变化下BKF管理的启示、研究局限性和未来研究方向我们的发现为适应气候变化下的BKF生态系统提供了有价值的见解。值得注意的是，我们证明了适度的间伐策略，特别是LST10和LUT，可以有效抵消韩国松的减少，尤其是在温和到中等的气候变化情景（SSP1-2.6和SSP2-4.5）下。这些管理方法减少了林分密度和种间竞争，从而增加了剩余韩国松树获得必需资源（如光照、水分和养分）的机会。这强调了通过塑造林分结构，森林管理是维持韩国松种群在温和升温下的关键短期到中期策略。我们的结果强调了根据特定气候条件调整间伐干预措施的必要性，以促进长期的森林稳定性和韧性。本研究存在几个局限性。首先，关于气候变化情景的不确定性仍然存在。其次，当前的建模框架没有明确表示包括风倒事件和昆虫爆发在内的干扰机制，这些干扰预计会因全球变暖而加剧（Thrippleton等人，2023）。第三，我们的生长模型是经验性的，使用的是20年间收集的样地级和树级数据校准的。尽管该数据集提供了关于短期到中期生长动态的宝贵见解，但有限的时间窗口可能无法完全捕捉长期过程，如二氧化碳施肥效应。未来的研究应旨在将校准数据集扩展到更广泛的时间和气候范围，并结合基于过程的方法来提高长期预测的可靠性。此外，还需要纳入更广泛的建模框架，并考虑各种干扰机制（如风倒、昆虫爆发），以验证和扩展当前的研究结果。除了模型改进之外，进一步探索适应性和灵活的管理策略对于抵消气候变化下韩国松种群的数量下降至关重要。最后，长期的野外研究和协调的监测网络对于完善森林管理策略和提高温带森林生态系统在快速变化气候下的韧性至关重要。5. 结论在这项研究中，我们使用了一个对气候敏感的转换矩阵生长模型来模拟森林管理和气候变化对中国东北吉林省阔叶-韩国松混交林的影响。我们的结果显示，林分基面积和体积的动态主要受管理影响，而气候变化的影响很小。相比之下，在UST5、UST10和NC情景下，气候变化显著影响了林分密度，随着气候变化的加剧，密度增加。气候变化还通过减少针叶树的比例和增加阔叶树的优势改变了树种组成。此外，在未来的气候变化情景下，韩国松表现出较低的年平均生长量和较高的年死亡率体积，而适当的管理措施有助于缓解气候引起的死亡率。气候和间伐在2099年前显著影响了韩国松的体积，而在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下，间伐部分抵消了气候引起的体积损失。在所有管理策略中，10%强度的下层间伐（LST10）被证明是最有效的，可以减少气候变化的不利影响。总体而言，这些发现突显了有效管理策略（如LST10和LUT）在较温和的气候变化条件下抵消气候变化对韩国松影响的潜力。然而，在更严重的气候情景下，当前的间伐措施可能不足以维持这些混交林中韩国松的健康和生产力。这些结果强调了适应性管理在气候变化下维持韩国松生态系统中的关键作用。CRediT作者贡献声明Xue Du：概念化、方法论、软件、正式分析、数据管理、原始草稿撰写、审稿与编辑、可视化。Xiangdong Lei：概念化、监督、审稿与编辑。Wenhua Xiang：监督、审稿与编辑。Di Liu：方法论、原始草稿撰写。Lu Yang：方法论、原始草稿撰写。Hong Guo：方法论、数据管理。Shengjia Li：方法论、软件、原始草稿撰写。Funding本研究得到了中国国家重点研发计划（项目编号2022YFD2200500）和林业公益科学研究项目（项目编号201504303）的支持。CRediT作者贡献声明Xue Du：审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、软件、方法论、正式分析、数据管理、概念化。Xiangdong Lei：审稿与编辑、监督、概念化。Wenhua Xiang：审稿与编辑、监督。Di Liu：原始草稿撰写、方法论。Lu Yang：原始草稿撰写、方法论。Hong Guo：方法论、数据管理。Shengjia Li：原始草稿撰写、软件、方法论。