东南青藏高原不同年龄组和季节的粗糙云杉（Picea asperata）林分中水分利用的可塑性及其驱动因素

《Trees, Forests and People》：Water Use Plasticity and Its Drivers in Picea asperata Forests Across Age Classes and Seasons on the Southeastern Tibetan Plateau

　　永刚游|雅丽丁|亚培路|成浩郑|新亮吴|鹏程张|琳娜王|金星周
北京林业大学水土保持学院建水研究站，北京100083，中国

**摘要**
气候变暖对高山森林带来了温度上升和降水模式改变的双重挑战，然而树木年龄与季节性节律如何相互作用以塑造其水分利用策略仍不清楚。本研究结合了稳定同位素（δD、δ1?O）和树液流动技术，调查了青藏高原东南部不同年龄组（幼年、中年、成熟）的粗皮云杉（Picea asperata）的季节性水源动态。超过70%的木质部水分来源于0–80厘米的土层，且所有年龄组的雨水都是主要的水源。在萌芽前（3月），表层土壤（0–20厘米）的水分吸收遵循年龄梯度（成熟期9.1% > 中年期8.5% > 幼年期8.0%），而深层土壤（40–80厘米）则呈现相反的趋势（成熟期8.3% < 幼年期9.3%）。成熟树木比幼年树木更早地利用浅层地下水和冰川融水，并且每月消耗的水量是幼年树木的250倍。树液流动证实了年龄依赖的水分利用策略：幼年树木的流量变化较大（-114.4至471.3立方厘米/天），冬季出现负流量，而成熟树木则保持稳定的流量（228.9–331.8立方厘米/天）。雨水与20–40厘米土层的水分输入呈正相关（p < 0.01），但与40–80厘米土层的水分输入呈负相关（p < 0.01）。空气温度抑制了冰川融水的利用（p < 0.05），中层土壤温度则降低了雨水的利用效率（p < 0.05）。这项研究表明，年龄特定的水文可塑性从根本上决定了高山森林的水分利用方式。在气候变暖的背景下，冬季温度的升高可能会加剧幼年树木的水分压力，增加栓塞风险，可能导致种群数量下降或向低海拔地区迁移。我们的发现为预测林线动态和制定适应性森林管理措施提供了关键见解。

**1. 引言**
在全球气候变暖加速的背景下，高山森林面临着温度上升和降水模式改变的双重压力（Allen等人，2015；Sigdel等人，2021；Zhang等人，2025a）。在这些高海拔生态系统中，冰川融水的短期缓冲作用及其长期不确定性使得理解树木的水分获取策略对于预测森林动态至关重要（Campbell，2019；Choler等人，2025；He等人，2025）。最近的研究表明，树木在水分吸收和利用策略上存在显著的年龄依赖性差异——在水分来源深度、蒸腾稳定性以及干旱恢复能力方面，幼年树木和成熟树木之间存在系统性的差异（Allen等人，2015；Lu等人，2023；Deng等人，2025）。这些发育上的差异，加上季节性的水文波动，可能会深刻影响森林群落的整体适应能力（Lu等人，2023；Liu等人，2025）。特别是在高海拔地区，年龄效应与季节性节律如何相互作用以调节树木水分利用策略的机制仍不甚明了（Lu等人，2023；Vázquez-Ramírez等人，2025）。因此，阐明高海拔树木对水源季节性波动的响应方式对于更准确地评估水分可用性对树木生长的限制至关重要。同域物种之间植物-水分关系的发育差异为解码水分可用性对树木生长动态的限制提供了关键机会（Huo等人，2018；Stelling等人，2023）。水文生态位分离假说认为，共存物种演化出了不同的水分利用策略，从耐旱性到避免竞争的机制（Lévesque等人，2013）。野外观察显示，具有暴露树冠的成熟树木由于辐射负荷和大气蒸发需求的增加而更容易发生水力故障（Au等人，2022；Bennett等人，2015），而相反，幼年树木在水分胁迫后表现出更强的干旱敏感性，但恢复能力更强（Maarten等人，2023；Orman等人，2023；Mrker等人，2025）。这种二分性在青藏高原生态系统中尤为明显，成熟的粗皮云杉表现出更快的生长速度和更高的水分利用效率，与受水分限制时幼苗向低海拔地区迁移的趋势形成对比（Qin等人，2015；Wang等人，2021；Soubeyrand等人，2024）。此外，树木的水分利用策略并非固定不变，而是会根据季节性节律动态调整。在生长季节，随着物候的进展、下层植被竞争的加剧以及水源可用性的变化，树木可能会在不同水源之间进行动态权衡。先前的研究表明，生长季节的温度和降水是影响青藏高原东南部针叶树径向生长的关键因素。然而，关于季节性动态与年龄效应如何相互作用的关键科学问题——即不同年龄组的树木是否对季节性水分波动表现出一致的可塑性，或者是否存在系统性差异——尚未得到充分研究。研究表明，如粗皮云杉和落叶松等针叶树种对水分可用性的变化更为敏感，而成熟树木对极端干旱事件的抵抗力更强（Zhang等人，2022）。这表明树木年龄与季节性因素之间的相互作用可能塑造了复杂的水分利用模式。这些发现强调了在高海拔粗皮云杉群落中解析年龄特定水分获取可塑性的必要性——这一知识空白对于预测生物群落对气候驱动的水文变化的韧性至关重要。

稳定同位素特征（δD和δ1?O）已成为阐明水文过程与树木生长动态之间复杂联系的关键示踪剂（Allen等人，2019；Zhang等人，2021；Liu等人，2025）。实证证据表明，高山植被主要利用土壤水、地下水和雨水，但这些水分获取模式表现出明显的时空变异性，受地质基底、热制度和雨水梯度的调节（Xu等人，2011；Qin等人，2015；Zhao等人，2020）。最近的机制研究表明，树木能够在土壤水分不足时通过茎部水分储存的动员来缓解水分压力，起到内源性水力缓冲的作用（Hillabrand等人，2023；Wu等人，2020；Liu等人，2025）。值得注意的是，树液流量测量记录了在极端干旱条件下从大气来源进行的叶部水分吸收，这是一种非凡的干旱适应策略（Iqbal等人，2021）。然而，日益增加的气候变异性——表现为不规则的降雨、升高的温度和加剧的植物蒸腾作用——引入了季节性降雨模式与木质部水分特征之间的非线性相互作用，从而复杂化了植被对水分可用性限制的响应预测（Tong等人，2023；Valeriano等人，2023；Yan等人，2022）。

根据国家林业统计，粗皮云杉是中国自然森林生态系统中第五大优势属，覆盖面积达385万公顷（国家林业和草原管理局，2019）。作为山区流域的关键物种，粗皮云杉森林通过其独特的根系结构和树冠截留能力在调节水文循环和防止土壤侵蚀方面发挥着重要作用（Ren等人，2022）。值得注意的是，作为青藏高原的主要针叶树种，粗皮云杉具有独特的生态生理适应性，包括表层根系和延长的营养生长期，使其对表土水分波动特别敏感（Yan等人，2022）。青藏高原东南部是一个公认的生物多样性热点地区，拥有超过13万公顷的原始针叶林，为研究在迫在眉睫的气候压力下的植物-水分关系提供了天然实验室。该地区的海拔梯度和异质微气候为解析植被对水文限制的响应机制创造了理想条件。为了系统评估在季节性水分限制下粗皮云杉种群中的年龄特定水力可塑性，我们在西藏高原东部进行了综合生态水文调查。通过连续监测木质部水源、树液流动速度和物候变化，本研究旨在：（1）描绘水分获取深度的年龄依赖性变化及土壤水分层的比例贡献；（2）量化根系水分吸收的垂直分配；（3）阐明共生水分利用效率对温度-雨水协变的发育变化响应。通过将氢和氧稳定同位素（δD和δ1?O）与树液流量和微气候记录相结合，我们的多变量分析方法建立了生理阈值、资源分配模式和气候驱动的水分压力之间的机制联系——这对于预测气候变化下粗皮云杉群落的水分利用策略至关重要。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域和样地描述**
研究区域位于中国西藏自治区林芝市波密县（东经94°45′25″，北纬29°58′10″；图1）。该地区位于念青唐古拉山脉的东缘和喜马拉雅山脉的东端，海拔范围为2,848–4,500米。高原气候温暖且半湿润，年平均降雨量为977毫米，平均气温为9.5°C，年日照时间为1563小时。无霜期约为176天（图S1）。研究区域的土壤为山地酸性棕壤（表土pH值范围为5.48至7.87），0–20厘米为棕色半分解的凋落物，根系较少；20–40厘米为灰褐色土壤，含有大量石灰岩砂质壤土和更多的植物根系；40–80厘米为灰色石灰岩半分化土壤，混有大量石灰岩砂质壤土（图2，表1）。除了冰雪覆盖的区域外，该地区主要由灌木和松树林覆盖。

**2.2. 样地设置**
选择了海拔3,500米的未受干扰的天然混交林作为研究地点（表S1），其中粗皮云杉和Fabri冷杉共同生长。在三个等海拔高度设置了三个100米×100米的实验样地。经过植被和地质评估后，每个样地选择了三株不同年龄的粗皮云杉（胸径分别为0–20厘米、40–60厘米和大于100厘米），共计九棵树用于实验监测和样本采集。使用Hagl?f（瑞典）生长钻在胸高（距地面1.3米）处垂直提取木材芯样，直至到达髓心。将芯样运送到实验室，在显微镜下检查并计数年轮以确定每棵树的年龄。所有研究树木的基线生长参数见表2。

**2.3. 环境因素监测**
建立了气象站（ClimaVUE 50）来监测气象因素，包括降雨、空气温度、土壤温度和土壤体积含水量。分别在0–20厘米、20–40厘米和40–80厘米深度观测土壤湿度和温度。

**2.4. 边材面积测定**
由于粗皮云杉的边材在横截面上易于区分，因此利用颜色差异来识别边材和心材的边界。对于9棵被监测的树木和样地中随机选取的27棵未监测的粗皮云杉，使用Hagl?f（瑞典）钻在树轮槽中提取边材厚度，钻头直径为0.5厘米，并用精度为0.01毫米的卡尺进行测量（Han等人，2019）。最终，基于36棵树的测量数据建立了胸径（DBH）与边材面积（SA）之间的指数关系（图3）。

**2.5. 数据分析**
通过整合氢和氧稳定同位素（δD和δ1?O）与树液流量和微气候记录，我们的多变量分析方法建立了生理阈值、资源分配模式和气候驱动的水分压力之间的机制联系——这对于预测气候变化下粗皮云杉群落的水分利用策略至关重要。从测量数据中推导树液流速

在2024年1月至2024年12月期间，使用了SFM1流量传感器（ICT International，阿米代尔，新南威尔士州）。根据热比法（HRM，Burgess等人，2001年；Bleby等人，2004年），确定了9棵被监测树木的树液流速。SFM1传感器由四个热敏电阻组成，这些热敏电阻放置在两根针上，包围着第三根加热针。所有针之间的距离为0.5厘米，并沿着垂直直线水平插入树木中。树液流量传感器安装在树胸高处以及树木的东侧，并用金属护罩保护，以避免直接暴露在阳光下。

在HRM方法中，释放热脉冲后，会测量下游和上游热敏电阻之间的温度升高比率。然后根据公式（1）计算热脉冲速度。

(1)[数学处理错误] Vh = kχln(v1/v2) × 3600
其中k是绿色木材的热扩散率，在本研究中设定为0.0025 cm2 s?1（Marshall，1958年），x是加热针与任一探针之间的距离，固定为0.5厘米，V1和V2是成对热敏电阻的温度升高值（Burgess等人，2001年）。

每日蒸腾量Eh（cm3·d?1·植物?1）由每小时的平均流速（Vh，cm·h?1）和植物的流动面积（SA，cm2）计算得出，如公式（2）所示。

云杉的每日蒸腾量ET（m3·d?1·植物?1）由每日平均树液流速（Vh，cm·h?1）和24小时内的植物液体流动面积（SA，cm2）计算得出，如公式（3）所示。其中Vh是从30分钟间隔的测量值计算出的每小时平均树液流速；SA来自图3中的模型。

2.5. 采样方法

2023年3月至11月期间，每月收集植物和土壤样本。植物样本在每月初采集，土壤样本在每月末采集。

**植物样本采集：** 每天14:00从三个发育阶段的树枝（2至3年生，直径1.0–1.5厘米）中采集样本：幼龄期（0.5–1.0米高）、中年期（2.0–2.5米高）和成熟期（2.5–3.0米高），仅从朝西的位置采集。从树枝上去除叶子和树皮，将其切成3厘米长的段，并立即用Parafilm? M密封在5毫升的硼硅酸盐小瓶中。样本在30分钟内快速冷冻在液氮中，并储存在-80°C。每个组别采集三个重复样本。

**土壤样本采集：** 与植物枝条采集同时进行。选择距离研究植物1米的平坦开阔区域进行土壤钻取。使用土壤钻从三个深度区间（0–20厘米、20–40厘米和40–80厘米）提取分层样本。选择每个土壤层的中间部分，并立即转移到带有螺旋盖的5毫升玻璃小瓶中。小瓶用PARAFILM膜密封，标明采集日期和样本类型信息，并在低温条件下运输（-80°C）。每次采样活动采集每个土壤层的三个重复样本。

**浅层地下水和冰川融水采集：** 冰川融水采样与植物枝条采集同时进行，从采样地点东北方向50米处的融水溪流中获取。4月、8月和11月从当地牧民使用的井（位于地点东侧500米处，深度10米）中采集浅层地下水。每个样本填充到小瓶的三分之二，用parafilm膜密封，并标明采集日期和样本类型。每个采集事件采集三个重复样本，并在低温条件下运输（-80°C），以便后续进行氢（δD）和氧（δ1?O）同位素分析。

2.6. 植物水和土壤水的提取

使用LI-2100自动真空低温提取系统（LICA United Technology Co., Ltd., 中国）提取植物木质部水和土壤水样本。提取后，样本立即用PARAFILM密封并在-80°C下低温保存，以保持同位素的完整性，以便进行δD和δ1?O分析。为了解决大气气溶胶和胶体悬浮物带来的颗粒污染问题，所有水样（包括土壤水、植物木质部水、雨水、浅层地下水和冰川融水）都经过了标准化的过滤处理。样本在受控环境条件（20 ± 2°C）下解冻至液相，然后用10毫升无菌注射器吸取，随后通过0.22微米的MILLIPAK注射器过滤器（Merck Millipore）进行连续过滤，以去除大于220纳米的颗粒物。过滤后的样品转移到预先清洁的2毫升自动取样小瓶中，严格控制体积（1.0 ± 0.1毫升），以减少后续CRDS分析过程中的水压波动。小瓶立即用PTFE/硅胶隔膜密封，并在分析前4°C下保存≤24小时。该协议确保了样本之间的体积变异小于0.5%，并通过内部参考材料验证了δ1?O测量的稳定性在±0.3‰（1σ）范围内。

2.7. 稳定氢和氧同位素的测定

样品的氢和氧稳定同位素值由DLT-100液体水同位素分析仪测定，该分析仪基于美国LGR（Los Gatos Research）生产的OA-ICOS激光痕量气体技术，样品由Hamilton 1.2 μL高精度自动采样器吸收。δD和δ1?O的测量误差分别小于0.30‰和0.10‰（Zhao等人，2020年）。δD和δ1?O的结果以‰表示，相对于VSMOW（维也纳标准平均海水）标准，即样品同位素比率相对于标准材料的同位素比率：

[数学处理错误] δ(%0) = (RsaRst ? 1) × 1000
公式中，Rsa是样品中元素的重同位素与轻同位素的丰度比，Rst是标准材料中重同位素与轻同位素的丰度比。

**数据处理和光谱校正协议：** 原始同位素数据使用LWIA Post Analysis软件（Los Gatos Research, USA）进行处理。使用认证的参考材料（USGS45、USGS46、VSMOW）通过正交距离回归（ODR）建立校准方程，实现未知样本的自动校正。每个样本提供了详细的指标，包括δD和δ1?O的真实值（‰ vs. VSMOW）、1σ标准偏差以及精度评估（δD < 0.5%；δ1?O < 0.2%）。随后使用LWIA Spectral Contamination Identifier（LWIA-SCI）模块进行光谱反卷积，以消除有机挥发物（如CH4、C2H2）的干扰，采用结合奇异谱分析（SSA）和多变量曲线分辨率（MCR）的混合算法。最终δ值通过IAEA实验室间标准进行验证，确保三次分析之间的同位素一致性在±0.4‰（δD）和±0.15‰（δ1?O）范围内。

2.8. 水源的氢和氧同位素数据校正

对土壤水和木质部水中的δD和δ1?O进行分析时，发现木质部水中存在系统性的δD偏移，这严重影响了植物水源的同位素定量。为了减轻这一问题，通过减去木质部水与土壤水之间的δD偏差（δ1?O – δD回归）来校正木质部水的δD值（Barbeta等人，2015年）。图4显示了每个水源的校正后同位素数据。

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图4. 不同水体中δD和δ1?O的组成特征

2.9. 统计分析

将校准后的同位素数据应用于MixSIAR贝叶斯混合模型，该模型得出的水贡献比率被总结为三个土壤层（0–20厘米、20–40厘米、40–80厘米）、地下水和冰川融水。使用SPSS 22.0（SPSS Corp，芝加哥，美国）对数据进行了单因素方差分析（ANOVA），并使用最小显著差异（p < 0.05）比较了给定变量之间的显著差异。使用SPSS 22.0对环境因素和水源的贡献比率进行了Spearman相关性分析。使用Origin 2025（Origin Lab，北安普顿，马萨诸塞州）进行了回归分析，并使用Origin 2025绘制了图表。

3. 结果

3.1. 2023年实验期间的雨水、空气温度、土壤体积含水量和土壤温度的变化

2023年实验期间，研究区域的年总降雨量为1223毫米（图5c）。值得注意的是，4月和8月的降雨量均超过170毫米，而11月的降雨量最少，仅为2.06毫米。对3月至10月的雨水δ1?O进行分析显示，随时间呈显著下降趋势（斜率 = -0.117，r2 = 0.785，p < 0.05，n = 23）。

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图5. (a) 2023年的空气温度，(b) 土壤体积含水量，(c) 雨水（δ1?O）。注意：数值是三次测量的平均值 ± 标准偏差；(c) 小写字母表示不同月份之间雨水量的统计显著差异（LSD，p < 0.05）。

此外，不同深度的空气温度和土壤温度都表现出单峰季节性模式。从4月到8月，土壤温度随深度增加而降低，顺序为：40–80厘米 > 20–40厘米 > 0–20厘米。从10月到2月观察到的模式相反（图5a）。土壤体积含水量在所有月份都随深度增加而持续下降，0–20厘米层的值最高，其次是20–40厘米层和40–80厘米层。7月时，表层（0–20厘米）和中间层（20–40厘米）的含水量显著下降（图5b）。

3.2. 雪松（Picea asperata）潜在水源中同位素比率的变化

土壤水的δ1?O和δD值随土壤深度和时间动态表现出统计显著变化（p < 0.05，图6）。在所有土壤层中，δ1?O和δD值在4月/5月达到峰值（δ1?O：-3.2‰，δD：-32.7‰），随后在10月/11月达到最低值（δ1?O：-23.7‰，δD：-176.1‰）。雨水的δ1?O和δD值随时间呈显著下降趋势。

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图6. (a) (b) 不同深度下土壤水分和水源的δ1?O和δD的季节性变化，以及(c–j) 不同深度下土壤水分和降雨量之间的δ1?O和δD关系。注意：
Rain，雨水；Ground，地下水；Glacial，冰川融水；(c–j)，数值是三次测量的平均值 ± 标准偏差（不同颜色区间）。

为了阐明土壤水δ1?O和δD动态的季节性模式，我们划分了三个物候阶段：早期生长季节（3月至5月）、中期生长季节（6月至8月）和晚期生长季节（9月至11月）。同位素剖面显示了跨季节的深度分层变化，揭示了不同的水文过程。在早期生长季节，δ1?O和δD值随土壤深度增加而逐渐减少，在40–50厘米处出现异常富集，然后再次下降（图6c–h）。在晚期生长季节，这种模式逆转，显示出随深度增加的系统同位素富集。中期生长季节表现出混合特征，表现为表层（10–20厘米）的显著富集，随后在20–40厘米层逐渐减弱。这些季节性交替的垂直特征反映了土壤水传输路径和相关同位素分馏机制的动态变化。

3.3. 植物木质部水同位素组成的动态特征

P. asperata木质部水的年龄依赖性同位素动态表明，所有年龄组的δ1?O和δD在早期生长季节（3月至5月）下降，随后在中期生长季节（6月至8月）增加，而在晚期生长季节（9月至11月）各年龄组的值趋于一致（图7）。成熟树木在4月至6月的同位素值显著高于年轻组（p < 0.05），但在11月这种模式逆转。木质部水的同位素组成在整个生长季节（5月至11月）始终反映了雨水的驱动作用。

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图7. 不同年龄的Picea asperata木质部水中δ1?O和δD的季节性变化（a，b）。注意：数值是三次测量的平均值 ± 标准偏差；红色五角星表示同一时期不同年龄P. asperata树木之间δ1?O和δD值的统计显著差异（LSD，P < 0.05）。

3.4.不同年龄植物水源的量化和季节性变化
贝叶斯混合模型揭示了不同年龄段的P. asperata在水分利用上的同步季节性变化，其中0–80厘米深度土壤水对不同年龄P. asperata木质部水分的贡献率在6月至9月期间达到最高和最低（图8）。0–20厘米和20–40厘米深度的浅层土壤水贡献率在8月达到峰值（分别为9.2%和32.0%），而在9月降至最低（分别为7.6%和25.1%）；而40–80厘米深度的深层土壤水在6–7–9月期间贡献率较高（分别为38.5%和39.0%），8月则有所下降（33.1%）。雨水趋势与浅层土壤水相似，在8月达到峰值（9.8%），但在7月降至最低（7.6%）。地下水和冰川融水的贡献率在9月达到峰值（分别为10.4%和10.1%），而在6–7月期间贡献率较低（均低于8.6%）。

**图8. 不同水源对Picea asperata的贡献比例。**
**注：**数值为三次测量的平均值±标准差；小写字母表示同一月份内不同年龄P. asperata对不同水源水分贡献的统计学显著差异（LSD，p < 0.05）；大写字母表示不同月份间不同水源对P. asperata水分贡献的统计学显著差异（LSD，p < 0.05）。

在各种水源中，P. asperata主要吸收浅层土壤水（0–20厘米和20–40厘米）、浅层地下水和冰川融水（图8）。4月至5月期间，成熟树木吸收的浅层土壤水量比幼树和中龄树木低8.5–9.6%和26.5–27.1%（p < 0.05），同时更依赖地下水和冰川融水（p < 0.01）。这种年龄依赖性的分配在11月变得更加明显，浅层土壤水的贡献呈现层次化模式：成熟树< /><幼树，而地下水和融水的吸收则相反（成熟树>中龄树>幼树），显示出水分获取策略的系统发育变化。

值得注意的是，在3月的萌芽期，表层土壤水（0–20厘米）的吸收量随年龄增长而增加：成熟树（9.1%）>中龄树（8.5%）>幼树（8.0%），而深层土壤层（40–80厘米）的吸收量则呈现相反趋势（成熟树8.3%< />< />< /><成熟树10.5%），表明在萌芽前根系生态位发生了协调分化（图8）。 **3.5. 不同年龄picea asperata的树液流速和蒸腾作用变化**>< /><幼树（-114.4–471.3厘米3·天）。成熟树木每月消耗的水量分别是中龄树和幼树的7倍和250倍（图9b）。每月消耗量峰值出现在7月（幼树：0.40立方米）、4月（中龄树：15.54立方米）和8月（成熟树：100.42立方米），而冬季最低值分别出现在1月（幼树：-0.06立方米、中龄树：8.23立方米、成熟树：55.99立方米）（图9c-e）。 **图9. 不同年龄picea asperata的树液流速（a）和蒸腾作用（b, c-e）。** **注：**（b）数值为三次测量的平均值±标准差；小写字母表示不同月份间蒸腾作用的差异具有统计学意义（lsd，p < 0.05）。 **3.6. 环境因素与水源贡献比例的相关性** 水文分析显示，雨水与雨水贡献和20–40厘米深度土壤水输入呈强正相关（p < 0.01），但与40–80厘米深度土壤水贡献呈显著负相关（p < 0.01）。土壤含水量受深度影响：表层（0–20厘米）的含水量对其土壤水贡献有抑制作用，同时增强了雨水、地下水和冰川融水的利用（p < 0.05）。中层（20–40厘米）的含水量与其土壤水贡献呈正相关（p < 0.05），而深层土壤水（40–80厘米）的含水量则相反，减少了其土壤水贡献，同时增加了雨水输入（p < 0.01）。从温度角度来看，空气温度抑制了冰川融水的贡献（p < 0.05），而表层土壤温度（0–20厘米）促进了局部土壤水的提取，从而减少了冰川水源的利用（p < 0.05）。值得注意的是，20–40厘米深度的土壤温度对雨水利用效率有抑制作用（p < 0.05）（表3）。 **表3. 环境因素与水源贡献比例的相关性。** **4. 讨论** **4.1. 高山森林中picea asperata的水分利用策略** 在这个高海拔生态系统中，p. asperata表现出显著的水文可塑性，其木质部水分中有超过70%来自0–80厘米深度的土壤水分（图8）。土壤质地异质性对水分保持和吸收模式具有层次性控制作用，不同土层的不同水文特性证明了这一点（wu等人，2011；schmid等人，2002）。氢和氧同位素分析显示，中层（20–40厘米）的土壤水分与其水分贡献呈正相关（p < 0.05）。该层以富含腐殖质的灰棕色沙壤土为特征，含有大量泥炭（mei?l等人，2020），具有出色的水分保持能力，支持其作为稳定水源的作用（schmid等人，2002；qin等人，2022）。相比之下，深层（40–80厘米）的土壤水分与其自身贡献呈负相关（p < 0.01），同时促进了雨水输入——这可能是由于石灰岩基岩中的裂缝导致的水分快速优先流动（图5；表1）。季节性的水文策略变化揭示了p. asperata的水源分配动态。我们发现，在p. asperata森林中，当草本植物处于早期发育阶段、体型较小且密度较低时，6月至7月间降雨量减少70毫米会导致土壤水分减少。作为响应，p. asperata减少了从中层土壤（20–40厘米）获取水分的依赖，并通过增加从浅层、部分分解的有机层（0–20厘米）吸收水分来补偿（图5、4和6）。然而，到了9月，当草本植物和灌木成熟、体型增大且根系密度增加时，8月至9月间降雨量减少72毫米导致p. asperata对表层土壤水（0–20厘米）的依赖减少（从9.2%降至7.6%；20–40厘米：从30.4%降至25.1%）（图5和8）。这一变化被从深层（40–80厘米，以石灰岩基岩为主）以及浅层地下水和冰川融水的补偿性吸收所抵消（图5和8）。这些发现表明，p. asperata通过水文生态位划分利用了更广泛的水源并采取了适应性水分利用策略。此外，在土壤水资源竞争激烈的情况下，p. asperata通过增加深层水源的利用来确保水分安全（zhang等人，2021；erica等人，2017；图5和8）。 我们的研究还发现，在水分有限的临界生理阶段（如早期发芽期（3月）和生长后期（11月后）（图7和8），成熟树木和幼树的水分利用策略存在差异。在早期发芽期（3月），成熟树木比幼树更有效地利用冬季储存的土壤水和冰川融水，这得益于成熟树木更广泛、更深的根系（diaci等人，2020；zhang等人，2021；图7和8）。这种资源优势在生长后期（11月后）仍然存在（图8）。随着降雨量减少和草本植被衰老，表层土壤（0–20厘米）的水分严重不足（图5b）。成熟树木在这一时期减少了对其的依赖，表现出水分利用策略的适应性（图5b、8和s2）。这与幼树形成对比，后者由于根系较浅和水分调节能力有限，对表层土壤水的依赖性更高。我们的分析表明，幼树通过特定的形态适应机制影响其水文动态（图7和8）。在发芽前阶段（3月），它们密集的树冠覆盖延缓了根区表层土壤的解冻，同时限制了根系对深层水分的获取（图2）。这种双重限制使得水分激活直到4月才得以实现，此时持续的温度升高促进了冬季储存的水分释放（schmid等人，2002；qin等人，2022；图5a、5b、7和8）。这些结构特征在生长后期赋予了幼树水文优势。幼树的树冠有效缓冲了下层微气候，减少了表层土壤水分的损失，保持了较高的依赖性（0–20厘米，利用率为9.3%），而成熟树木的利用率为8.3%（图1和8）。这种适应策略通过树冠介导的水分保持机制补偿了幼树根系的可塑性限制。最后，成熟树木在资源获取能力上明显优于幼树。这种竞争优势在4月显现出来，当时环境温度上升（土壤温度超过5°c），触发了浅层地下水的补给（图5a、7和8）。在这些条件下，成熟树木比幼树提前30–60天开始增加对浅层地下水和冰川融水的利用（wu等人，2011；schmid等人，2002；图7和8）。 树木的生理特性可以解释物种内部的水分利用差异（chen等人，2022）。我们对不同年龄段的p. asperata进行的树液流量测量显示，幼树的树液流量变化较大（-114.4–471.3厘米3·天），而成熟树木的树液流量较为稳定（228.9–331.8厘米3·天）（daniel等人，2021；图9）。这表明幼树受到根区水分限制，导致气孔调节具有机会性，使其更容易受到微气候波动的影响。幼树持续负的树液流量（1月7日至3月9日低于0厘米3 天）进一步证实了这一机制（图9a）。这表明了它们的干旱响应策略：通过气孔调节减少树液流量，同时调动茎部储存的水分和叶片吸收的大气水分（gebhardt等人，2023；tong等人，2023；图9a）。 **4.2. 雨水和温度对picea asperata水源和利用的影响** 降雨渗透和土壤水分储存过程中的同位素分馏现象已有充分记录，观察到氘和δ18o的富集（chen等人，2024；kang等人，2024；nicholls等人，2021）。我们的研究结果证实了这一现象，显示植物木质部水分、土壤水分和雨水之间存在强烈的线性相关性（δd vs δ18o）（图3、5、7和s2）。这些关系的不同斜率——雨水（斜率=7.35，R2=0.986）>土壤水分（斜率=7.23，R2=0.974）> P. asperata水分（斜率=5.87，R2=0.857），证实雨水是所有水分来源的主要来源，从而在生长季节维持了亚高山P. asperata群落的生存（Gebhardt等人，2023；图3）。亚高山森林的浅层基岩（≤80厘米深度）和多孔、缺乏母质的风化土壤（Oberhuber等人，2014；Mei?l等人，2020）促进了水分快速向地下水的输送，而非植物可利用的储存（图2，表1）。幸运的是，频繁的阴天、持续的降雨输入以及5月至10月表层棕色腐殖层的高水分保持能力使研究区域表层土壤（0–20厘米）的含水量保持在25%以上（图2和5），有效缓冲了生长季节的高蒸发蒸腾需求（Zhang等人，2025b；Yang等人，2021）。该研究还发现，降水的影响与温度密切相关——中层土壤（20–40厘米）的温度对雨水利用效率有显著抑制作用（p < 0.05）（表3），表明降雨会抑制温度和蒸腾作用，从而减少树木对雨水的直接利用。正如先前的研究所示，在降雨期间，覆盖在针叶表面的水分可能抑制树液流动，导致暂时的生理“休眠”。降雨停止后，随着温度上升和湿度变化，树液流动迅速恢复，甚至可能出现补偿性增加。在年际尺度上，连续干旱和持续变暖的综合效应可能会触发树木水分利用策略的适应性调整（邱等人，2015年；刘等人，2009年）。先前的研究表明，长期的水分限制会导致保守的水分利用策略——表现为边材和针叶生长减少，同时保持叶片水分势的稳定（Cinnirella等人，2002年）。在这项研究中，年轻树木与成熟树木之间的冬季树液流动差异（年轻树木持续负流动，而成熟树木仅有微小波动）揭示了年龄依赖的脆弱性（图9）。冬季变暖频率的增加会加剧年轻树木的根区水分压力，提高栓塞的风险。此外，在干旱期间（从11月到次年3月），土壤水分没有显著减少，同时δ18O逐渐增加，表明有来自融雪和浅层地下水补给的持续贡献（图5b、6和8）。该研究还发现气温与冰川融水贡献之间存在显著负相关（表3），这表明虽然短期变暖可能会暂时缓解水分压力，但依赖融水的树木会面临随着冰川储备减少而出现水源枯竭的风险。这与青藏高原上P. asperata种群数量下降的现象一致，变暖迫使该物种在当地灭绝或向下游迁移（邱等人，2015年；刘等人，2009年）。张等人对高海拔落叶松和云杉水源的研究表明，在早春发芽期间，融雪尤为重要（张等人，2025b）。本研究证实了成熟树木在3月份能够利用冬季储存的土壤水分和冰川融水（图8）。在林分尺度上，不同年龄的树木对水热协同作用的响应存在系统性差异。成熟树木凭借其深根系统优先利用地下水、冰川融水和深层土壤水分，在水分压力期间具有竞争优势（例如，在发芽前阶段）。它们的月用水量可以达到年轻树木的250倍，并且比年轻树木提前30-60天开始使用浅层地下水和冰川融水（图8、图9）。相比之下，年轻树木由于根系较浅，高度依赖表层土壤水分和茎内储存的水分，在冬季表现出更大的树液流动变异性和持续的负流动（图9）。这种年龄依赖的水分利用差异得到了意大利南蒂罗尔亚高山林研究的支持，该研究发现原始林（>200年）和年轻林（<30年）之间的水分平衡成分存在显著差异（Brighent等人，2024年）。值得注意的是，我们仅关注单一物种，这限制了对群落层面响应的机制理解。极端条件下不同物种之间的水力可塑性差异——特别是共存的高山物种之间的不同水分利用策略——可能调节了生态系统的韧性（Sohel等人，2019年）。未来的研究应优先进行跨植物功能类型的比较生态水文分析，以完善高山森林动态的预测模型。

5. 结论
本研究利用稳定同位素和树液流动技术，研究了青藏高原东南部P. asperata的年龄依赖性和季节性水分利用策略。结果表明，超过70%的木质部水分来自0-80厘米的土壤层，雨水是所有年龄组的主要水源。然而，P. asperata通过动态切换水源来应对季节性竞争和环境变化，表现出明显的水文可塑性。在生长季节初期，树木通过增加从浅层有机层的吸水来弥补雨水减少；在生长季节后期，随着下层植被竞争加剧，它们的水源转向深层土壤水分（40-80厘米）、浅层地下水和冰川融水。年龄依赖的差异对森林动态至关重要。成熟树木比年轻树木提前30-60天利用浅层地下水和冰川融水，月用水量达到年轻树木的250倍。年轻树木在冬季休眠期间表现出更大的树液流动变异性和持续的负流动，表明其脆弱性更高。在关键物候期（3月和11月），成熟树木优先利用深层水源，而年轻树木仍依赖易受水分影响的表层土壤层。环境因素对水源贡献有不同调节作用：雨水与20-40厘米土壤水分输入呈显著正相关，但与40-80厘米土壤水分输入呈负相关；气温抑制了冰川融水的利用，而中层土壤温度降低了雨水的利用效率。这些水热相互作用表明，在气候变暖的情况下，冬季变暖频率的增加可能会加剧年轻树木的根区水分压力，提高栓塞风险，并可能导致种群数量下降或向下游迁移。我们的发现强调了特定年龄的水文特征对于理解高山森林对气候变化的响应至关重要，这对预测林线动态和制定适应性管理策略具有关键意义。

未引用的参考文献：
Chmura和Modrzyński, 2023; Huang等人, 2022; Yan等人, 2025

CRedI作者贡献声明：
You Yonggang：写作——审稿与编辑、撰写——初稿、监督、软件使用、资源获取、方法论、正式分析、数据管理、概念化。
Ding Yali：可视化、软件使用、正式分析。
Lu Yapei：软件使用、方法论、数据管理。
Zheng Chenghao：可视化、项目管理、正式分析。
Wu Xinliang：验证、资源获取、项目管理。
Zhang Pengcheng：资源获取、数据管理。
Wang Lina：方法论、调查、资金获取。
Zhou Jinxing：写作——审稿与编辑、监督、调查、资金获取、概念化。