浮游生物捕食者的缺失功能导致了全球珊瑚礁鱼类生产力的变化

《Nature Ecology & Evolution》：Missing planktivore functions drive global variation in reef fish productivity

　　摘要
高多样性生态系统的功能，如珊瑚礁，与这些系统内部营养途径的完整性和效率密切相关。珊瑚礁的生产力部分取决于外部营养物质的输入，主要是浮游动物，这些营养物质被极其多样的鱼类群落吸收。因此，浮游动物-食浮游动物营养途径对于维持珊瑚礁生态系统的生产力至关重要；然而，在大空间尺度上，这一过程仍知之甚少。本文探讨了全球珊瑚礁鱼类群落结构的模式，揭示了印度-太平洋地区与加勒比地区在食浮游动物鱼类生产力和渔业潜力方面的显著差异。印度-太平洋地区的珊瑚礁支持的食浮游动物生物量是加勒比地区的6.6倍，生产力是加勒比地区的3.4倍，这种差异主要是由于印度-太平洋地区有更多以胶质浮游动物为食的物种。尽管以胶质浮游动物为食的物种仅占印度-太平洋地区食浮游动物鱼类总数的4%，但它们占了生物量的三分之一和生产力的四分之一。这种差异反映了两个地区不同的生物地理历史：印度-太平洋地区的海洋学条件促进了物种多样化，而加勒比地区则可能由于多次灭绝事件和营养级联效应而限制了食浮游动物的数量。最终，这些能量流动的差异导致了珊瑚礁功能的根本性差异，进而影响了它们提供生态系统服务（包括渔业）的能力。

生态系统通常依赖外部能量来源来维持种群，能量通过连接供体和受体系统的营养联系进行传递。在热带海洋环境中，能量经常从开阔海域流入大陆架生态系统，从而补充并提高生产力。珊瑚礁就是这种动态的典型例子：它们是地球上生产力最高的生态系统之一，但其生产力在很大程度上依赖于远洋物质的补充，尤其是浮游动物。尽管浮游动物的重要性不言而喻，但生态系统生产力（即生物量生成的速度）与这些远洋物质的吸收之间的联系仍尚未得到充分理解。

远洋物质通过食浮游动物（包括珊瑚和鱼类）被珊瑚礁生态系统吸收。食浮游动物鱼类尤为突出，常常在珊瑚礁鱼类群落中占主导地位。在印度-太平洋地区，它们可以占到所有调查鱼类数量的90%。因此，浮游动物-食浮游动物营养途径对珊瑚礁的生产力至关重要。然而，尽管食浮游动物鱼类常被视为一个统一的群体，但详细的小尺度研究表明，它们并非无差别地摄取所有浮游动物。实际上，不同物种对浮游动物有不同的选择，其中以胶质浮游动物为食的物种与非胶质浮游动物为食的物种之间存在明显区别。

热带近礁浮游动物群落主要由五个广泛的分类群组成：桡足类（约60%）、附肢动物（13.2%）、毛颚动物（11.3%）、非桡足类甲壳动物（10.2%）和尾索动物（4.4%），这些群体共同占据了浮游动物群落的约98%。胶质浮游动物（如附肢动物、尾索动物和刺胞动物）具有较高的体水含量，而非胶质浮游动物（包括桡足类、毛颚动物和磷虾）的体水含量相对较低。尽管胶质浮游动物的营养价值看似较低，但它们仍容易被食浮游动物鱼类所摄取，这可能与其易消化性、猎物大小以及它们能够快速大量繁殖的能力有关。然而，这种猎物选择性对珊瑚礁生产力的影响尚未得到充分研究。

通过结合广泛的Reef Life Survey（RLS）水下视觉调查数据集（包含超过250万条食浮游动物鱼类的观察记录），我们探讨了食浮游动物鱼类群落的能量潜力。利用这些数据比较了两个主要珊瑚礁区域（印度-太平洋与加勒比地区），发现两者在食浮游动物鱼类生产力方面存在显著差异，这种差异主要源于对胶质远洋物质的利用方式。

图1：两个地区食浮游动物鱼类的比较。a. 使用Eckert IV投影绘制的调查地点（n=1,131），为了清晰起见，点有所抖动。点的颜色和形状代表不同地区：蓝色圆圈代表印度-太平洋地区，棕色三角形代表加勒比地区。b、c. 鱼类生物量（b）和生产力（c）。圆圈表示后验分布的中位数；粗色条形表示50%可信区间，细色条形表示95%可信区间。印度-太平洋地区样本量n=1,052，加勒比地区样本量n=79。每个图表（b和c）都显示印度-太平洋地区的生产力（IP）高于加勒比地区（Car）。d、e. 来自两个地区的食浮游动物鱼类示例：Caesio cuning（隆头鱼科）（d）和Chromis multilineata（雀鲷科）（e）。d和e中的照片由Fran?ois Libert提供，采用Creative Commons许可CC BY-NC-SA 2.0。

结果
我们研究了印度-太平洋地区与加勒比地区这两个主要珊瑚礁生物地理区域之间浮游动物-食浮游动物营养途径的差异。这两个地区在营养结构、底栖过程和生态系统变化以及物种多样性方面有着长期的研究历史，反映了它们不同的生物地理背景。最初，我们使用贝叶斯广义线性混合效应模型（GLMMs）分析了这两个地区食浮游动物鱼类的密度、生物量和生产力的差异。发现印度-太平洋地区的食浮游动物鱼类密度平均是加勒比地区的2.2倍，但支持这一差异的证据仅中等程度（后验概率PP为87.0%；扩展数据图1）。然而，有强有力的证据表明印度-太平洋地区的珊瑚礁生物量和生产力高于加勒比地区（PP分别为96.9%和91.7%；图1b、c）。印度-太平洋地区的食浮游动物鱼类群落的生物量和生产力分别是加勒比地区的6.6倍和3.4倍（图1b、c）。此外，生态区域级别的分析显示，在这一较小的空间尺度上，这两个地区的趋势基本一致（补充文本1和补充图1）。

为了进一步阐明这两个地区食浮游动物密度、生物量和生产力差异的基础，我们特别评估了这些指标与食浮游动物体型分布之间的关系。体型大小影响对浮游动物的捕食以及将离礁营养物质转移到礁上能量预算中的过程。因此，鱼类体型谱的变化可能揭示了两个地区浮游动物-食浮游动物营养途径的运作差异。通过额外的贝叶斯GLMMs模型，我们模拟了每个地区不同体型范围内食浮游动物鱼类的密度、生物量和生产力的变化。分析显示，加勒比地区的食浮游动物在总长度超过10厘米时逐渐减少（图2a–c），这表明加勒比地区的食浮游动物对总生物量和生产力的贡献可能比印度-太平洋地区更为有限。

图2：两个地区食浮游动物鱼类预测体型分布的比较。a–c. 密度（a）、生物量（b）和生产力（c）。黑线表示后验分布的平均预测值，阴影带表示95%可信区间。注意两个轴均采用log10刻度，x轴限制在观察到的体型范围内。所有图表按地区着色：印度-太平洋地区用蓝色表示，加勒比地区用棕色表示。每个地点的体型类别观察数量：印度-太平洋地区n=5,857，加勒比地区n=234。

为了进一步探讨不同地区浮游动物-食浮游动物营养途径的功能差异，并揭示潜在的驱动因素，我们重点关注了胶质浮游动物与非胶质浮游动物之间的主要区别。利用物种鉴定指南和FishBase中的饮食信息，以及已发表的肠道内容数据，我们将336种食浮游动物鱼类分类为主要以胶质浮游动物为食（n=16）或非胶质浮游动物为食（n=320）（补充数据1）。结果表明，以胶质浮游动物为食的现象仅存在于印度-太平洋地区。没有发现加勒比地区的物种主要以胶质浮游动物为食（补充数据1）。为了确保分类的可靠性，我们还基于系统发育相似性对缺乏属级和猎物偏好数据的物种进行了非保守性分类（方法部分）。这种替代方法得出了278种非胶质食浮游动物和50种胶质食浮游动物，但结果与保守性分类相似（扩展数据图2–4），进一步支持了保守性分类的可靠性。

通过贝叶斯GLMMs模型，我们还分析了猎物偏好（即胶质浮游动物与非胶质浮游动物）对印度-太平洋地区食浮游动物鱼类密度、生物量和生产力的影响（图3a、c、e）。在印度-太平洋地区，以胶质浮游动物为食的鱼类平均每250平方米有5.4个个体（中位数5.0，最高后验密度HPD为1.9–10.5），而非胶质浮游动物为每250平方米142.4个个体（中位数130.3，HPD为48.7–274.1），相差26.4倍。然而，这些密度值掩盖了胶质浮游动物对能量贡献的实际影响。尽管胶质浮游动物仅占印度-太平洋地区所有食浮游动物鱼类的4%，但它们分别占印度-太平洋地区食浮游动物鱼类储存和生产生物量的32.5%和24.2%。此外，体型谱分析显示，在鱼体大小超过20–30厘米时，胶质浮游动物在密度、生物量和生产力方面占据主导地位（图3d–f）。生态区域级别的分析证实了这些模式在整个印度-太平洋地区的普遍性（补充文本1和补充图2）；印度-太平洋珊瑚礁过程的关键贡献者之一是以胶质浮游动物为食的大型鱼类。

图3：印度-太平洋地区以胶质浮游动物为食的鱼类与非胶质浮游动物为食的鱼类。a–f. 密度（a）、生物量（c）和生产力（e），以及相应的预测总长度分布（b、d和f）。a、c和e中的圆圈表示后验分布的中位数，粗色条形表示50%可信区间，细色条形表示95%可信区间。每个图表显示非胶质食浮游动物（NG）的生产力（PP）高于胶质食浮游动物（G）。b、d和f中的黑线表示后验分布的平均预测值，阴影带表示95%可信区间。注意两个轴均采用log10刻度，x轴限制在观察到的食浮游动物体型范围内。所有图表按主要猎物类型着色：非胶质浮游动物用红色表示，胶质浮游动物用紫色表示。这些数值与图1中的数值不完全相同，因为这些图表仅代表部分数据（印度-太平洋地区的胶质食浮游动物与非胶质食浮游动物）。这种分类引入了零值，导致平均值和中位数降低。地点：a、c和e中非胶质食浮游动物数量n=1,052，胶质食浮游动物数量n=1,052；b、d和f中非胶质食浮游动物数量n=5,121，胶质食浮游动物数量n=2,135。

不同类型的食浮游动物对生物量和生产力的贡献突显了胶质食浮游动物在印度-太平洋地区的重要性。为了进一步研究这种作用，我们重新进行了分析，按密度标准化以比较两个地区食浮游动物对生物量和生产力的贡献。分析表明，印度-太平洋地区的食浮游动物鱼类在单位面积上的生物量贡献是加勒比地区的4.3倍，生产力是加勒比地区的2.3倍（PP分别为96%和90.3%；图4a、b）。此外，当研究印度-太平洋地区的猎物偏好时，发现胶质食浮游动物在单位面积上的生物量和生产力明显高于非胶质食浮游动物（PP分别为100%和90.3%；图4c、d）。图4c、d显示，以胶质浮游动物为食的鱼类产生的生物量是非胶质食浮游动物的7.3倍。

最后，我们研究了可能影响地区间差异的潜在分类学差异。我们使用贝叶斯广义线性混合模型（GLMMs）分别研究了不同海域中浮游动物密度、生物量和生产力在科（family）水平上的变化（见补充表2和3）。通过选取每个海域中生物量最大的前五个科，我们计算了它们对生物量和生产力的相对贡献（见图5）。研究发现，在印度-太平洋海域，浮游动物生物量主要由隆头鱼科（Lutjanidae，包括caesionines43）贡献；而在加勒比海域，生物量主要由隆头鱼科中的小型鱼类构成。在印度-太平洋海域，体型较大的科（如隆头鱼科和刺尾鱼科Acanthuridae）主要由胶质浮游动物组成（见补充数据1）。相比之下，加勒比海域没有以浮游动物为食的刺尾鱼科鱼类，仅有一种非胶质浮游动物食性的隆头鱼科鱼类Ocyurus chrysurus（见补充数据1）。值得注意的是，加勒比海域体型较大的浮游动物数量较少，这限制了浮游生物的吸收，导致大部分功能能力集中在体型较小的鱼类如隆头鱼科和雀鲷科（Pomacentridae）上。

图5：不同海域中以浮游动物为食的鱼类在科层面的相对贡献比较。a、b分别表示印度-太平洋（蓝色）和加勒比海域（棕色）中生物量最大的前五个鱼类科对总浮游动物生物量（实线）和生产力的相对贡献（轮廓线）。科的轮廓表示生物量最大的前五个以浮游动物为食的鱼类科。请注意，这些数值表示标准化后的相对贡献，即每个区域内浮游动物生物量和生产力的比例。非标准化数值见补充数据2和补充表1。

**讨论**
我们发现，以浮游动物为食的鱼类在营养结构上的根本差异是加勒比海域浮游动物群落生产力相对较低的原因。在加勒比海域，缺乏以胶质浮游动物为食的鱼类，其生物量和生产力仅为印度-太平洋海域的15%和19%。尽管这些鱼类仅占印度-太平洋海域所有鱼类的4%，但它们对生物量和生产力的贡献却接近三分之一和四分之一。印度-太平洋海域以胶质浮游动物为食的鱼类的重要性可能源于非胶质和胶质浮游动物在体型上的差异——前者主要由体型较小的（<20厘米）个体组成。这些能量流动的差异最终导致了珊瑚礁功能的根本性差异，进而影响了它们支持生态系统服务（包括渔业）的能力。以胶质浮游动物为食的鱼类能够对珊瑚礁生产力产生较大贡献，这可能部分归因于它们所捕食的食物资源特性。历史上，胶质浮游动物（如附肢动物和带状动物19）被认为营养价值低于非胶质浮游动物44。然而，最新研究表明，基于标准化干重的营养价值，这两种浮游动物相当44。此外，胶质浮游动物具有两个关键特征：（1）体型较大14,17；（2）含水量极高14,17,18,19。较大的体型使鱼类更容易发现并捕食胶质浮游动物，而高含水量则有助于更快消化46（消化速度比非胶质浮游动物快20倍以上47）。快速消化促进了餐后食欲的恢复，从而增加了胶质浮游动物的摄入量及营养吸收48。这些特性可能形成了一个正反馈循环：胶质浮游动物丰富的饮食促进了鱼类体型的增长，使它们能够在礁外捕食更多胶质浮游动物，进一步促进生长5。然而，要证实这一点需要针对不同珊瑚礁鱼类进行生长速率实验，可能需要培养胶质浮游动物供实验使用。未来研究需要揭示这一全球性模式的机制基础。无论机制如何，以胶质浮游动物为食的鱼类在印度-太平洋海域对生产力的贡献显著高于加勒比海域。

这种差异引发了一个问题：如果以胶质浮游动物为食的策略如此有效，为什么加勒比海域没有大量这类鱼类？浮游动物在所有海洋环境中都十分丰富5,49,51，其中非胶质浮游动物占浮游动物群落的80%以上，而在印度-太平洋和加勒比海域分别占不到20%和12%13,16。既然加勒比海域的浮游动物也可以获取，那么原因可能在于两个海域的生物地理历史不同。印度-太平洋和加勒比海域是在特提斯海闭合后形成的，这一事件将全球热带地区分为东西两部分（现在的印度-太平洋和大西洋52）。这一变化引发了新形成海域的物种形成或灭绝27,53。在印度-太平洋海域，复杂的海底地形（尤其是印度-澳大利亚群岛）使得洋流、岛屿形态和垂直混合过程共同作用，持续为珊瑚礁提供丰富的浮游生物资源43,54,55。这些“优势区域”促进了印度-太平洋海域浮游动物群落的多样化和生态优势1,27。相比之下，加勒比海域的海洋环境较为简单，岛屿群岛较少，水流主要呈单向从东南向西北流动56。这种较弱的海洋环境可能导致浮游生物产量较低或供应不稳定。结合其他环境因素（例如加勒比海域铁含量较高，促进了底栖大型藻类的生长24），这些差异可能促使加勒比海域的鱼类演化出底栖而非浮游生物的生态路径。加勒比海域鱼类未能像印度-太平洋海域那样多样化，反而经历了长达1000万年的环境变化，期间多次发生灭绝事件37,57。这些事件削弱了从古代特提斯海继承来的营养基础，例如加勒比海域曾存在一种已灭绝的独角鱼Eonaso58，其饮食可能以胶质浮游动物为主12。目前加勒比海域以浮游动物为食的鱼类物种丰富度仅为印度-太平洋的6%（见补充数据1）。事实上，加勒比海域在多个营养链环节存在缺失或退化现象（如珊瑚和草食性鱼类59,60）。

印度-太平洋海域鱼类对浮游生物的广泛利用可能有助于缓解高营养级群体的能量需求，使能量在营养级之间更均匀分布，从而提高整个生态系统的稳定性和韧性61,62,63。相比之下，加勒比海域鱼类通过浮游动物途径吸收的浮游生物营养物质较少，可能给其他营养级群体（尤其是底栖生物）带来压力64,65,66,67。高分辨率渔业数据显示，印度-太平洋海域的以浮游动物为食的鱼类对渔业产量有显著贡献68,69，而在加勒比海域这种贡献较为有限70,71（见扩展数据图5、补充文本2和补充数据3、4）。尽管这类数据的空间和时间范围有限，但它表明胶质浮游动物可能直接促进了与渔业和人类营养相关的鱼类生产力。遗憾的是，目前全球珊瑚礁的高分辨率渔业数据不足，阻碍了这一潜在联系的定量研究。鉴于我们在不同海域之间观察到的浮游动物生产力差异，揭示这种差异如何影响珊瑚礁渔业产量是一个值得探索的研究方向。

总体而言，加勒比海域以小型鱼类为主，其浮游动物生物量较低，导致生产力有限。而在印度-太平洋海域，丰富的浮游生物资源支撑了大型鱼类的高生产力。显然，生物地理遗产对每个海域的功能构成有着深远影响。加勒比海域缺乏以胶质浮游动物为食的鱼类，表明全球珊瑚礁的生态系统存在显著差异。能量流动方式的根本差异导致加勒比海域鱼类的功能能力远低于印度-太平洋海域。这种营养能力的差异直接影响了珊瑚礁的功能。从浮游动物群落来看，加勒比海域的鱼类支持的能力较弱，无法像印度-太平洋海域那样有效地将浮游生物能量传递给更高营养级的生物。

**方法**
为了研究印度-太平洋和加勒比海域浮游动物生产力的全球分布，以及印度-太平洋海域中胶质与非胶质猎物偏好的作用，我们使用了RLS提供的全球珊瑚礁鱼类计数开放数据库（2021年12月16日访问）22,72。RLS的鱼类计数由两名潜水员在50米×5米的区域内进行，记录所有观察到的鱼类数量和估计大小。鱼类总长度按最接近的标准尺寸增量（2.5、5、7.5、10、12.5、15、20、25、30、35、40和50厘米）进行估算，超过50厘米的鱼类则按最接近的12.5厘米估算（参考文献72）。筛选后的RLS数据集仅包含南纬30°至北纬30°之间的热带地区，以便比较两个主要珊瑚礁海域：印度-太平洋和热带西大西洋（加勒比）23,24。具体来说，印度-太平洋海域的范围是东经34.92°至西经105.36°，而热带西大西洋海域仅包括西经88.10°至68.25°之间的加勒比地区。为聚焦加勒比海域，排除了10个巴西调查点（共20次调查），而加勒比海域共包括79个地点的157次调查。排除这些巴西调查点并未改变结果（见补充图3）。根据Morais等人的方法1，我们还排除了深度小于4米或大于15米的调查，以减少栖息地相关差异（如泻湖与礁坡）以及位于浮游生物和鱼类稀少区域的调查（如礁坪和后礁）。最后，由于缺乏空间独立性，将相邻区域的计数结果进行了平均处理，最终数据集包含42个生态区和1,131个独特地点（印度-太平洋：36个和1,052个；加勒比：6个和79个；见补充图4）。我们进行了贝叶斯自助法分析，以验证我们的推断是否受到印度-太平洋和加勒比海域采样差异的影响（见补充文本3）。这些分析证实，我们的结果和推断对采样不平衡具有鲁棒性（见补充图5）。

**定义以浮游动物为食的鱼类**
根据RLS调查数据，所有珊瑚礁上的以浮游动物为食的鱼类被分类为主要以胶质或非胶质浮游动物为食。分类依据包括物种鉴定指南30,31,32、FishBase中的饮食信息33,34，以及已发表的肠道内容信息11,12,35,36,37,38,39,40,41,42。需要注意的是，我们将主要以胶质浮游动物为食的鱼类定义为保守类别，因为历史上浮游动物主要以非胶质浮游动物为主食。虽然许多鱼类确实以胶质浮游动物为食5,21,73,74,75,76，但我们仅将那些饮食中胶质浮游动物占主导的鱼类归为此类。我们不认为这些物种是严格的胶质浮游动物食者，因为它们偶尔也会捕食其他猎物，尽管胶质浮游动物通常是主要食物来源。此外，对于缺乏饮食信息的鱼类，我们将其归类为主要以非胶质浮游动物为食。这种保守的分类方法共识别出336种以浮游动物为食的鱼类，其中320种为非胶质浮游动物食者，16种为胶质浮游动物食者（见补充数据1）。我们还进行了非保守分析，将缺乏饮食信息的物种根据系统发育相似性进行分类，得到313种非胶质浮游动物食者和54种胶质浮游动物食者（见补充数据1）。这两种分析的结果基本一致，进一步证明了我们主要结果的可靠性（见扩展数据图2和3）。重要的是，这一扩展的分类中包括了四种可能在加勒比海地区以胶状物质为食的物种：Canthidermis sufflamen、Chaetodipterus faber、Inermia vittata 和 Ocyurus chrysurus，这些物种的分类基于它们与印度-太平洋地区以胶状物质为食的物种在生态和形态上的相似性30,35,77,78。然而，即使采用了这种扩展的非保守性分类方法，这些潜在的以胶状物质为食的加勒比海浮游动物对生态系统的贡献仍然可以忽略不计（扩展数据图4）。

**生物量和生产力计算**
我们根据FishBase33,34提供的贝叶斯长度-重量回归系数，将浮游动物个体的长度测量值转换为生物量，从而计算出浮游动物群落的生物量。随后，我们按照Morais和Bellwood79,80开发的方法计算了浮游动物的生产力。简而言之，我们结合了个体生长和死亡率的估计值以及鱼类调查数据，来计算每个个体的生产力（即所有存活个体的生物量）。具体来说，我们使用了一系列生态学变量（最大体型、食物偏好以及在水柱中的位置）和环境变量（海表温度）来计算和预测Kmax值，Kmax是von Bertalanffy生长参数K的一种标准化形式（根据Morais和Bellwood79的定义），并使用极端梯度提升模型对所有调查对象进行了分析。生态学特征数据来源于FishBase33,34或同行评审的文献；海表温度的估计值则来自美国国家海洋和大气管理局的Optimum Interpolation Sea Surface Temperature V2数据库（https://psl.noaa.gov/data/gridded/data.noaa.oisst.v2.html）。由于使用了提升回归树的随机建模方法81，我们进行了1000次自助法迭代来生成Kmax的估计值。在每次模拟迭代中，我们通过从预测Kmax值的95%分位数区间内抽取Kmax值来计算个体生长。然后，我们利用Kmax的估计值来预测第二天个体的预期体型。接下来，我们使用贝叶斯长度-重量回归系数82将预期体型转换为生物量（克）。个体生产力则通过每个个体的预期生长量减去实际调查时的生物量来计算。因此，我们通过1000次自助法模拟后所有个体的总生长量之和，计算出整个群落的日生产力（克）。

**统计分析**
我们使用了单独的贝叶斯广义线性混合模型（GLMMs）来分析数据。最初，我们分别建立了模型来研究不同区域（固定因素，两个水平；印度-太平洋n=1,052和加勒比海n=79）以及印度-太平洋猎物偏好（固定因素，两个水平；以胶状物质为食的n=1,052和非胶状物质的n=1,052）对浮游动物数量、生物量和生产力的影响。此外，我们还建立了模型来研究不同体型范围（连续尺度交互作用）对浮游动物数量、生物量和生产力的影响（固定因素，两个水平；印度-太平洋n=5,857和加勒比海n=234）以及印度-太平洋猎物偏好（固定因素，两个水平；以胶状物质为食的n=2,135和非胶状物质的n=5,121）。为了处理RLS数据中体型估计值的区间宽度不等（2.5、5、10和12.5厘米），我们通过将每个体型区间内的密度、生物量和生产力值除以该区间的实际宽度来进行标准化83,84。然后，我们分别建立了模型来评估不同区域浮游动物的单位贡献，通过将浮游动物数量（固定因素，两个水平；印度-太平洋n=1,052和加勒比海n=79）以及印度-太平洋猎物偏好（固定因素，两个水平；以胶状物质为食的n=1,052和非胶状物质的n=1,052）进行标准化。最后，我们分别评估了不同区域各科属对浮游动物数量、生物量和生产力的相对贡献（固定因素，印度-太平洋n=30,508，加勒比海n=948，共28个水平）。

所有模型都包含了嵌套在生态区域内的站点作为随机因素，以考虑这些尺度上的空间非独立性。所有模型都使用了带有对数链接的Gamma分布。为了处理零值问题，我们在整个数据集中添加了响应变量最小值的10%。由于零值数量较多，这导致模型拟合效果不佳。因此，我们选择使用带有“障碍”（hurdle）的Gamma分布重新进行分析，该分布能够独立处理零值和非零值。尽管模型拟合效果有所改善，并且结果在视觉上相似（尽管幅度更大），但我们仍选择在正文中使用Gamma分布，因为许多零值可能代表的是由于密度低而未能被检测到，而不是真正的缺失（详见补充文本4和补充图6、7中的障碍Gamma分布）。所有模型都使用了brms包85中的弱信息先验；一些先验值并未以零为中心，以改善模型拟合和收敛性。完整的代码和先验设置见补充数据5和6。每个模型包含三个链，每个链有10,000次迭代（2,000次预热，稀疏率为10%）。我们通过视觉检查验证了模型的拟合情况，确保先验信息量足够弱，链混合良好，并且后验分布稳定（\(\hat{R} < 1.05\)），并且没有链内自相关的证据。此外，我们还使用DHARMa包86进行了后验预测检验和模拟残差分析。

我们计算了每个模型的中位数、下50%、上50%和95%的置信区间（HPD区间）以及概率概率（PPs）。效应的存在与否通过PPs来确定。虽然对效应强度的解释具有主观性，但我们将其分为四个等级：无证据（<50%）、弱效应（50–75%）、中等效应（75–90%）、强效应（90–97.5%）和决定性效应（>97.5%）。所有统计分析均在R 4.3.1统计和图形环境中进行，使用了brms85、emmeans88和rstan89包。

**报告摘要**
有关研究设计的更多信息，请参阅与本文关联的Nature Portfolio报告摘要。