综述：宿主个性特征与寄生虫感染关系之系统评价

《Biology》：A Systematic Review of the Relationship Between Host Personality Traits and Parasitic Infection Zhu-Cheng Gao, Ling-Ying Shuai, Li-Qing Wang, Meng-Yuan Xu, Dong Yu and Zhi-Tao Liu

　　

寄生现象在地理分布和分类学上均广泛存在，并在诸多基本生态过程中发挥重要作用。宿主与寄生虫间的相互作用通常较为复杂，宿主性状与寄生现象之间的关系已受到广泛关注。然而，目前仍缺乏关于宿主个性（Personality）与寄生虫感染之间关联的综合评述。本综述系统整合了近几十年来发表的54项研究。总体而言，动物个性特征与寄生虫感染之间的关系错综复杂，不存在通用的固定模式。许多生物过程可能参与其中，且生物因子（如宿主性别和寄生虫类型）可能会显著塑造个性-感染关系。不同的个性特征也可能预示着与寄生虫感染之间存在不同的关联。研究人员证实，宿主个性与寄生虫感染呈现出相互影响、多重反馈的动态关系。最后，文中描述了若干研究空白，并强调了在实验中纳入BACI（Before-After-Control-Impact）设计的重要性。

1. 引言

寄生是生态系统中最基本的种间相互作用形式之一，寄生虫在分类学和地理分布上均极为普遍。依赖宿主营养资源进行繁殖和生存的寄生虫，与其宿主建立了密切的种间联系，并对宿主的生理功能、行为模式、存活率和种群动态产生深远影响。为了理解这一核心生态关系，揭示寄生虫与宿主间相互作用机制的研究已成为一个突出的领域。宿主行为与寄生虫感染之间的关系尤为关键，几乎所有宿主行为都与寄生虫暴露风险直接相关。个性一词最初用于人类学研究，但在行为生态学（Behavioral Ecology）中，它指的是个体间一致且相对稳定的行为差异。当代研究主要采用三种方法评估个性特征：评定量表、行为编码和行为实验。鉴于个性反映了不同的生活史策略，且与物种形成、遗传变异和种群动态密切相关，而个性又驱动个体行为变异，因此可以推断宿主个性可能与寄生虫感染存在关联。同时，寄生虫感染也可能影响宿主个性。本文旨在系统概述先前关于宿主个性特征与寄生虫感染关系的主要发现，探讨其潜在机制，并指出研究设计应考虑的关键知识缺口和方法学局限性。

2. 方法

2.1. 文献检索与筛选

研究人员在Web of Science上使用关键词“personality”或“behavioral syndrome”结合“parasite”、“parasitism”、“ectoparasite”、“endoparasite”以及各类寄生虫分类群（如“flea”、“tick”、“nematode”等）进行检索，共检索到6083篇相关文献。

2.2. 筛选过程

首先，将6083篇出版物导入Excel，通过阅读标题和摘要进行相关性检查，筛选出79篇文献。

2.3. 分类

将剩余的79篇出版物分为实证研究、综述和理论文章三类，排除综述和理论文章后，最终确定54项实证研究作为本综述的基础。文献筛选和选择过程遵循PRISMA流程图。

3. 讨论

3.1. 概览

这54项相关研究涵盖了广泛的宿主物种，从结构简单的腹足纲（Gastropoda）到生理复杂的哺乳纲（Mammalia）。目前，鱼类和哺乳动物是受关注最多的宿主分类群。寄生虫主要分为外寄生虫（Ectoparasites, n = 20）和内寄生虫（Endoparasites, n = 41），其中吸虫纲（Trematoda）占比最大。研究地点横跨大多数大陆，其中欧洲（n = 25）、北美（n = 8）和大洋洲（n = 11）的研究最为集中。按五年间隔分析发表年份，显示研究产出总体呈稳步增长趋势。所有五大个性维度均有涉及，但分布不均：大胆性（Boldness, 43.5%）、活动性（Activity, 21.7%）、探索性（Exploration, 16.3%）、攻击性（Aggressiveness, 16.3%）和社交性（Sociality, 2.1%）。研究人员检测到显著的研究偏差，如对脊椎动物宿主和非发达地区的关注不足，以及对社交性这一维度研究的匮乏。

3.2. 宿主个性特征与寄生虫感染的关联：无通用模式

先前研究中频繁检测到特定个性特征与寄生虫感染之间的正相关关系。例如，在三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）中，其个性特征（大胆性、社交性和活动性）与格留虫（Glugea）感染呈显著正相关。同样，鼠狐猴（Microcebus rufus）攻击性的增强与较重的寄生虫感染相关。然而，并非所有研究都发现这种正相关，一些研究甚至获得了相反的结果。例如，三刺鱼的大胆性与Schistocephalus solidus感染程度呈负相关。这可能与循环激素（如皮质醇）的差异有关，这些激素同时影响宿主行为和免疫能力。无显著相关性的情况也值得注意，例如红蜻蜓（Xanthomis zealandica）若虫的活动性或大胆性与吸虫囊蚴感染无显著相关。这种结果可能受感染时间、寄生虫发育阶段、实验设置敏感性或特定寄生虫操纵行为能力的限制。这种复杂的结果反映了宿主个性与寄生虫感染之间相互作用的多面性：个性可通过行为或生理途径影响感染，而寄生虫也可能改变宿主个性，从而形成难以预测的反馈回路。

3.3. 生态因子在塑造个性-感染关系中的作用

宿主个性与寄生虫感染之间的关系似乎没有独特的模式，其他生态因子可能起到塑形作用。性别作为一个关键因素已被纳入研究。一项研究发现，小鼠的探索行为与弓形虫（Toxoplasma gondii）感染仅在雌性宿主中呈正相关，这可能归因于寄生虫诱导的宿主多巴胺系统改变在两性间的差异。另一项研究证实，严重感染的雌性Odontotaenius disjunctus甲虫表现出更大的大胆性，而雄性则表现出更高的谨慎性。这表明性别虽不改变相互作用的基本性质，但可以调节其作用的方向。此外，宿主物种、寄生虫类型和个性维度的差异也可能影响这种关联。例如，太阳鱼（Lepomis gibbosus）的感染与其大胆性呈正相关，却与其活动性水平呈负相关，揭示了同一宿主不同个性维度通过行为模式、外部环境和免疫权衡与寄生虫感染表现出差异化关联的复杂性。

3.4. 相关性还是因果性？

一项针对野生蜥蜴的研究表明，虽然个性影响感染，但寄生虫也可能显著重塑宿主的个性特征。由于这两个过程可能在单一研究中同时生效，推断因果关系并非易事。尽管许多研究者试图控制混杂效应，但大多数研究结果本质上仍是相关性的。例如，部分研究未在感染前进行个性测试，导致难以阐明因果关系。通常，基于“处理前-处理后-对照-受影响”（BACI）设计的实验更能验证因果关系。具体而言，若目的是验证宿主个性对感染的影响，应先测试未感染个体的个性再进行感染实验；若目的是验证感染对个性的影响，则需随机分组并设置不同感染梯度后进行前后测对比。遗憾的是，在分析的54项研究中，仅有4项（7.4%）基于此类BACI程序。

4. 结论

总之，动物个性特征与寄生虫感染之间的关系错综复杂，不存在通用的模式。许多生物过程参与其中，且某些生物因子可能显著塑造这种关系。研究人员主张在未来的研究中更广泛地采用BACI设计实验，并更多地关注研究较少的分类群、地区和个性维度。深入理解个性-感染关系的机制有助于理解行为多样性进化和维持背后的机制，并在预测疾病传播动态及开发抗寄生虫药物或靶向治疗方面具有重要实践意义。