Thermal Niche Differentiation Shapes the Hibernating Bat Assemblages in Bulgarian Caves Across an Elevational Gradient

《Biology》：Thermal Niche Differentiation Shapes the Hibernating Bat Assemblages in Bulgarian Caves Across an Elevational Gradient Heliana Dundarova, Ilya Acosta-Pankov, Elena Nedyalkova, Andrea Lubenova, Maksim Kolev, Krasimir Kirov, Krasimir Lakovski, Olya Genova, Valeri Parvanov and Tsenka Chassovnikarova + 2 authors

　　

摘要 海拔是热环境的重要代理变量，因其会导致温度和可食物资源的规律性下降，从而将洞栖蝙蝠限制在具有特定代谢特征（如蛰伏或迁徙）的物种中，以避免冷应激。在此背景下，研究人员旨在揭示保加利亚两大山脉——斯塔拉山脉（Stara Planina）和罗多彼山脉（Rhodopi）沿海拔梯度的25个洞栖蝙蝠集合群的构建机制。多元置换方差分析（PERMANOVA）显示，不同海拔组间的蝙蝠集合群存在显著差异（F = 1.616, p = 0.046），其中海拔和温度解释了32.4%的方差（p = 0.001）。观察到由温度生态位驱动的高度物种周转（91.12%相异性）：喜中温的菊头蝠属（Rhinolophus）物种主导温暖的低海拔洞穴，而适应寒冷的鼠耳蝠属（Myotis）物种则常见于高海拔地区。相似性百分比分析（SIMPER）确定R. euryale是低海拔洞穴的指示种（p = 0.012），而M. myotis/blythii复合体是高海拔的指示种（p = 0.003）。α多样性在各海拔组间未表现出变化（p = 0.293），表明物种周转发生而未改变局地多样性。中海拔集合群缺乏特定的指示种且与高海拔群落相似，形成了生态过渡带（ecotone）。作为生理过滤器，热生态位分区塑造了洞栖蝙蝠的集合群，并影响气候变化下的分布范围转移预测。

论文解读：热生态位分化塑造保加利亚洞穴冬眠蝙蝠集合群

本研究聚焦于保加利亚境内斯塔拉山脉和罗多彼山脉的洞栖蝙蝠群落，探讨了海拔梯度引起的热环境差异如何作为生理过滤器，决定冬眠蝙蝠的集合群结构与物种分布。面对气候变化背景下栖息地适宜性改变的挑战，理解蝙蝠冬眠的微生境选择机制对于制定有效的保护策略至关重要。该研究揭示了温度如何通过热生态位分化驱动物种沿海拔梯度进行更替，相关成果发表在《Biology》杂志。

在研究背景方面，温带地区的洞穴为蝙蝠提供了稳定的越冬环境，减少了冬季的能量消耗。然而，随着海拔升高，环境温度呈规律性下降，这限制了只有特定代谢性状的物种能够生存。尽管已有大量关于蝙蝠冬眠生态学的研究，但在区域尺度上，环境梯度（特别是海拔相关的温度）如何系统构建洞栖蝙蝠集合群，以及热生态位分化的具体作用机制仍存在显著的知识空白。特别是在保加利亚这一欧洲重要的蝙蝠生物多样性热点地区，尚缺乏针对环境梯度与蝙蝠群落结构关系的综合评估。

为此，研究人员于2020年至2025年间，在保加利亚的24个洞穴和1个矿井（海拔范围100–1334米）进行了单点调查。研究涵盖了斯塔拉山脉、罗多彼山脉等不同地质区域的站点，记录了9种共70,712只蝙蝠的数据。关键技术方法包括：利用校准的数据记录仪测量洞穴核心休眠期（1月15日至2月15日）的平均温度；采用非度量多维标度分析（NMDS）和Bray–Curtis相异性指数可视化群落组成沿海拔梯度的变化；运用多元置换方差分析（PERMANOVA）检验不同海拔组间集合群的统计学差异；通过相似性百分比分析（SIMPER）识别贡献于组间差异的关键物种；并利用指示物种分析（IndVal）确定各海拔组的特异性指示种。此外，还计算了香农多样性（H'）和辛普森多样性（1-D）等α多样性指数以评估物种丰富度变化。

研究结果具体如下：

在蝙蝠物种丰度与海拔分布方面，研究发现最丰富的物种是R. euryale，而最稀有的是M. emarginatus。R. euryale主要分布在低海拔（130–389米），而M. capaccinii和M. myotis/blythii复合体则在高达1336米的海拔处最为丰富。这表明不同物种对海拔的热环境存在显著的偏好性。

在蝙蝠群落沿海拔梯度的组成模式方面，NMDS排序分析显示，低、中、高海拔站点的蝙蝠集合群呈现出部分分离的状态。NMDS坐标1轴与海拔呈极强的负相关（r = ?0.994, p < 0.001），与温度呈强正相关（r = 0.805, p < 0.001），证实了海拔及相关温度是驱动群落变异的主导环境因子。

多元置换方差分析（PERMANOVA）结果显示，海拔组间的蝙蝠集合群组成存在显著差异（F_{2, 22}= 1.616, p = 0.044），解释了12.8%的组成方差。成对比较表明，低海拔与中、高海拔之间存在显著差异，而中海拔和高海拔之间的差异不显著，暗示中海拔可能是一个过渡区域。

在物种对海拔组相异性的贡献方面，SIMPER分析显示总体相异性高达91.12%，表明沿海拔梯度发生了显著的物种周转。在低海拔，R. euryale和R. mehelyi是主要的贡献者；而在高海拔，M. capaccinii和M. myotis/blythii复合体占主导地位。

指示物种分析（IndVal）进一步证实，R. euryale是低海拔的显著指示种（IndVal = 62.53%, p = 0.012），而M. myotis/blythii复合体则是高海拔的强烈指示种（IndVal = 78.03%, p = 0.003）。中海拔未发现具有统计学显著性的指示种。

在α多样性方面，分析显示香农多样性和辛普森多样性指数在各海拔组间无显著差异（p > 0.05）。这表明虽然物种组成随海拔发生变化，但局地的物种丰富度和均匀度保持相对稳定，支持了物种替代而非物种丧失的模式。

讨论部分总结指出，本研究证实了海拔相关的温度梯度是塑造保加利亚洞穴冬眠蝙蝠集合群的主要环境因子。热生态位分化导致喜温的菊头蝠属（Rhinolophus）占据低海拔温暖洞穴，而耐寒的鼠耳蝠属（Myotis）占据高海拔寒冷洞穴。这种显著的物种周转（91.12%相异性）并未导致α多样性的下降，说明各海拔维持着相对稳定的物种数量。中海拔群落由于缺乏特异性指示种且与高海拔群落相似，被定义为生态过渡带。从生理学角度看，菊头蝠属由于代谢率较高且难以耐受低温，限制了其在高海拔的分布；相反，鼠耳蝠属能够利用接近冰点的低温进行长期蛰伏，从而占据了高海拔生态位。

研究结论强调，随着气候变暖，喜暖物种可能向高海拔扩张，而依赖寒冷环境的特化种（如M. capaccinii和M. myotis/blythii复合体）可能面临分布区收缩甚至局部灭绝的风险。中海拔生态过渡带可能向上移动，压缩高海拔物种的生存空间。因此，未来的保护策略应侧重于维持贯穿整个海拔梯度的栖息地连通性，以确保洞穴网络在不同热环境下均能得到保护。