《Pathogens》：List of Hard Ticks (Acari: Ixodida: Ixodidae) in Subterranean Habitats in Croatia
Stjepan Kr?mar and
Roman Ozimec
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本研究针对克罗地亚洞穴等地下生境中硬蜱（Ixodidae）的分布和生态信息匮乏的问题，开展了历时30余年、覆盖138个洞穴的专项调查。首次系统揭示了克罗地亚地下生境中硬蜱的多样性与季节性动态，记录了7个分类群，首次在克罗地亚洞穴中发现Ixodes frontalis，并明确了I. vespertilionis的绝对优势地位。该研究为评估相关人畜共患病风险、揭示洞穴生态系统的宿主-寄生虫关系提供了重要基线数据，具有显著的生物多样性监测和流行病学价值。
在幽暗深邃的洞穴深处，除了石笋、钟乳石和盲鱼，还栖息着一类不那么引人注目，但可能携带重大健康风险的小生物——硬蜱（Hard ticks）。这些微小的蛛形纲动物是专性吸血性外寄生虫，能够叮咬哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖动物，并以传播细菌、病毒、寄生性原虫和蠕虫而闻名，是仅次于蚊子的第二大重要疾病传播媒介。然而，尽管硬蜱在自然生态系统和人为栖息地中被广泛研究，但对于那些拥有独特微气候和生态连接的地下世界——洞穴、半洞穴和坑道——中的蜱类多样性，我们的认知却依然非常有限。尤其是在以喀斯特地貌著称的克罗地亚，虽然已知有超过一万个洞穴，但对其地下生境中硬蜱的了解，在二战以来一直缺乏更新和系统性调查。这种知识空白阻碍了我们对特定生态系统媒介生物分布格局的理解，也使得评估洞穴探险、科研乃至蝙蝠等洞穴动物带来的潜在人畜共患病风险时缺乏依据。为此，研究人员开展了一项迄今为止克罗地亚范围内最全面的地下生境硬?音蜱（Acari: Ixodida: Ixodidae）调查研究，旨在填补这一空白，其研究成果发表于国际期刊《Pathogens》。
研究人员开展此项研究主要运用了系统性的野外采集、形态学鉴定和数据分析等方法。他们历时超过30年（1993-2024年），在克罗地亚13个地区的138个洞穴进行了系统性的生物洞穴学调查。通过目视观察并使用镊子从洞壁、岩石缝隙或沉积物构造上直接采集蜱样本，所有样本均保存在70%乙醇中。样本的物种鉴定是使用卡尔·蔡司立体显微镜，参照标准鉴定检索表和图文指南完成的。对于每份记录，研究人员都详细记录了物种名、采集地、日期、采集者、样本数量和性别等信息，并存入指定博物馆收藏。最终，他们基于这些详实数据，分析了蜱类在克罗地亚不同地理区域和不同季节的分布、丰度和多样性模式。
结果
3.1. 物种组成与丰度
研究在克罗地亚138个地下生境中共采集到274只硬蜱标本，隶属于3个属7个分类群。其中，Ixodes属最为丰富，包含5个分类群；Haemaphysalis和 Hyalomma属各包含1个分类群。优势物种为 Ixodes vespertilionis，其个体数占所有标本的81.0%，并且在所有13个研究区域都有记录。其次是 I. hexagonus (10.9%) 和 I. frontalis (3.3%)。I. ricinus、Hyalomma marginatum 以及两个未鉴定到种的分类群（Ixodes sp. 和 Haemaphysalis sp.）则占比较小。采集的蜱中，成虫占93.8%，若虫占6.2%；雄性占76.2%，雌性占17.5%。若虫仅在 I. vespertilionis 中被发现。
3.2. 地理分布
硬蜱的多样性在不同地区存在差异。达尔马提亚（Dalmatia）地区记录的物种数最多（5个），其次是克罗地亚西北部和斯拉沃尼亚（Slavonia）。I. vespertilionis 是唯一在全部13个研究区域都有记录的物种，出现在81.1%的研究地点。I. hexagonus 在7个区域有记录，出现在15.2%的地点；I. frontalis 在3个区域有记录，出现在5.0%的地点。I. frontalis 在斯拉沃尼亚、伊斯特拉（Istria）和达尔马提亚洞穴中的记录，是其在克罗地亚地下生境的首次记录。
3.3. 季节性动态
I. vespertilionis 是唯一在全年12个月都有记录的物种，其活动高峰出现在5月和11月。从季节来看，春季采集到的 I. vespertilionis 标本最多（33.2%），冬季最少（16.6%）。I. hexagonus 在一年中的9个月有记录，其丰度在夏季最高（36.7%）。I. frontalis 在4个月有记录，其丰度在秋季最高（77.8%）。其余四个分类群因标本数量太少，未进行季节分析。
3.4. 宿主与生态指示意义
I. vespertilionis 与蝙蝠（翼手目，Chiroptera）密切相关，特别是在其首选宿主——大鼠耳蝠（Myotis myotis）和几种菊头蝠（Rhinolophus 属）——活动的洞穴中占主导。其全年活动和在洞穴中的自由生活阶段，与洞穴稳定的微气候以及蝙蝠的繁殖、哺育和冬眠行为周期密切相关。I. hexagonus 则更多地与刺猬（Erinaceus roumanicus）、鼬科（Mustelidae）和犬科（Canidae）动物相关，这些动物常在洞穴或洞穴入口处活动。I. frontalis 是一种嗜鸟性蜱，与在洞穴中筑巢的鸟类有关。因此，特定蜱物种的存在可以作为指示特定脊椎动物（如蝙蝠、小型哺乳动物、鸟类）是否利用该洞穴栖息的重要生物指标。
结论与讨论
这项研究首次系统揭示了克罗地亚地下生境中硬蜱的多样性、分布和季节动态，证实了7个分类群的存在，并首次在克罗地亚洞穴中记录了 I. frontalis。研究明确了 I. vespertilionis 的绝对优势地位，其全年活动特性凸显了洞穴作为稳定微生境对蜱类生存的重要性。同时，I. hexagonus 和 I. vespertilionis 虽然有时共享同一洞穴，但因其宿主特异性（分别为小型哺乳动物/刺猬和蝙蝠）而生态位分离。
这项研究的意义重大。首先，它极大地更新和扩充了克罗地亚洞穴蜱类区系的本底数据，为未来的生物多样性监测和比较研究提供了坚实基线。其次，通过阐明主要蜱种的季节性活动规律和地理分布模式，研究有助于评估特定季节和地区洞穴活动的潜在健康风险。第三，研究揭示了蜱类物种作为洞穴脊椎动物群落的生物指示剂的潜力。例如，I. vespertilionis 的存在强烈暗示了蝙蝠（特别是特定菊头蝠物种）对该洞穴的利用，而 I. hexagonus 则可能指示小型哺乳动物的活动。这种关联性使得通过调查相对容易采集的蜱类，来间接推断难以直接观测的洞穴哺乳动物多样性成为可能。最后，从流行病学角度看，这些从洞穴中采集的蜱标本是检测人畜共患病病原体（如疏螺旋体、立克次体、病毒等）的宝贵材料。了解哪些蜱种在洞穴中活跃，以及它们与哪些宿主相关联，是评估和预警由蝙蝠等洞穴动物向人类或其他动物溢出病原体风险的关键第一步。因此，该研究不仅是一项经典的生物多样性调查，更是连接洞穴生态学、寄生虫学和公共卫生的重要桥梁，为后续的病原体监测和生态系统健康评估奠定了科学基础。
