气候变异性、树木多样性和林分结构共同调节了中国东部两个处于不同演替阶段的亚热带森林林分的生物量碳动态

《Agricultural and Forest Meteorology》：Climate variability, tree diversity and stand structure jointly regulate biomass carbon dynamics in two subtropical forest stands representing contrasting successional stages in eastern China

亚热带森林碳汇机制研究：基于15年两演替阶段对比，发现早熟林碳积累依赖物种多样性，晚熟林则受结构复杂性和降水显著影响，提出分阶段管理策略。

　　

林旭|阮鸿峰|唐梦萍|史永军|周国茂

浙江农林大学农业与林业碳封存与减排重点实验室，中国杭州311300

摘要

森林碳封存受气候变率和生物过程的影响，但在不同的演替阶段，这些因素的相对作用可能有所不同。本研究分析了来自两个1公顷亚热带森林样地的15年数据集，这两个样地代表了不同的演替阶段，每个样地被划分为25个20×20米的永久性子样地。这些演替阶段是根据林分特征和地点历史预先定义的；因此，我们的分析反映了不同林分类型之间的差异，而不是观察到的演替过程。我们量化了每次调查时的生物量碳储量，并计算了连续两次调查之间的碳储量变化（5年间隔）。林分属性被汇总，其变化与碳储量之间的关系通过针对每个林分分别拟合的广义线性混合模型来分析，其中子样地的身份作为随机截距。在林分水平上得出了区间平均气候数据。在早期演替阶段的林分中，树木香农多样性的增加与生物量碳积累呈正相关；而在晚期演替阶段的林分中，碳积累与更大的空间聚集度和更高的区间降水量呈正相关，与树木多样性的增加呈负相关。这些发现表明，在代表不同演替阶段的林分中，支持生物量碳积累的机制可能存在显著差异，在观察到的气候变率中，降水量比温度具有更强的解释力。本研究全面分析了气候变率、树木多样性和结构复杂性如何共同影响两个亚热带森林样地中的生物量碳积累。

引言

森林是应对气候变化最重要的自然解决方案之一，覆盖了大约40亿公顷的土地（约占地球陆地面积的30%），储存了约45%的陆地碳和75%的全球总初级生产力（Bonan, 2008; Jin et al., 2022）。亚热带森林占全球陆地表面的约11%，拥有多样化的常绿和落叶树种，由于其高生物量和长期的碳储量而成为重要的碳汇（Huang et al., 2015）。在中国亚热带地区，由于历史上的砍伐和土地转换，许多顶极常绿阔叶林已经退化或转变为次生混交林，而持续的气候变化对这些生态系统造成了进一步的压力（Wu et al., 2020; Yan et al., 2008）。区域预测表明，本世纪中国亚热带地区的年平均温度（MAT）可能每十年上升0.06–0.63°C，降水量可能减少约10%（Jin et al., 2022）。这种变暖和干燥的趋势可能会对这些森林造成压力，并可能削弱其碳汇功能。

亚热带森林中的气候-生长关系表明，优势树种在较凉爽、湿润的条件下生长更快，在较热、干燥的条件下生长减缓（Jing et al., 2022）。自20世纪90年代末以来，由变暖引起的干旱导致了广泛的生长下降、树木死亡率上升和碳封存减少（Wang et al., 2012）。在一些原始林分中，严重的干旱和风暴造成的生物量损失超过了生长增量，导致净碳减少和物种组成的变化（Schlesinger et al., 2016）。这些影响突显了不同演替阶段林分中支持生物量碳积累的机制可能存在显著差异，在观察到的气候变率中，降水量比温度具有更强的解释力。本研究全面分析了气候变率、树木多样性和结构复杂性如何共同影响两个代表不同演替阶段的亚热带森林样地中的生物量碳积累。在年轻森林中促进物种多样性，在成熟森林中保持结构复杂性和大型老树将有助于增强亚热带森林生态系统的碳封存和气候韧性。

研究地点和野外调查

基于之前的群落组成和林分结构调查，我们在中国浙江省天目山国家自然保护区建立了两个1公顷的永久性样地（图2），分别代表一个晚期演替阶段的常绿阔叶林（BF）和一个早期演替阶段的针叶-阔叶混交林（Chen and Tang, 2023; Engone Obiang et al., 2019; Hu et al., 2003）。该保护区位于山地景观中，

森林碳封存和生态系统因素的时间动态

为了评估碳储量的时间变化，我们比较了两个样地在连续几年（2005/2006、2010/2011、2015/2016和2020/2021）的碳储量。在每个样地中，针叶-阔叶混交林（CF）的碳储量始终高于常绿阔叶林（BF）（p < 0.05；图3a）。2005年，针叶-阔叶混交林的中位碳储量为140.12吨/公顷，而常绿阔叶林为97.25吨/公顷（p = 0.0023），这种差异一直持续到2020年（p < 0.05）。在这15年里，两种类型的森林的碳储量都大幅增加

长期气候变率和演替阶段差异

通过对两个亚热带森林样地（一个再生中的针叶-阔叶混交林和一个成熟的常绿阔叶林）15年的监测，我们发现气候、多样性和林分结构与生物量碳积累存在特定的关联（CarbonChange）。在晚期演替阶段的常绿阔叶林中，区间降水量和空间聚集度与碳积累呈正相关，而温度信号较弱，仅对碳积累有轻微影响

结论

在对两个亚热带森林样地（每个样地25个子样地）进行15年的监测期间，我们发现气候、生物多样性和结构因素对生物量碳的相对重要性和作用途径在早期和晚期演替阶段之间存在差异。在早期演替阶段的样地中，更多的树种丰富度通过生态位互补性增强了碳积累，而直接的气候效应较弱。相比之下，在晚期演替阶段的样地中，生态系统生产力主要由林分结构属性控制——如均匀性和大小层次结构，这与质量比效应一致，即优势树种的特性决定了生态系统的功能。验证这些假设将有助于我们更好地理解生物量碳动态的阶段依赖性驱动因素，并为适应气候的森林管理提供指导。

数据与代码可用性

本手稿中报告的分析数据集和R代码（包括模型输入、广义线性混合模型和分段结构方程模型）可在Mendeley Data（版本2）上公开获取：https://doi.org/10.17632/fz79j9wj8g.2。由于数据访问限制和与保护区管理机构的数据共享协议，原始的树木级别样地调查数据不对外公开；在合理请求并得到数据持有者许可的情况下，可以提供访问权限。

CRediT作者贡献声明

林旭：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，资金获取，正式分析。阮鸿峰：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，调查，正式分析。唐梦萍：写作 – 审稿与编辑。史永军：写作 – 审稿与编辑。周国茂：写作 – 审稿与编辑。