《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Seasonal grazing suppressed early-stage of litter decomposition but accelerated the late-stage mainly through modifying soil fungal community
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凋落物分解的关键驱动因素及其阶段差异研究：通过温带草原三季放牧管理（禁牧、季节、常规）对8种植物功能群凋落物24个月分解的实验，发现早期分解受植物高度抑制微生物活动影响，而晚期分解因季节放牧增强真菌互作显著提升，揭示放牧通过改变微环境与生物群落协同调控分解动态，微生物互作在晚期分解中起核心作用。
孟凌旭|魏玉琪|郭同天|魏斌|白璐|张英军|刘楠
中国农业大学草地科学与技术学院，北京100193
摘要
在全球受干扰的草原生态系统中，凋落物分解是碳循环的关键过程。然而，关于凋落物分解对放牧的响应，尤其是在不同的分解阶段，仍存在相当大的不确定性。这种不确定性很大程度上源于对环境因素、微生物群落和凋落物化学成分如何响应不同放牧管理方式的了解有限。此外，这些非生物和生物驱动因素对凋落物分解的相对贡献仍不清楚。在这里，我们进行了为期24个月的原位凋落物分解实验，研究了属于三个功能组的八种植物（草本植物、豆科植物和杂草）在三种放牧管理方式（禁牧、季节性放牧和常规放牧）下的分解情况，以评估温带草原中凋落物分解的机制。我们发现，季节性放牧和常规放牧都会降低植物高度，这通过改变微环境抑制了微生物群落的活动，从而阻碍了早期凋落物的分解。在分解后期，季节性放牧下的凋落物质量损失显著高于禁牧和常规放牧，主要是由于季节性放牧促进了真菌群落之间的相互作用。这两条证据突显了大型食草动物在不同分解阶段对凋落物分解的复杂影响，以及真菌群落相互作用在驱动凋落物分解中的关键作用。
引言
植物凋落物分解是陆地生态系统中最重要的生物地球化学过程之一，它使土壤生物和植物能够获取必需的营养物质，并支持后续的生长（Gessner等人，2010年；Liu等人，2023年）。值得注意的是，超过50%的净初级生产力通过凋落物分解返回土壤（Yang等人，2022年）。因此，评估凋落物分解的动态及其调控因素对于理解碳和养分循环至关重要。在特定的气候条件下，凋落物化学成分、环境（包括植物和土壤特性）以及分解者生物是分解速率的主要调节因素（Bradford等人，2016年；Cheng等人，2022年；Freschet等人，2012年；Zhao等人，2022年）。传统上认为，凋落物化学成分和环境对凋落物分解的影响大于分解者生物。最近的研究表明，分解者对凋落物分解的贡献可能被低估了（Yang等人，2021年）。在全球草原生态系统中，牲畜放牧这种常见的土地利用方式可能会促进凋落物分解和养分释放，或者限制凋落物的分解速率（Su等人，2022年；Wang等人，2019年）。尽管已有充分证据表明放牧变化会影响凋落物分解，但关于在不同放牧管理方式下凋落物化学成分、环境因素和分解者生物对凋落物分解的相对贡献的全面评估仍然缺乏。
普遍认为植物凋落物分解经历不同的阶段（Berg，2014年）。最初，土壤微生物迅速分解高生物可利用性的可溶性化合物，如非结构性碳水化合物，导致后期以难分解成分（如纤维素、木质素）为主（Cotrufo等人，2013年）。据报道，土壤细菌能够有效利用低分子量的可溶性化合物（如淀粉、氨基酸和糖类），从而主导早期分解（Bani等人，2018年）。土壤真菌拥有多样化的酶系统，能够有效降解难分解的化合物，如木质纤维素聚合物，改变凋落物化学成分并促进后期分解（Bai等人，2023年）。‘分解者控制假说’还表明，相同的环境中不同的微生物对凋落物分解有不同的影响，使得微生物群落组成成为影响凋落物分解的决定性因素（Strickland等人，2009年）。然而，微生物群落组成通常由土地利用类型决定（Cornell等人，2023年）。放牧管理可能会重塑微生物群落；例如，适度放牧不仅增加了微生物群落的多样性，还显著改变了其组成和结构（Shangguan等人，2024年），从而改变了它们分解凋落物的能力。实际上，凋落物分解是一个由多种微生物类群驱动的‘广泛’过程，这些微生物类群之间的相互作用可能决定了分解速率（Zheng等人，2021年）。例如，分解凋落物的微生物类群之间的相互作用会随着资源可用性的变化而变化，研究这些微生物关联可以提供关于资源利用的竞争或促进动态的见解（Wang和Kuzyakov，2024年）。网络分析揭示了微生物群落内部的复杂关联，提供了超越传统样本水平比较的见解（Barberán等人，2012年）。然而，目前尚不清楚放牧引起的微生物群落内关联的变化如何影响不同阶段的凋落物分解。
放牧还通过觅食、尿液和粪便的沉积以及践踏作用改变草原生态系统的植物和土壤特性（Liu等人，2015年）。植物和土壤特性的变化可能会调节土壤微生物活动，从而影响凋落物分解。一方面，植物群落通过降低植物高度和覆盖度影响微气候，增加土壤表面的太阳辐射，进而影响凋落物的光分解和微生物分解（Wei等人，2023年）。另一方面，严重的牲畜践踏会直接压缩土壤，降低其孔隙度和渗透性，从而抑制微生物呼吸和凋落物分解（Raiesi和Asadi，2006年）。此外，放牧引起的尿液和粪便沉积可以间接丰富土壤养分，为微生物群落提供资源，加速养分循环（Su等人，2022年）。事实上，不同的放牧管理方式对环境有不同的影响，进而影响凋落物分解对放牧的响应程度和方向。例如，放牧可以降低植物覆盖度，从而增强凋落物的光分解，缓解后期分解中的木质素限制，最终促进微生物分解（Deng等人，2024年；Wei等人，2023年）。此外，改进的放牧方式，如季节性放牧，可以在维持微生物活动的同时保护生物多样性和土壤养分状况，这对凋落物分解同样至关重要（Liu等人，2025年；Zhuang等人，2019年）。相反，过度放牧会大幅减少地上生物量，加速土壤有机碳、氮和磷的流失，最终抑制微生物活动并阻碍凋落物分解（Liu等人，2018年）。尽管如此，我们仍然缺乏强有力的证据来说明不同的放牧管理方式是否以及如何直接影响凋落物分解的不同阶段。
研究表明，植物物种特性及其资源利用策略的差异可能会形成不同的凋落物分解模式（Bakker等人，2011年；Bradford等人，2016年）。一般来说，高质量（低C:N比）的凋落物分解速度更快，与低质量（高C:N比）的凋落物相比表现出不同的分解模式（Wu等人，2025年）。然而，基于其他植物物种的研究并未发现凋落物化学成分对其分解模式有影响（McClaugherty等人，1985年；Wardle等人，2002年）。有报道称，食草动物在减少植物物种密度的同时，加速了更难分解的凋落物的分解，从而克服了化学上的限制（Wardle等人，2002年）。这种现象可以归因于多种因素的相互作用，包括微生物群落组成和环境条件。然而，不同放牧管理方式对凋落物分解的影响是否能够克服凋落物化学成分所施加的限制仍不清楚。
在这里，我们进行了一项野外实验，研究了三种处理方式下的凋落物分解驱动因素，包括禁牧（GE）、季节性放牧（RG）和常规放牧（CG）。我们在放牧地块采用了灵活的适度放牧强度，以促进草原再生和健康，维持高生物多样性和地上生产力，并增强微生物活动（Sun等人，2024年；Xu等人，2024年；Xun等人，2018年）。在野外微宇宙中，我们收集了属于三个功能组的八种植物的地上部分作为凋落物样本。我们测试了三种管理方式导致的生物和/或非生物因素变化对凋落物分解的影响。我们假设：（1）与禁牧相比，常规放牧在整个分解阶段都抑制了凋落物分解，而季节性放牧可能促进凋落物分解，尤其是在后期；（2）季节性放牧对凋落物分解的积极影响归因于环境的良好状态和土壤微生物群落的更多活动，而不依赖于凋落物质量。
站点描述
实验地点位于内蒙古呼伦贝尔市海拉尔（北纬49°20′-49°26′，东经119°55′-120°9′，海拔628–649米）。该地区的气候类型为温带大陆性季风气候。年平均气温在-3至0°C之间，年平均降水量在350至410毫米之间。该地区的草原类型为温带草原。常见的植被包括Leymus chinensis和Bromus inermis，以及Potentilla bifurca和Cleistogenes squarrosa。
凋落物分解速率对放牧的响应及其与凋落物化学成分的相关性
放牧和分解阶段显著影响了凋落物分解，两者之间存在交互作用（图1a）。在早期和后期分解阶段，所有植物功能组中放牧处理对凋落物质量损失的影响在GE、RG和CG处理下趋于一致（图1a和S1）。具体来说，与GE相比，RG和CG在早期分解阶段显著降低了凋落物分解。
讨论
在温带草原进行的24个月野外实验表明，RG和CG抑制了早期凋落物分解（第一年）。进一步的线性回归和扫描电子显微镜结果提供了强有力的证据，表明植物高度的降低主要抑制了细菌和真菌之间的相互作用，从而减缓了凋落物质量损失。据报道，放牧会降低植物高度和生物量（Price等人，2022年），这反过来又减少了冠层光照
结论
总之，在温带草原生态系统中，微生物群落在放牧条件下的贡献大于环境因素和凋落物化学成分。值得注意的是，不同放牧管理方式对凋落物分解的影响各不相同。在分解早期，季节性放牧（短暂休息）和常规放牧通过降低植物高度抑制了土壤微生物活动，从而减缓了凋落物质量损失。然而，在后期
作者贡献声明
孟凌旭：撰写——初稿，可视化，软件使用，数据管理。
魏玉琪：监督，方法论。
郭同天：方法论，调查。
白璐：调查，概念化。
张英军：监督，方法论，概念化。
刘楠：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（32573605、32192463）、CARS专项基金（CARS-34）以及中国农业大学2115人才发展计划的支持。
