长期施用有机肥料通过稳定植物和微生物群落组成，提高了生态系统的多功能稳定性

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Long-term organic fertilizer addition increases ecosystem multifunctional stability via stabilizing plant and microbial community composition

长期羊粪沉积梯度实验表明，粪沉积显著提升植物和土壤微生物群落组成稳定性，进而增强生态系统多功能性（从0.329增至0.529）和时间稳定性（4.018至6.965），主要驱动因素为植物和土壤微生物的稳定性特征，而非多样性变化。

　　

王浩楠|吴立吉|王帅飞|吴颖|王冰|白永飞|陈迪马

中国内蒙古大学生态与环境学院蒙古高原生态与资源利用教育部重点实验室及内蒙古草原生态重点实验室，呼和浩特

摘要

牲畜放牧通过植被消耗、践踏和粪便沉积影响生态系统。尽管许多研究考察了放牧对植物和土壤生物群落属性（CAs）以及生态系统多功能性和稳定性的综合影响，但粪便沉积的独立作用仍不明确。这一知识空白限制了我们预测放牧各组成部分如何影响生态系统多功能性稳定性的能力。通过在蒙古草原上进行为期多年的羊粪沉积实验，我们发现羊粪沉积改变了植物和土壤生物群落，其对植物CAs和稳定性的影响（通过所有3个CAs和2个稳定性指标衡量）显著大于对微生物（仅通过1个CA和1个稳定性指标衡量）和线虫（仅通过1个CA指标衡量）的影响。此外，生态系统多功能性（从0.329增加到0.529，r = 0.771，p < 0.001）及其时间稳定性（从4.018增加到6.965，r = 0.430，p < 0.01）都随着羊粪沉积量的增加而提高。更重要的是，我们的分段结构方程建模和线性回归显示，植物和土壤微生物CAs的稳定性是生态系统多功能性稳定性的主要驱动因素，这种效应主要归因于植物的稳定性（r = 0.321，p < 0.05）和土壤微生物群落组成（r = 0.423，p < 0.01），而不是它们的多样性（p > 0.05）。我们的研究结果表明，组成稳定性是生态系统稳定性的一个关键但被忽视的维度，这表明粪便沉积提供的养分输入是放牧系统中的一种关键稳定机制。这一新视角强调了在人为养分富集条件下维持稳定群落组成以维持生态系统多功能性稳定性的重要性，对草地管理和保护具有重要意义。

引言

像羊这样的牲畜放牧是草原上普遍存在的土地利用方式，对群落属性（CAs）和生态系统多功能性有复杂的影响（Bardgett和Wardle，2003；Wang等人，2019b；Filazzola等人，2020；Zhang等人，2023c；Niu等人，2025）。实证和理论证据表明，植物和土壤生物群落的CAs（如多样性和组成）及其相关功能（如初级生产力）受到牲畜放牧的影响，这些影响通过植被消耗、践踏和粪便沉积实现（Mcnaughton，1985；Wang等人，2019a；Zhang等人，2023c；Dong等人，2025）。牲畜粪便富含养分，在放牧草原上广泛分布（Bardgett等人，1998；Bouwman等人，2013），在调节养分循环和生物CAs方面起着关键作用（Bardgett和Wardle，2003；Giese等人，2013）。此外，预计粪便沉积的影响在未来将变得越来越重要；例如，预计到2050年全球年粪便沉积量（52 Tg N yr?1）将超过当前的大气氮沉积量（19.6 Tg N yr?1）（Bouwman等人，2013；Yu等人，2019）。然而，粪便沉积对CAs和生态系统多功能性稳定性的独立影响及其相互关系仍不清楚。理解CAs与生态系统多功能性之间的关系至关重要，因为CAs的变化（如多样性丧失或组成变化）是通过放牧改变生态系统多功能性和稳定性的主要机制（Liang等人，2021；Wang等人，2024；Wang等人，2019b）。我们的研究将粪便添加的影响与其他放牧干扰因素区分开来，以测试粪便沉积带来的高养分可用性可能抵消物理干扰的负面影响，从而在调节放牧系统稳定性中发挥核心作用的假设（Liang等人，2021；Wang等人，2024）。这种方法对于理解放牧的机制效应至关重要，尽管将其推广到整个放牧系统时应谨慎。

最近的研究强调了需要从两个关键维度考虑生态系统稳定性：CAs的稳定性和生态系统多功能性（Hillebrand等人，2018；Xu等人，2022；Chen等人，2023）。CAs可以通过群落多样性和组成等指标反映出来（Chen等人，2023）。众所周知，群落属性的变化，如优势物种的存在（Liang等人，2021；Xu等人，2022；Zhang等人，2023a）、多样性（Isbell等人，2009；Loreau和de Mazancourt，2013；Hautier等人，2015）或群落组成（Hillebrand等人，2018；Xu等人，2022；Xu等人，2025），可以通过保险效应或选择效应等机制显著影响生态系统多功能性稳定性（Yachi和Loreau，1999；Loreau和de Mazancourt，2013）。例如，具有更稳定优势物种和高植物多样性的群落往往表现出更高的时间功能稳定性（Tilman等人，2006；Isbell等人，2009；Liang等人，2021）。尽管人们对多个稳定性维度之间的联系有了越来越多的认识，但共识尚未形成（Hillebrand和Kunze，2020；Xu等人，2022；Chen等人，2023）。例如，一项全球草地研究发现，在施肥和自然条件下，多样性稳定性和功能稳定性之间没有相关性（Chen等人，2023），而其他研究则报告了组成稳定性和功能稳定性之间的高相关性（Hillebrand等人，2018；Hillebrand和Kunze，2020）。此外，由于不同CAs对养分富集的敏感性不同，粪便沉积可能对各种CAs及其稳定性产生不同的影响（Chen等人，2023；Xu等人，2025；Zhang等人，2025）。因此，我们假设羊粪沉积引起的富营养化会通过促进竞争排斥来破坏物种丰富度，但通过有利于少数对养分响应的优势物种来稳定群落组成（Xu等人，2022；Chen等人，2024），从而影响生态系统多功能性稳定性。然而，CAs之间的复杂动态及其对生态系统多功能性和稳定性的影响仍不完全清楚，这阻碍了我们预测放牧草原生态系统稳定性的能力。

干扰可以对生态系统CAs产生深远影响（Scherber等人，2010；Filazzola等人，2020；Zhang等人，2023b；Ren等人，2024；He等人，2025）。然而，大多数现有研究集中在个别营养级（通常是植物）的变化如何影响生态系统多功能性稳定性上。例如，植物多样性和组成的高稳定性可以通过它们对环境变化的异步响应来稳定生态系统多功能性（Yachi和Loreau，1999；Tilman等人，2006；Xu等人，2022）。最近的研究表明，土壤生物多样性和群落组成也可以通过调节植物丰富度、物种异步性和生态系统抗逆性及恢复力来影响生态系统多功能性稳定性（Wagg等人，2014；Yang等人，2018；Wilschut和Geisen，2021；Liu等人，2022；Xu等人，2025），但这些效应仍有争议，且主要针对多样性指标进行了研究。例如，土壤腐生真菌或线虫群落的丰富度具有积极作用，而植物病原真菌的丰富度对生态系统多功能性稳定性有负面影响（Liu等人，2022；Wu等人，2023）。此外，不同营养级的CAs对相同干扰（如牲畜放牧或养分富集）的反应不同（Filazzola等人，2020；Zhou等人，2020；Zhang等人，2023c）。因此，我们假设植物CAs对粪便沉积的反应会比土壤生物CAs更强，这是由于土壤的缓冲作用（Shangguan等人，2023；Zhang等人，2025），并且较低营养级的变化可能通过级联效应改变较高营养级的CAs（Bardgett和Wardle，2010；Filazzola等人，2020；Wang等人，2021）。尽管多营养级多样性对生态系统多功能性的重要性已被认可（Wagg等人，2014；Soliveres等人，2016；Zhang等人，2023b），但粪便沉积对多营养级CAs及其稳定性的影响以及这些效应如何改变生态系统多功能性尚未得到详细研究。

在这里，我们在蒙古草原进行了为期多年的羊粪沉积实验，设置了多个梯度。通过三年内收集植物和土壤生物群落（微生物和线虫）、多种生态系统功能以及土壤非生物变量的数据，我们研究了羊粪沉积对CAs和生态系统多功能性及其稳定性的影响。我们旨在回答以下问题：a) 羊粪沉积在不同梯度上如何影响植物和土壤生物群落的CAs及生态系统多功能性？b) 羊粪沉积在不同梯度上如何影响植物和土壤生物群落的CAs及生态系统多功能性的稳定性？c) 生物CAs及其变化如何决定多梯度羊粪沉积下的生态系统多功能性稳定性？

实验设计

我们的研究在中国内蒙古草原生态系统研究站（43°33′N，116°40′E，海拔1250米）进行。该地区属于半干旱气候，年平均气温为1.8°C，年平均降水量为296毫米（2000–2016年）。土壤被归类为深栗色（中国分类），质地为壤沙。植物群落主要由Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.、Stipa grandis P. Smirn.和Agropyron cristatum（L.）Gaertn.组成（Bai等人，2004）。

土壤非生物变量的响应

线性回归分析显示，土壤pH值（r = 0.343，p < 0.05）和土壤养分浓度（r = 0.695–0.742，p < 0.001）随羊粪沉积梯度的增加而线性增加。特别是在三个采样年份中，土壤养分显著增加（图1）。例如，SOC的平均值从20.56 mg g?1增加到24.95 mg g?1（r = 0.695，p < 0.001）。相比之下，土壤水分和化学计量比（C/N、C/P、N/P比）没有显示出明显变化

讨论

我们从长期多梯度有机肥料（羊粪）添加实验中的发现表明，应从多个维度考虑生态系统稳定性，因为植物和土壤生物群的CAs及其稳定性对羊粪沉积梯度的响应不同。这与最近的研究结果一致（Hillebrand和Kunze，2020；Chen等人，2023；Chen等人，2024）。我们观察到，植物和土壤生物群落CAs的稳定性响应在不同梯度上存在差异

结论

我们的长期实验表明，羊粪沉积提供的有机养分是草地生态系统中的关键稳定因素，能够线性地、剂量依赖性地提高生态系统多功能性和其时间稳定性。粪便沉积提高了土壤养分的可用性，从而增加了生态系统多功能性，尤其是通过提高多功能性的平均水平而不是降低其稳定性

作者贡献声明

吴颖：研究、资金获取。王帅飞：研究。吴立吉：写作——审稿与编辑、撰写——初稿、研究、资金获取。王浩楠：写作——初稿、可视化。陈迪马：写作——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、研究、资金获取、数据管理、概念化。白永飞：方法学、概念化。王冰：研究、资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32571913、42177272、32401430、32201404、32301441）、内蒙古自治区自然科学基金（2025ZD006、2020BS03044）以及内蒙古自治区发展和技术转移计划项目（2025YFDZ0100）的支持。