《Applied Soil Ecology》：Changes of soil nematode communities affect the soil labile phosphorus under nitrogen addition in
Pinus taiwanensis forests
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本研究在福建戴云山马尾松林进行氮沉降模拟实验，发现氮添加显著提升土壤可溶性磷（树脂-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po）23%-26%，并通过改变线虫群落组成（杂食性-捕食性比例增加，植物寄生性减少）及增强微生物生物量碳（15%-38%）促进磷转化，揭示线虫在氮调控下对土壤磷动态的关键作用。
连晨星|张秋芳|张小青|刘梦丽|曾全新|林亚萍|卢娇红|孙浩|皮慧志|任梦晓|袁晓春|崔久艳|陈月敏
教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学地理科学学院，福州，350117，中国
摘要
在热带和亚热带森林土壤中，磷（P）的有效性普遍较低。然而，氮（N）沉降如何通过土壤微食物网中的多营养级相互作用影响土壤中易分解的磷（labile P）尚不清楚。为了填补这一空白，并阐明多营养级相互作用在调节土壤中易分解磷对氮沉降响应中的作用，我们在福建省戴云山国家自然保护区的一片台湾松（Pinus taiwanensis）森林中开展了一项野外实验。使用尿素作为氮源，设置了三个处理水平：对照组（CT，0 kg N ha?1 yr?1）、低氮添加组（LN，40 kg N ha?1 yr?1）和高氮添加组（HN，80 kg N ha?1 yr?1）。通过浅盘法和高通量测序分析了土壤线虫群落，并测量了土壤中的磷组分、微生物生物量和磷酸酶活性。结果表明，与对照组相比，氮添加显著增加了易分解磷（树脂-P、NaHCO3-Pi 和 NaHCO3-Po）的含量，增幅为23%–26%。氮添加还显著提高了线虫的绝对数量和杂食性-捕食者的比例，同时降低了植物寄生线虫的比例，表明土壤微食物网中的捕食压力加剧。此外，在氮添加条件下，微生物生物量碳增加了15%–38%。相关分析和随机森林分析确定线虫的绝对数量、Chao 1指数和植物寄生线虫的比例是驱动易分解磷对氮添加响应的关键因素。总之，易分解磷的积累主要受土壤线虫的影响。这些发现强调了线虫在提高磷有效性方面的关键作用，为在全球变化背景下管理亚热带森林生态系统中的磷循环提供了理论基础。
引言
热带和亚热带森林是重要的全球碳汇，约占全球森林碳封存的70%（Pan等人，2024年），在维持全球生态系统生产力方面发挥着关键作用。土壤中的磷（P）是植物生长所必需的营养素，参与许多生化过程（Turner等人，2013年；Reichert等人，2022年）。然而，热带和亚热带地区的强烈风化作用导致大部分土壤磷被铁铝氧化物固定，从而降低了磷的流动性，使得这些生态系统普遍存在磷限制，这对森林生产力构成了主要限制（Kochian，2012年；Fan等人，2018年；Liu等人，2021年）。
自工业革命以来，化石燃料的燃烧和富含氮的肥料的广泛使用导致陆地生态系统中的大气氮（N）沉降量大幅增加（Ackerman等人，2019年）。预计到2050年，活性氮的产量将达到200 Tg yr?1，接近全球氮饱和阈值的两倍（Kaiser，2001年）。尽管欧洲的氮沉降量最近有所下降（Ackerman等人，2019年），但中国东南部等地区仍面临高氮沉降问题（Schulte-Uebbing等人，2022年）。这导致了生态系统中的氮磷化学计量比失衡（Deng等人，2017年；Penuelas等人，2020年；Chen等人，2021年），从而加剧了植物和微生物对磷的需求。由于生物体主要依赖易分解磷，因此探索氮沉降条件下促进土壤磷组分转化的途径至关重要。
根据Hedley等人（1982年）开发的土壤磷顺序提取方法，土壤中的磷可以根据其稳定性分为三种不同的形式：易分解磷（如树脂-P、NaHCO3-Pi 和 NaHCO3-Po）、中等易分解磷（如NaOH-Pi 和 NaOH-Po）和稳定磷（如NaOHu.s-Pi、NaOHu.s-Po、HCl-P 和残余磷）。其中，易分解磷是最容易被生物吸收的形式（Zhang等人，2021年）。先前的研究表明，氮添加可以通过两种途径促进易分解磷的转化：1）氮输入增强了微生物活性，刺激有机酸和胞外酶（如磷酸酶）的分泌（Rawat等人，2021年），从而促进有机磷的矿化，进而将中等易分解或稳定磷转化为易分解磷；2）微生物固定作用可以将易分解磷固定在微生物生物量中（Bilyera等人，2018年），这一过程有助于减少无机磷的化学固定损失，并通过微生物周转维持可利用磷的释放（Zeng等人，2024b）。这些途径共同解释了氮添加条件下易分解磷的增加以及中等易分解磷和稳定磷的减少（Zeng等人，2024a）。
然而，多项研究表明，土壤磷的转化不仅受酶活性和微生物生物量的影响，还受到高级捕食者（如线虫）驱动的自上而下的营养级级联作用的影响（Xiong等人，2020年；Hungate等人，2021年）。例如，Zheng等人（2022年）表明，线虫的取食活动可以重塑根际微生物群落的组成，从而提高磷的有效性。此外，中等程度的线虫捕食压力可以加速微生物周转，促进微生物生长并增加微生物生物量（R?nn等人，2012年；Jiang等人，2017年）。根据它们的取食策略，线虫被分为四个营养级组：细菌食者、真菌食者、杂食性-捕食者和植物寄生线虫（Ferris等人，2001年）。这些线虫在土壤微食物网的不同营养级占据关键生态位（Yeates等人，1993年；Pan等人，2016年），并通过多种途径参与土壤磷的转化。具体来说，细菌食者和真菌食者可以通过调节解磷细菌（Trap等人，2016年；Zheng等人，2022年；Jiang等人，2023年）和丛枝菌根真菌（Jin等人，2022年）的生物量和组成来增强微生物相互作用，从而促进土壤磷循环；植物寄生线虫可以改变光合作用产生的碳的分配，影响根系分泌物的组成和微生物群落，进而调节土壤磷的有效性（Neher，2001年；Tu等人，2003年）。总体而言，不同营养级线虫和微生物之间的复杂级联相互作用在驱动土壤磷有效性方面起着重要作用（Wu等人，2007年）。
近年来，模拟氮沉降对土壤线虫群落的影响引起了越来越多的关注。研究表明，氮添加会改变土壤线虫的数量、群落组成和生态指标，进而影响土壤食物网和生物地球化学循环（Zhou等人，2022年；Zhou等人，2023年）。一项荟萃分析显示，氮肥显著降低了土壤线虫群落的多样性（Liu等人，2016年）。温暖潮湿的环境有利于植物、微生物和线虫吸收氮（Limpens等人，2011年；Xing等人，2022年）。因此，预计热带和亚热带森林可能会增强低水平氮输入的好处，或减轻高水平氮输入对线虫群落的负面影响。此外，氮的应用还显著改变了热带次生林中线虫的功能群组成（Zhao等人，2014年）。例如，高氮添加增加了亚热带森林中细菌食者和真菌食者的数量，但减少了植物寄生线虫的数量（Zhou等人，2023年）。尽管取得了这些进展，但在热带和亚热带森林中，土壤线虫群落如何在高氮沉降条件下影响土壤磷的有效性仍知之甚少。鉴于线虫对环境变化的高度敏感性（Abgrall等人，2018年；Wang等人，2020年），阐明线虫群落对氮添加的响应及其对土壤磷组分的功能影响对于制定氮沉降条件下维持土壤磷有效性的策略至关重要。
台湾松（Pinus taiwanensis）是中国亚热带山地针叶林中的基础物种，在生态恢复方面发挥着其他针叶树种无法比拟的作用（Yuan等人，2022年）。福建省戴云山国家自然保护区拥有64平方公里的台湾松森林，这是中国南部最大且保存最完好的台湾松林（Su等人，2015年）。先前的研究已经记录了该地区土壤中明显的磷缺乏现象（Jiang等人，2019年；Zhang等人，2024年）。鉴于此，本研究通过野外氮添加实验模拟氮沉降，重点研究了台湾松的土壤。我们测定了土壤中的磷组分，并结合浅盘法和高通量测序评估了土壤线虫群落的变化。我们假设：1）氮添加促进了中等易分解磷和稳定磷向易分解磷的转化；2）氮添加增加了微食者和杂食性-捕食者的数量，从而增强了线虫的捕食作用，最终提高了土壤磷的有效性。目的是阐明氮添加引起的土壤线虫群落变化如何影响土壤磷组分的转化，特别是易分解磷的含量。
研究地点
研究地点位于福建省泉州市德化县的戴云山国家自然保护区（25°38′–25°43′N，118°05′–118°20′E）。该保护区具有亚热带海洋季风气候，年平均气温为19.4°C，年平均降水量为1556毫米，其中大部分降水发生在3月至9月（Chen等人，2016年）。研究区域主要由低山和丘陵组成，土壤主要为红壤。
土壤物理化学性质和微生物特征
氮添加对土壤的物理化学性质（如pH值、总碳（TC）、总氮（TN）、有机碳（TP）、可溶性有机碳（DOC）和矿物碳（MN）没有显著影响，但对微生物生物量（MBC）有显著影响（表1）。与对照组相比，氮添加显著增加了MBC含量。相比之下，在氮添加条件下，微生物氮（MBN）和微生物蛋白（MBP）的含量以及酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（ALP）的活性没有显著变化（表1）。
土壤磷组分
就磷的稳定性而言，稳定磷是研究区域内最丰富的形式，其次是中等易分解磷
氮添加对土壤磷组分的影响
土壤中的易分解磷（如树脂-P、NaHCO3-Pi 和 NaHCO3-Po）被认为是可以直接被植物吸收和利用的活性形式（Hedley等人，1982年）。在本研究中，氮添加显著增加了易分解磷的含量，而中等易分解磷和稳定磷的含量则表现出负向响应。此外，土壤总磷含量在氮添加后没有显著变化。这些结果表明，氮添加促进了
结论
我们的研究表明，土壤线虫通过营养级级联作用调节氮添加对土壤磷组分的影响。具体来说，氮添加通过增加土壤线虫的数量，特别是杂食性-捕食者的数量，增强了自上而下的捕食作用。这引发了两个关键反应：植物寄生线虫数量的减少，从而增加了微生物生物量（MBC）；以及真菌食者数量的增加，增强了真菌的能量通道。这些途径共同促进了
CRediT作者贡献声明
连晨星：撰写——原始草稿、可视化、方法学、调查、正式分析。
张秋芳：撰写——审稿与编辑、资金获取、概念构思。
张小青：调查。
刘梦丽：调查。
曾全新：撰写——审稿与编辑。
林亚萍：调查。
卢娇红：调查。
孙浩：软件支持。
皮慧志：调查。
任梦晓：正式分析。
袁晓春：资源协调。
崔久艳：项目管理和资金筹措。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号32471684、32371846）、福建省自然科学基金（编号2024J01466、2023R1002002）、安徽省自然科学基金（编号2023AH05166）以及福建师范大学本科生创新培训计划项目（编号cxxl-2024082、cxxl-2025019）的支持。
