退化梯度下刺槐(Robinia pseudoacacia L.)人工林林下草本植物多样性与更新对照光环境的影响

《Forests》：Effects of Light Environment on Understory Herbaceous Diversity and Regeneration Across Degradation Gradients in Robinia pseudoacacia L. Stands Peizheng Xie, Jingkang Gao, Peiyao Lu, Peixia Ye, Shanshan Jin, Mengli Zhou, Eryan Guo and Dongfeng Yan

　　

人工林林内光环境随林分退化程度不同而存在显著差异。本研究以中国郑州中牟国有林场刺槐(Robinia pseudoacacia L.)人工林为对象，沿三个退化等级（轻度退化、中度退化、重度退化）探究光相关因子如何变化及其如何影响林下草本植被与天然更新。研究设置不同林分密度样地，采用综合分析评估不同林分密度下光—植被关系。结果表明：随退化程度加剧，冠层开度(Canopy Openness, CO)、光合有效辐射(Photosynthetically Active Radiation, PAR)及透光率均显著升高，而叶面积指数(Leaf Area Index, LAI)下降；其中各密度林分中LAI在退化等级间均有差异，中高密度林分中CO、直射透射辐射(Transmitted Direct Radiation, TDR)和PAR在退化等级间存在差异，其余光因子则因密度—退化组合而异。此外，草本生物量下降，冠层盖度呈波动变化，物种多样性升高。多个光参数与草本属性显著相关。总体而言，光环境变异与林下植被动态密切相关：适度退化伴随较高草本多样性，而刺槐天然更新密度(Regeneration Density, RD)沿退化梯度呈非单调响应，最低值出现在中度退化而非重度退化时的持续下降。

论文解读：退化梯度下刺槐人工林光环境对林下草本多样性与更新的影响

研究背景与立项依据

刺槐(Robinia pseudoacacia L.)是中国北方重要的固沙保土造林树种，广泛栽植于黄土高原及黄河故道区。由于自然与人为干扰，刺槐人工林常发生不同程度退化，导致生态系统稳定性下降及天然更新能力减弱。已有研究表明林内光环境是调控林下植被物种多样性和群落结构的关键因子，但刺槐人工林沿退化梯度上冠层结构改变引起的光环境变化，及其与林下草本性状和刺槐天然更新格局之间的复杂关系尚缺乏系统探讨。该研究以中牟国有林场约30～35年生刺槐人工林为对象，通过设置不同退化梯度和林分密度样地，定量解析光环境动态及其与林下草本生物量、盖度、物种多样性及刺槐更新密度的关系，旨在为退化刺槐人工林的恢复与可持续经营提供科学依据。论文发表于《Forests》。

主要关键技术方法

研究人员于2024年5—7月在河南省中牟县中牟国有林场（34°26′–34°56′ N, 113°46′–114°12′ E）选取典型刺槐人工林，按枯死/濒死木比例划分为轻度退化（10%–20%）、中度退化（20%–40%）和重度退化（＞40%），按活立木密度分为低密度（＜400株·hm^?2）、中密度（400–750株·hm^?2）和高密度（＞750株·hm^?2），共设40个20 m×30 m固定样地。林分调查记录胸径(DBH)、树高、冠幅等；林下草本于每样地5个1 m×1 m小样方记录物种、盖度（垂直重叠合计 capped at 100%）并齐地剪取地上部分65 ℃烘干称重得草本生物量(Herbaceous Biomass, HB)；草本盖度(Herbaceous Cover, HC)取平均值；计算香农—威纳指数(Shannon–Wiener Index, H′)、基尼—辛普森指数(Gini–Simpson Index, D)和玛加莱夫丰富度指数(Margalef Richness Index, Ma)。更新调查于每样地3个5 m×5 m亚样方统计刺槐苗木（幼苗＜50 cm、幼树50–200 cm且DBH＜2 cm、小成树＞200 cm且DBH 2–5 cm），独立根蘖计为独立个体，换算为更新密度(Regeneration Density, RD, 株·hm^?2)。冠层结构与光环境用CI-110植物冠层分析仪于每样地5点（中心+四分中点）距地面1.3 m向上拍摄半球摄影，Gap Light Analyzer (GLA) 2.0软件（Otsu自动阈值、等距投影）处理得叶面积指数(LAI)、冠层开度(CO)、直射透射辐射(TDR)、散射透射辐射(Transmitted Diffuse Radiation, TDF)、总透光率(Total Transmittance, TT)及光合有效辐射(PAR)；并计算光竞争临界高度(Light-competition Height, Hicrit, H_icrit= HCB_i+ c×CR_i，c=0.5，DBH加权平均)。统计分析采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验退化等级与密度主效应及交互作用，Tukey HSD多重比较，Spearman秩相关分析光—植被关系，偏效应模型控制退化与密度考察光指标与RD关系，主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)排序光环境，绘图用Origin 2024完成。

研究结果

3.1. 不同退化水平下的光环境特征(Light Environment Characteristics Under Different Degradation Levels)

随退化加剧，LAI与Hicrit降低，CO、PAR、TDR、TDF和TT升高；双因素ANOVA显示退化等级对所有光指标主效应显著，密度仅对TDF主效应显著，LAI、CO、PAR和TDR存在显著退化×密度交互，表明冠层开度变化是林下光条件主要驱动因子，密度调节特定光组分。CO标准差增大说明重度退化时间隙空间异质性增强。

3.2. 退化梯度下林下草本植物(Understory Herbaceous Plants Across Degradation Levels)

3.2.1. 林下草本生物量与盖度(Understory Herbaceous Biomass and Cover)

草本生物量在轻度退化最高（159.36±18.59 g·m^?2），中度（27.91±8.93 g·m^?2）与重度（37.07±13.28 g·m^?2）显著降低且不差异显著，较轻度分别降82.5%和76.7%。草本盖度轻度为0.89±0.07，中度降至0.69±0.27（降22.5%），重度回升至0.90±0.09与轻度无差异，说明退化致生物量锐减，盖度在中度暂时下降后在重度维持。

3.2.2. 草本多样性(Herbaceous Diversity)

H′、D和Ma均随退化程度增加升高，退化主效应显著；密度对H′和D无显著影响，对Ma显著（低密度＞高密度）；退化×密度交互不显著。表明草本多样性与丰富度在退化林分中上升，主要受退化相关冠层开放与光可用量增加影响。

3.3. 退化梯度下更新特征(Regeneration Characteristics Across Degradation Levels)

平均刺槐更新密度(RD)为轻度退化565.39株·hm^?2、中度退化475.90株·hm^?2、重度退化623.90株·hm^?2，呈非单调响应（中度最低）。径级组成上轻度以幼苗为主，中度幼苗与幼树均增且分布较均匀，重度幼苗、幼树仍多且小成树明显增加。说明更新受冠层开放与微生境/生物因素共同影响，非简单线性随退化变化。

3.4. 光环境、草本物种丰富度与林下更新特征的关系(Relationship Between Light Environment, Herbaceous Species Richness, and Understory Regeneration Characteristics)

3.4.1. 林下植被与光环境的关系(Relationship Between Understory Vegetation and the Light Environment)

Spearman相关显示LAI与CO、PAR、TDR负相关，与草本盖度(HC)负相关；HB与LAI(r=0.45)、Hicrit(r=0.41)正相关，与CO(r=-0.57)、PAR(r=-0.66)、TDR(r=-0.70)负相关；HC仅与LAI负相关(r=-0.38)。RD与LAI(r=-0.55)、Hicrit(r=-0.48)负相关，与CO(r=0.49)、PAR(r=0.53)、TDR(r=0.50)、TDF(r=0.76)、TT(r=0.57)正相关，表明总体上光可用量越高RD倾向于越高。

3.4.2. 光环境的主成分分析(Principal Component Analysis of the Light Environment)

PCA中PC1解释66.1%总变异，载荷为正向CO、PAR、TDR、TDF、TT及负向LAI、Hicrit，代表冠层开放—光透射梯度；轻度退化样地聚于PC1负端，重度于正端，中度介于其间；PC2解释16.0%，反映CO/PAR与TT/TDF的对立贡献，中度退化样地在PC2上分散度更大。

3.4.3. 更新密度与光环境的关系(Relationship Between Regeneration Density and the Light Environment)

控制退化等级、密度及其交互后，RD与CO(p=0.049)、PAR(p＜0.001)、TDR(p＜0.001)显著正相关，与TDF(p=0.032)、LAI(p=0.008)、Hicrit(p=0.008)显著负相关，TT不显著；光×退化斜率异质性不显著，表明光—RD关联方向在各退化等级基本一致。

讨论与结论总结

讨论指出：退化引起LAI降低与CO扩大从而提升林下光可用量，中高密度下密度会调节LAI、CO、PAR和TDR；草本多样性随退化升高但与光并非唯一因果，可能伴入侵植更替；RD非单调响应暗示中度退化时微生境胁迫或草本竞争抑制更新，重度时光强虽高但微条件亦变，存活个体生长促小成树比例上升；密度主要影响Margalef丰富度，对H′和D影响弱；建议轻度—中度退化采取谨慎择伐避免大开窗并保护枯落物，重度退化需结合死树清除、草本竞争控制、土壤微生境改善及辅助补植。

结论(Conclusions)

刺槐人工林退化伴随冠层结构改变：沿