《Biological Conservation》：How much is too much? Grazing intensity governs wildlife–livestock interactions in alpine meadows
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如何通过放牧强度调节同一生态区大型牲畜与小型草食动物的资源分配以实现生产与保护的平衡。本文基于青藏高原高海拔草甸的24个牧场梯度（0.5-3.2头牦牛/公顷），利用环境DNA代谢组测序技术，发现资源重叠度随放牧强度呈非线性U型变化：低强度时重叠度高（共享丰富资源），中强度时生态位分化最显著（牦牛偏好禾本科，鼠兔偏好草本），高强度时转为资源竞争。该研究揭示了植被结构改变和资源可及性调控对食性分化的关键作用，为制定优化放牧强度的管理策略提供科学依据。
作者：杨海山（Yangheshan Yang）、马克·S·博伊斯（Mark S. Boyce）、李新成（Xincheng Li）、司行峰（Xingfeng Si）
研究机构：全球变化与生态预测中心，浙江舟山岛生态系统观测与研究站，生态崇明研究所，浙江天童森林生态系统国家观测与研究站，华东师范大学生态与环境科学学院，上海，200241，中国
摘要
放牧强度如何影响同域食草动物之间的资源分配，以及这种分配如何同时实现畜牧业生产和生物多样性保护？虽然大型和小型食草动物经常在人类改造的草原上共存，但调节它们之间竞争与共存的营养相互作用机制仍不明确。本研究探讨了放牧强度如何影响青藏高原高山草甸上家牦牛（Bos grunniens）和高原鼠兔（Ochotona curzoniae）之间的资源分配。通过对24个牧场的粪便样本进行环境DNA宏条形码分析（这些牧场的放牧强度范围为0.5–3.2头牦牛/公顷），我们在属水平上量化了植物的食物组成，并评估了它们的食物重叠程度和选择性。研究发现，食物重叠程度对放牧强度呈现明显的非线性U形响应：在低放牧强度（<1.0头牦牛/公顷）下，由于资源丰富，两种动物之间的食物重叠较高；随着放牧强度的增加（约1.8头牦牛/公顷），牦牛主要食用禾本科植物，而鼠兔则表现出对草本植物的强烈选择性，从而形成了明显的营养生态位分化。在高放牧强度（>2.5头牦牛/公顷）下，植被高度显著下降，食物选择性趋于一致，表明竞争模式从促进型转变为争夺型。这些结果表明，牦牛和鼠兔的共存是在放牧强度的影响下，通过资源可获得性和选择性觅食行为条件性地维持的。通过确定既能维持生态位分化又能支持畜牧业生产的放牧范围，本研究为调节放牧密度提供了机制基础，为替代性控制鼠兔的方法提供了依据，并揭示了非线性放牧效应如何在高山草原上实现畜牧业生产和生物多样性保护之间的平衡。
引言
放牧生态系统覆盖了地球近一半的陆地表面，是畜牧业生计与生物多样性保护相互交织的场所（Robinson等人，2019年）。在这些草原上，家畜与本地小型穴居食草动物（如北美的草原犬鼠、欧亚大陆的地松鼠以及青藏高原的鼠兔）之间的相互作用长期以来一直存在政策争议（Gromov，2021年；Sierra-Corona等人，2015年；Speakman等人，2021年）。这些小型哺乳动物通过增强土壤养分循环、维持植被多样性以及支持多样的捕食者群落而成为关键的生态系统工程师（Davidson等人，2012年；Smith等人，2019年）。然而，它们与一些同域啮齿动物（如麝鼠和田鼠）常被官方管理框架视为害兽——牧民普遍持有这种观点，认为它们会争夺食物并破坏草原，因此常采取诸如投毒等根除措施，这对食物网和生物多样性产生连锁负面影响（Li等人，2024年；Wilson和Smith，2015年）。因此，了解家畜和小型食草动物是否真的存在食物竞争，以及这种竞争如何随放牧强度变化，对于基于证据的草原保护政策至关重要。
尽管这些相互作用具有重要的生态和管理意义，但仍存在关键的知识空白。首先，大多数研究依赖于二元对比（放牧 vs. 未放牧），而非连续的放牧梯度（Badingquiying等人，2018年；Li等人，2025年；Li等人，2019年），这限制了我们识别对管理至关重要的非线性阈值的能力。其次，尽管DNA宏条形码技术提高了我们对大型食草动物食物生态位分化的理解（Kartzinel等人，2015年；Pansu等人，2022年），但很少有研究使用高分辨率分子方法来量化家畜如何排挤或促进小型哺乳动物的生存。因此，我们缺乏将放牧引起的植被变化与微观食物生态位变化联系起来的机制证据。如果没有这种联系，就无法确定高食物重叠程度是真正的竞争还是仅仅是对丰富资源的机会主义觅食。
关于生态位分化和现代共存的理论，以及性状和行为介导的相互作用，为预测放牧如何改变不同土地利用梯度下的营养关系提供了机制框架（Grainger等人，2019年；Schoener，1974年）。在全球的放牧生态系统中，食草动物的体型限制了它们的咬合机制、摄入率、消化过程以及可利用的植被层次，从而导致食物质量需求和结构生态位的可预测差异（Pauler等人，2020年；Senft等人，1987年）。放牧作为一种干扰因素，改变了植被结构和食物营养价值，进而影响不同体型食草动物的资源可获得性和盈利能力（Díaz等人，2001年；Fenetahun等人，2021年）。这些结构-营养的耦合变化可能导致非线性的营养结果，因为在体型结构化的食草动物系统中，放牧强度不同阶段可能会出现促进或竞争的交替（He等人，2025年；Michael Anderson等人，2024年）。在低放牧强度下，高栖息地异质性和多种可用资源轴允许资源使用的显著重叠而不会产生强烈排斥，这与当前关于行为生态位分化和共存机制的观点一致（Kent和Sherry，2020年）。在中等放牧强度下，大型食草动物可以维持短而高质量的草地，间接为小型食草动物提供更有价值的饲料斑块，从而形成基于体型的促进作用（Bakker等人，2009年；Hempson等人，2022年；Qin等人，2017年）。然而，当放牧压力超过生态系统再生可食用生物量的能力时，植被可能会变得均匀化并枯竭，限制食物选择，迫使同域食草动物之间的竞争加剧（Arsenault和Owen-Smith，2002年；Ju等人，2025年）。因此，我们假设营养相互作用是动态的而非静态的：在低放牧强度下表现为弱相互作用（资源丰富），在中等放牧强度下表现为促进和生态位分化，而在高放牧强度下最终趋于竞争。
青藏高原的高山草甸为测试这些机制提供了理想的自然实验室。家牦牛（Bos grunniens）和高原鼠兔（Ochotona curzoniae）经过数百万年的共同进化，形成了一个具有抵抗力的同域食草动物群落（Wang等人，2020年）。然而，现代畜牧业转型（如固定围栏、活动范围减少和历史上较高的放牧密度）打破了这种进化平衡（Dong等人，2015年；Niu等人，2016年）。与其他家畜是新引入的系统不同，牦牛和鼠兔的长期共存历史使我们能够区分进化生态位分化和现代过度放牧下的压力诱导竞争。然而，现有研究大多忽略了这种人为压力梯度如何重塑它们的营养关系。本研究应用环境DNA（eDNA）宏条形码技术，量化了青藏高原东北部连续放牧强度梯度（0.5–3.2头牦牛/公顷）上牦牛和鼠兔的季节性食物组成。通过整合微观食物数据与植被高度和功能群组成的测量结果，我们测试了放牧强度是否对营养相互作用具有非线性调控作用。我们的假设是：（1）中等放牧通过改变草地结构来增加鼠兔对偏好草本植物的可获得性，从而促进食物生态位分化；（2）高放牧由于可食用生物量的减少而迫使食物选择性趋同。
采样地点
本研究在青藏高原东北部海拔约4000米的高山草甸进行。数据来自青海省玉树县和果洛县的24个牦牛放牧牧场，这些牧场具有相似的气候条件（海拔、年平均温度和降水量）。这些地点代表了不同的放牧强度梯度，放牧强度范围为0.5至3.2头牦牛/公顷。牧场的空间分布见图1。
结果
在整个放牧梯度上，家牦牛和高原鼠兔的食物组成和食物选择模式在科和属水平上都表现出显著变化（图2、图3；表S2）。对于牦牛而言，在低至中等放牧强度（<2.0头牦牛/公顷）下，其食物主要由单子叶禾本科植物组成，尤其是莎草科植物。然而，在较高的放牧密度（>2.0头牦牛/公顷）下，莎草科植物的数量显著减少，
放牧强度下的非线性食物重叠：一种由异质性和可获得性驱动的中间干扰型营养模式
研究结果表明，牦牛和鼠兔之间的营养关系存在明显的非线性：食物重叠程度随放牧强度呈明显的U形曲线变化，在中等放牧强度下生态位分化最为明显。这种模式表明，放牧强度可以改变促进与竞争之间的平衡，而不仅仅是随着放牧密度的增加而加剧竞争，因为放牧同时改变了资源获取和相互作用途径（Gough等人，2024年；
结论
研究表明，高山草甸中的野生动物-家畜营养相互作用受到放牧梯度上资源可获得性和食物选择性的非线性变化的影响。通过结合植被结构、植物可获得性和食物选择，我们发现中等放牧促进了牦牛和鼠兔基于体型的生态位分化，使两种动物能够在最小的营养竞争下共存。相比之下，高放牧会导致选择性食物选择的快速丧失。
文章影响声明
中等放牧强度可以减少牦牛和鼠兔之间的食物冲突，为草原管理提供了基于证据的目标。
CRediT作者贡献声明
杨海山（Yangheshan Yang）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，资源获取，正式分析，概念化。马克·S·博伊斯（Mark S. Boyce）：撰写 – 审稿与编辑，正式分析。李新成（Xincheng Li）：调查。司行峰（Xingfeng Si）：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源获取，项目管理，方法论，资金获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明与本手稿无关的利益冲突。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2024YFF1307602）和国家自然科学基金（31901111）的支持。我们感谢中国国家留学基金委员会（CSC）支持Y.Y.作为访问学者在M.S.B.的实验室进行研究。
