太湖水生生态系统在14年外部负荷减少期间的演变 袁凯、 李丹丹、 范子武、 丁瑞

《Diversity》：Evolution of the Lake Taihu Aquatic Ecosystem over a 14-Year Period of External Load Reduction Kai Yu, Dandan Li, Ziwu Fan and Rui Ding

　　摘要：作为中国代表性的大型浅水淡水湖，太湖长期以来一直遭受蓝藻水华的困扰。尽管已经采取了密集的修复措施并取得了明显的改善，但其生态系统的长期演变路径和内在驱动机制仍不完全清楚。基于2011年至2024年的长期监测数据，本研究旨在描述水环境的时间动态，找出影响群落演替的关键因素，并为有效的湖泊管理提供科学依据。通过使用Mann–Kendall趋势检验、Pettitt变点检验、冗余分析和相关性热图等方法，分析了关于水文气象因素、物理化学水质指标和生物群落数据的一系列信息。研究结果表明，在过去的14年中，太湖生态系统经历了显著的变化。首先，氮营养物质对外部排放减少的反应迅速，呈现出明显的单调下降趋势；相比之下，总磷和蓝藻密度则遵循非线性的“U形”路径，在2020年发生了显著变化，标志着从“恶化阶段”向“恢复阶段”的转变。其次，相关性分析证实湖泊主要受到磷的限制，并且氮水平与藻类爆发之间存在明显的“解耦”现象。第三，2020年实施的“十年禁渔”政策以及持续的磷控制减少了蓝藻对浮游植物的竞争排斥作用，促进了生物多样性的近期恢复。研究表明，太湖已经过了生态恢复的临界点，从浑浊的“藻类主导状态”转变为生物多样性更高的稳定状态。未来的管理策略应优先考虑减少内部磷负荷和应对极端气候事件的适应性管理。

1. 引言
湖泊是陆地水圈中的关键生物地球化学热点，作为流域尺度物质循环和能量流动的整合者，同时也是区域环境扰动的敏感哨兵[1,2]。尤其是城市浅水湖泊，提供了从水文调节到生物多样性保护等必不可少的生态系统服务，但它们对人为压力极为脆弱[3]。由于城市化加速和工业集约化，外来营养物质的长期输入导致许多城市湖泊系统从贫营养状态转变为富营养状态[4,5,6]。太湖是中国第三大淡水湖，位于长江三角洲高度发达的内陆地区，支撑着占全国GDP超过10%的地区的生态安全[7]。然而，在持续的人为干扰下，湖泊的水文生态完整性受到了严重破坏，反复出现的蓝藻水华和水质恶化成为制约区域可持续发展的顽固瓶颈[8]。尽管自2007年吴锡水危机以来在污染治理方面投入了大量行政和财政资源，太湖生态系统的恢复路径仍然复杂且不同[9,10]。通过实施严格的管理措施（例如升级污水处理设施和“长江引水入太湖项目”），成功减少了外部污染物排放[4]。然而，长期观测数据显示营养物变化规律存在明显的分离：氮含量呈现稳定下降趋势，而蓝藻水华强度并未同步改善，反而表现出明显的滞后效应[11,12]。尽管现有研究对水质趋势提供了有价值的理解，但人类活动叠加影响的全面影响仍需进一步澄清。此外，主要的生态干预措施也尚未得到充分研究。例如，2020年实施的“十年禁渔”政策旨在通过恢复食浮游生物和底栖生物鱼类群来恢复自上而下的营养控制能力。因此，需要深入评估这一政策在过去五年中对浮游植物群落形成的逐步生态效应。这些高强度人类活动对生态系统的确切反应尚未得到充分研究，阻碍了基于适应性的精准管理计划的制定。本研究利用2011年至2024年的14年纵向数据集，揭示了太湖水生生态系统的时间相关发展和隐藏的驱动机制。通过结合Mann–Kendall趋势检验、Pettitt变点分析、冗余分析和相关性矩阵等先进统计方法，本研究旨在明确生态“转变”从不良状态到恢复状态的确切时间点，并为湖泊管理战略模型的转变提供实证基础，即从仅关注“外部负荷削减”转向强调“内部调节和生态完整性恢复”的整体系统框架。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
太湖流域（北纬30°55′–32°15′，东经119°05′–121°20′）位于中国长江三角洲的南部（图1）。该流域面积约为36,900平方公里，是中国人口最密集和经济最活跃的地区之一。作为一个典型的平原河流网络区域，其水文系统主要通过苕溪河和南溪河等流入河流与太湖相连，最终通过王余河和太湖河等关键通道流入长江。图1显示了太湖的地理位置和常规监测点的分布框架。作为流域的核心水体，太湖是中国第三大淡水湖，面积约为2338平方公里，平均深度为1.9米，属于典型的大型浅水湖。其水文状况受自然降水和人工调节的共同控制，水位通常保持在3.0至3.4米之间。由于湖泊的滞水时间较长、水动力活动受限以及流域内强烈的人类活动，长期以来一直面临富营养化和蓝藻水华的严重问题。作为饮用水的主要来源、防洪蓄水池和生态通道，太湖的水质和生态健康状况与该地区的可持续发展密切相关。太湖已成为研究浅水湖富营养化机制、污染物迁移与变化、生态系统反应及整个流域管理的示范系统，其研究成果为中国乃至全球类似内陆湖泊的恢复和控制工作提供了宝贵参考。

2.2. 数据获取
2011年至2024年的长期生态观测数据来源于中国水利部太湖流域管理局发布的《太湖年度健康状况报告》（官方网站：https://www.tba.gov.cn/，访问日期：2026年1月8日）。这一权威数据集全面展示了整个湖泊的年度平均生态状况。本研究使用的数据来自覆盖整个湖泊的30个国家级监测点的每月常规采样结果（图1）。共选取了17个关键环境和生物参数，分为四组：（1）水文气象因素：降水量（P，毫米）、平均水位（MWL，米）和流入量（Qin，×10^8立方米）；（2）水质因素：总磷（TP，毫克/升）、总氮（TN，毫克/升）、氨氮（NH3-N，毫克/升）、高锰酸盐指数（CODMn，毫克/升）；（3）年度营养物和有机负荷：年度总磷（LTP，×10^4吨）、总氮（LTN，×10^4吨）、氨氮（LNH3-N，×10^4吨）和高锰酸盐（LCODMn，×10^4吨）；（4）生物指标：浮游植物密度（PD，×10^8个/升）、蓝藻密度（CD，×10^8个/升）以及浮游植物（Hphy）、浮游动物（Hzoo）和底栖动物（Hben）的Shannon–Wiener多样性指数。生物参数的量化严格遵循国家环境保护局发布的《水和废水监测分析方法》（第四版）中的标准协议[13]。具体而言，浮游植物和蓝藻密度的测定采用Uterm?hl方法，在倒置显微镜下进行，单位为细胞/升。

2.3. 分析方法
数据集包含14年的连续年度观测数据，无缺失值。统计分析分为两个阶段进行，以揭示太湖生态系统的时间动态和驱动机制。为了评估长期时间趋势，应用Mann–Kendall趋势检验来评估水质和生物指标的单调变化趋势[14]。考虑到潜在的非线性恢复过程，进一步使用Pettitt变点检验来识别时间序列中的统计显著突变或转变点。为了探索环境因素与生物群落之间的关系，进行了皮尔逊相关性分析以量化成对线性关联，并通过热图进行可视化。此外，还利用冗余分析（RDA）来可视化生物样本的排序，并确定关键环境因素对群落演替的解释力[15]。所有多变量统计分析均使用R软件（v.4.2.2）中的“vegan”包进行。在冗余分析之前，对生物数据进行了去趋势对应分析（DCA）。最长梯度长度小于3.0，表明线性响应模型是合适的，从而选择了RDA而非典型对应分析（CCA）（Ter Braak & ?milauer, 2012）[16,17]。

3. 结果与讨论
3.1. 生态系统参数的时间演变
基于2011年至2024年的年均数据，我们使用Mann–Kendall检验（表1）和Pettitt变点检验（表2）分析了太湖水环境和水文指标的时间变化特征。结果表明，在过去的14年中，太湖的营养物质含量显著降低，而生物群落和几个关键指标仍处于波动状态。
表1. 2011–2024年太湖水环境和水文指标的Mann–Kendall趋势分析。
表2. 2011–2024年太湖水环境和水文指标的Pettitt变点分析。
3.1.1. 水文气象因素
2011年至2024年间，太湖流域的水文气象条件表现出明显的年际变化，而非单一方向的趋势。如图2所示，年降水量从2013年的最低1067.4毫米增加到2016年的最高1792.4毫米，长期平均值为1282 ± 285毫米。Mann–Kendall检验显示，在14年期间降水量或平均水位没有统计学上的显著趋势（p > 0.05）。然而，极端的水文异常情况较为明显。特别是2016年是一个峰值年份，降水量打破了之前的记录。这一极端事件由大规模气候模式驱动，导致流入量大幅增加，在2016年达到153亿立方米的高峰。Pettitt检验未发现这些气象变量的突然变化点，表明高频随机变化是流域水文的主要控制因素，而非系统结构的变化。这种水文不稳定性是一种重要的外部随机力量，可能通过稀释或浓缩效应掩盖或加剧水质参数的变化趋势。
图2. 水文气象因素的年际变化。
3.1.2. 水质因素
与水文气象元素的随机波动特征相比，太湖的水质要素在研究过程中表现出不同的变化路径（图3）。TN、NH3-N和CODMn显示出显著的改善趋势。Mann–Kendall检验发现TN（p < 0.01）、NH3-N（p < 0.01）和CODMn（p < 0.05）均呈现显著的单调下降趋势。具体而言，TN的年均浓度下降了33.3%，从2011年的峰值2.04毫克/升降至2024年的1.36毫克/升，2023年降至最低水平1.17毫克/升。NH3-N减少了72.7%，近年来保持在极低水平（<0.10毫克/升）。此外，Pettitt检验进一步确认这些参数在2017年至2019年间存在统计显著的转折点（p < 0.05），标志着从高污染状态向受控状态的转变。尽管没有连续的线性趋势（p > 0.05），TP浓度表现出“先增加后减少”的分段模式。浓度范围在0.054到0.087毫克/升之间，并在2019年达到峰值；这一结果是由于持续的内部负荷造成的。因此，从2020年开始出现了急剧下降，这与“十年禁渔令”的实施时间相吻合。这一重要的生态政策标志着一个转变点；它促进了磷动态的稳定，使得2023年的浓度降至最低点0.054毫克/升。3.1.3 年度营养物质和有机负荷的流入外部负荷是湖泊富营养化的首要驱动力。在2011年至2024年间，四种关键污染物类型（CODMn、NH3-N、TN和TP）的年度流入负荷均显示出明显的下降趋势，这反映了流域规模减排策略的巨大效果（图4）。NH3-N的减少幅度最为显著。Mann–Kendall检验显示其下降非常明显（p < 0.01）；从2011年的1.56 × 10^4吨降至2024年的0.44 × 10^4吨，年负荷减少了71.8%。TN和TP也呈现明显的下降趋势。具体而言，在研究期间，LTN减少了23.7%，LTP减少了36.0%。然而，污染物的减少路径并非线性，而是受到水文异常情况的干扰。2016年，特别是LCODMn和LTN出现了明显的“反弹峰值”，分别达到了历史最高值7.44 × 10^4吨和5.35 × 10^4吨。这种增加发生在2016年的极端降水事件期间，证实了由地表径流驱动的非点源污染仍然是潮湿年份中的一个关键问题。2021年后，所有负荷都稳定在历史较低水平，所有参数的最低值均记录在2023年（LTPmin = 0.14 × 10^4吨），表明流域管理已经取得了实质性的改善。图4. 年度流入营养物质负荷的年际变化。3.1.4 生物指标作为富营养化压力的首个指标，CD近年来出现了急剧的反转（图5）。在“退化阶段”高波动之后，CD在2022年后急剧下降。年平均密度在2024年降至最低值，比峰值减少了60%以上，表明生态系统已经从“蓝藻主导的状态”转变为压力较小的状态。图5. 生物指标的年际变化。(a) 浮游生物和底栖动物的Shannon–Wiener多样性；(b) 浮游植物和蓝藻密度。（注：Hphy、Hzoo、Hben分别代表浮游植物、浮游动物和底栖动物的Shannon–Wiener多样性指数。PD为浮游植物密度；CD为蓝藻密度）。Hphy在整个研究期间呈现出典型的“下降-恢复”路径。特别是2016年的极端降水和负荷激增对生态系统造成了严重冲击，导致群落结构产生了滞后效应。Hphy在2017年急剧下降至历史最低点0.79；这一事实表明群落简化，以蓝藻（尤其是微囊藻）为主，偶尔伴有鱼腥藻的共优势。然而，在营养压力缓解后，Hphy在2021年后大幅反弹，2024年达到峰值2.31。Hben的基本变化路径与Hphy相似，但这种时间变化不那么明显（或减弱）。相比之下，Hzoo在整个时期保持相对较高且稳定的水平，显示出对环境变化的强大抵抗力。因此，浮游植物和浮游动物的同步恢复以及浮游动物的稳定性表明，“十年禁渔令”（2020年实施）和营养控制策略共同恢复了自上而下和自下而上的调节机制，促进了更复杂和稳定的食物网。3.2 驱动因素的识别与响应 3.2.1 环境因素与生物指标之间的成对相关性相关性热图阐明了氮和磷在推动藻类动态变化中的各自作用，反映了生态系统对长期管理策略的反应（图6）。图6. 环境因素与生物指标的相关性热图。注意：红色表示正相关，蓝色表示负相关；*表示p < 0.05（显著），**表示p < 0.01（高度显著），***表示p < 0.001（极显著）。TP与CD和PD均显示出非常显著的正相关。这种强烈的关联可以解释历史上藻类大量繁殖的反复发生；降水引起的磷脉冲会立即导致生物数量突然增加。相比之下，氮系列（TN、NH3-N）与PD呈现弱相关甚至负相关。这种脱钩现象表明，尽管持续的工程措施成功降低了氮浓度，但氮不再是该系统中浮游植物爆发的限制因素。结合历史上即使氮减少后藻类仍持续繁殖的情况，这一统计证据与众所周知的湖沼学原理一致，即大陆淡水生态系统主要受磷限制[18]。因为这些物种可以利用大气中的氮在氮贫但磷丰富的环境中生存和生长，因此外部氮输入的减少无法抑制它们的生长。这一生物学原理进一步强调了严格的磷控制仍然是减少富营养化的最终关键因素。在CD和Hphy之间发现了一个显著的“负反馈”机制，为最近的生态恢复提供了机制解释。Hphy与CD和TP呈显著负相关。随着TP的富集促进了优势蓝藻物种的生长（如“退化阶段”所示），它带来了竞争排斥效应，使群落结构简化[19]。但这种负循环似乎在最近被打破了；磷压力的减轻和“十年禁渔令”的实施可能降低了这种竞争压力，有助于统计上观察到的多样性反弹[20]。流入负荷与湖泊营养浓度之间的比较分析显示了强烈的源-汇联系，尤其是对于氮元素，验证了外部污染治理工作的有效性。LNH3-N与相应的湖泊氨浓度以及LTN与相应的湖泊TN浓度之间显示出极高的相关性。这种近乎线性的响应结果表明，外部输入物质是决定湖泊氮平衡状态的最重要因素，证实了湖泊TN/NH3-N的显著减少是源控制政策的直接结果。相比之下，尽管LTP也与湖泊TP浓度和CD呈正相关，但其相关系数明显低于氮指标。这种差异现象指出了一个显著的“内部遗留效应”：即使外部磷负荷减少，内部磷负荷（沉积物释放）通常因水动力扰动而加剧，继续缓冲磷动态并引发藻类大量繁殖。这解释了TP恢复过程中观察到的“滞后”现象，与氮的快速下降形成对比[21,22]。3.2.2 驱动群落演替的关键环境梯度进行了冗余分析，以可视化2011年至2024年间太湖生物群落结构对环境约束的响应（图7）。在此分析之前，进行了方差膨胀因子分析以消除环境预测因子之间的多重共线性。结果，由于高冗余性，TN被从最终模型中移除，确保了解释变量集的简洁性。所得到的排序图显示出强大的解释能力，前两个典型轴共解释了生物数据总方差的65.6%。具体而言，第一个轴解释了49.7%的变化，作为样本差异的主要梯度，而第二个轴解释了15.9%。这表明所选变量是生态系统年际演替的有效预测因子。图7. 生物群落结构和环境变量的冗余分析（RDA）排序图。环境向量的长度和方向突出了群落组成的核心驱动因素。TP和CODMn的向量最长，指向RDA 1′的正方向，显示出与CD和PD的强正相关。虽然TP是引发藻类大量繁殖的主要决定因素，但CODMn与藻类密度之间的强正协变很可能反映了浮游植物自身产生的自生有机物，而不仅仅是外部触发因素。相反，Hphy位于相反的方向，表明其与TP和CODMn呈负相关，同时也表明较高的TP和CODMn水平倾向于通过竞争排斥使浮游植物群落结构简化。此外，NH3-N与RDA 2′的正轴有强关联，并与Hben有相似性。这种关联本质上是复杂的底栖-浮游耦合和代谢过程的结果。底栖群落主要消耗来自水柱的初级生产力。它们具有高强度的生物代谢，并表现出排泄作用；这些恢复性的底栖生物主动将无机营养物质如氨氮和磷排放回上层水体。气象因素如P和MWL在原点附近的向量长度较短，表明它们对年平均群落变化的影响可能是间接的或被主导的水质参数所掩盖。从时间的角度来看，RDA生物图中的采样年份路径显示了一个明确的生态演化过程，主要由研究期间外部污染负荷的持续减少驱动。因此，这种时间相关的演化可以分为三个清晰的阶段：第一阶段（2011–2015年）以结构变化和逐渐恶化的生态状况为特征。尽管早期的基线年份（2011–2012年）具有相对稳定的状态和高生物多样性，表现为它们聚集在“健康象限”并与Hphy相关，但群落结构后来发生了变化。在累积的环境压力推动下，生态系统向右上象限的营养丰富方向移动。这一变化首先由NH3-N压力引起（2013–2015年）。第二阶段（2016–2019年）是一个明显的“恶化阶段”，由极端气候事件推动。2016年前所未有的强降雨导致了严重的地表径流，相关的水动力扰动引发了巨大的内部磷释放，从而导致长期的浮游植物大量繁殖。相比之下，第三阶段（2021–2024年）显示了向2016年基线条件的结构回归，但在营养负荷减少的情况下建立了更强的生物调节系统。近年来，特别是2021年至2024年，时间路径回到了2011–2012年基线组所在的左下象限。这种明显的回归和多样性指数的重新出现是对加强生态管理的直接积极回应，即实施了“十年禁渔令”和全面的沉积物疏浚项目。此外，2020年至2022年的恢复可能还得到了2019年冠状病毒大流行的限制的协同促进。大流行引起的限制显著减少了流域内的工业和人为活动，有效地提供了“人为暂停”，暂时缓解了外部环境压力，加速了生态系统的结构韧性。因此，这些内部和外部行动的结合大大减少了剩余污染，显示了湖泊生态系统的恢复能力和大范围结构恢复的能力。4. 结论基于2011年至2024年的多维生态数据的综合分析，本研究得出以下关键结论：太湖的水生环境经历了复杂的“恶化-恢复”过程。2020年被认定为一个关键的转变点。2020年后，TP和CD的显著减少以及多样性指数的同时恢复表明生态系统进入了主要的恢复路径。统计证据证实太湖仍然严格受磷限制。明确的“氮-藻类解耦”现象得到证实，主要是由优势蓝藻的固氮能力推动的，这些蓝藻弥补了外部氮的减少。2020年实施的“十年禁渔令”与持续的磷负荷减少以及2019年冠状病毒大流行期间的人类活动暂停相结合，成功打破了由蓝藻驱动的竞争排斥，从而恢复了生物多样性。