墨西哥中部盆地哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi）的饮食灵活性

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Dietary flexibility in Mammuthus columbi from the Central Basin of Mexico

古美洲象在墨西哥中部盆地的饮食模式通过碳氧同位素、微磨损及亚磨损分析显示为杂食性，其C3/C4植物摄入比例存在季节性和个体差异，与现生象类相似，空间分布差异表明生态适应性。

　　

苏珊娜·罗德里格斯-弗朗科（Susana Rodríguez-Franco）|维克托·阿德里安·佩雷斯-克雷斯波（Víctor Adrián Pérez-Crespo）|克里斯蒂娜·I·巴隆-奥尔蒂斯（Christina I. Barrón-Ortiz）|路易斯·莫雷特-阿拉托雷（Luis Morett-Alatorre）|华金·阿罗约-卡布拉莱斯（Joaquín Arroyo-Cabrales）|弗洛朗特·里瓦尔兹（Florent Rivals）|埃迪丝·西恩富戈斯-阿尔瓦拉多（Edith Cienfuegos-Alvarado）|弗朗西斯科·J·奥特罗（Francisco J. Otero）|艾伦·U·洛雷多-哈索（Alan U. Loredo-Jasso）

生物科学研究生课程，研究生院，D号楼1层，研究生区，科约阿坎大学城（Ciudad Universitaria de Coyoacán），邮编04510，墨西哥城（CDMX）

摘要

尽管晚更新世时期有大量哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi）的遗骸存在，但目前人们对这种长鼻类动物在北美的行为了解仍然有限。在本文中，我们利用牙釉质中的碳和氧同位素比率以及中观和微观磨损分析，推断出了来自墨西哥中部盆地14个不同地点的22只Mammuthus columbi个体的饮食情况。微观磨损分析表明，大多数个体表现出混合性饮食模式，而只有1只个体的磨损特征与啃食行为一致。相比之下，中观磨损分析揭示了既有混合性饮食的猛犸象，也有主要以C₃或C₄植物为食的个体。在同时保存有这两种植物元素的猛犸象中，左右臼齿的磨损情况也存在差异，这可能是由于臼齿存在解剖结构异常所致。从牙釉质样本中获得的δ¹³C_VPDB值显示，这些长鼻类动物大多具有混合性饮食，其中C₃和C₄植物的比例各不相同。δ¹⁸O_VPDB值则表明个体之间存在差异，这可能反映了它们为寻找食物和水源而在不同地点间的移动，或是个体间的时间差异所致。总体而言，综合分析表明，在墨西哥中部盆地，猛犸象是杂食性动物，其C₃和C₄植物摄入比例可能随季节和生命周期而变化，这与现代长鼻类动物的行为相似。

引言

Mammuthus columbi（长鼻目：象科）是一种在更新世时期栖息于北美洲和中美洲的哺乳动物，最终在该时期末期灭绝（Arroyo-Cabrales等人，2007年；Lister和Sher，2015年）。在墨西哥境内，除了尤卡坦半岛外，各地都发现了它的化石遗骸（Arroyo-Cabrales等人，2003a年；Arroyo-Cabrales等人，2007年）。尤卡坦半岛为何没有这种动物的化石尚未得到完全解释；然而，Arroyo-Cabrales等人（2003b年）认为这是由于该地区对这种大型动物的生存环境限制所致。

墨西哥中部盆地包括墨西哥城以及墨西哥州和伊达尔戈州的部分地区，是该物种化石遗骸最丰富的区域。这些发现从孤立的骨骼碎片到数百具个体的集合都有，有时还伴有人类活动的证据（Lorenzo，1986年；Arroyo-Cabrales和Manzanilla López，2022年）。因此，进行了大量埋藏学研究以探讨猛犸象与墨西哥早期居民之间的关系，以及旨在重建该地区这种长鼻类动物饮食习惯和栖息地偏好的古生物学研究（Arroyo-Cabrales等人，2003a年）。

在此背景下，佩雷斯-克雷斯波等人（Pérez-Crespo等人，2012年、2016年、2023年）分析了来自墨西哥盆地八个地点的猛犸象牙釉质中的碳和氧同位素比率，结果表明这种动物具有混合性的C₃/C₄饮食，并生活在散布着树木的草原环境中。这与约翰逊等人（Johnson等人，2006年）的观点相反，后者认为这种动物是专门以草本植物为食的，因其臼齿具有高齿冠特征，无法摄取其他类型的植物。

然而，对于长鼻类动物而言，每颗臼齿的发育过程（牙釉质形成）遵循特定的时间顺序：首先形成的是臼齿的前部，随后是后部；靠近牙根的部分最后形成（Maschenko，2002年；Metcalfe和Longstaffe，2012年）。基于牙釉质中稳定碳和氧同位素的研究记录的是臼齿形成期间的饮食和栖息地信息，而非动物整个生命周期内的行为（Koch，2007年）。

评估动物整个生命周期的饮食情况并确定其饮食是否稳定或发生变化的一种方法是采用多代理方法（Smith和DeSantis，2020年；Asevedo等人，2024年）。这种方法结合了多种互补的分析技术，从而重建生态特征并推断饮食和栖息地的变化（González-Guarda等人，2018年；González-Guarda等人，2025年）。例如，对牙釉质进行碳和氧同位素分析可以了解动物在牙釉质结晶成熟期间的饮食情况，这一过程可能持续数月甚至数年（Müller等人，2019年；Plomp等人，2020年）。而中观磨损分析则关注牙齿使用过程中产生的累积磨损模式（Fortelius和Solounias，2000年；Ackermans，2020年）。微观磨损分析则反映了动物死亡前短期内的饮食情况，记录了死亡前几天或几周内的饮食信息（Grine，1986年；Solounias和Semprebon，2002年；Semprebon和Rivals，2010a年）。

罗德里格斯-弗朗科等人（Rodríguez-Franco等人，2025年）通过分析墨西哥中部一个地点（图尔特佩克，墨西哥州）的有限样本，测试了将多代理方法应用于猛犸象材料的可行性。他们的研究表明，这些牙科遗骸受成岩作用影响较小，保留了适合进行中观和微观磨损分析的清晰咬合面。综合分析结果表明，所研究的个体属于杂食性动物，其饮食模式在其生命周期内保持稳定，且该种群可能包括定居型和迁徙型个体（Rodríguez-Franco等人，2025年）。然而，由于这项初步研究仅针对一个地点的少量样本，目前尚不清楚图尔特佩克发现的模式是否反映了墨西哥中部盆地Mammuthus columbi种群的普遍生态特征。此外，以往对该地区猛犸象的大多数研究仅依赖于牙釉质中的稳定同位素分析，未能充分探索多种代理指标所反映的饮食差异。本研究通过调查更大范围、地理分布更广的数据集，显著扩展了初步研究。我们应用了综合多代理框架（包括稳定碳和氧同位素分析、牙微观磨损和中观磨损分析），对来自墨西哥中部盆地14个地点的22个个体进行了研究。通过增加样本的地理代表性，本研究旨在重建M. columbi在该地区的饮食生态，并评估饮食模式的空间变异性，从而判断图尔特佩克观察到的生态特征是否具有普遍性。

化石材料和研究地点

本研究共分析了来自墨西哥州和墨西哥城14个晚更新世地点的22具Mammuthus columbi个体，其中包括罗德里格斯-弗朗科等人（Rodríguez-Franco等人，2025年）报告的图尔特佩克样本（n = 11）（图1）。表1显示了这些地点的地理位置及其对应的年代信息。

成岩作用测试

为验证牙釉质样本是否受到成岩作用的影响，对22个样本中的每个样本各取1毫克进行了傅里叶变换分析

牙釉质同位素分析

在22个样本中，20个牙釉质样本的结晶度指数表明未发生成岩作用；因此，样本Toc-UE1–810和Toc-UE1–937被排除在同位素分析之外（表2）。δ¹³C_VPDB的平均值为?3.1‰，最大值为1.0‰（_P1C₃ = 0.076，_P1C₄ = 0.924），最小值为?7.6‰（_P1C₃ = 0.70，_P1C₄ = 0.30）。现代植被的δ¹³C值范围为?24.2‰至?15.5‰，平均值为?19.7‰。生态位宽度（B）显示

同位素分析

碳同位素结果以及生态位宽度估计表明，墨西哥盆地的猛犸象是混合性饮食动物（同时摄入C₃/C₄植物），属于杂食性动物（_P1C₃的最大值为0.076，_P1C₄ = 0.924；最小值为_P1C₃ = 0.70，_P1C₄ = 0.30），尽管有些个体摄入的C₄植物比例较高，例如样本1843、1888和16–654,467 4/15（图尔特佩克I）（表2）。这一模式与先前对其他样本的研究结果一致

结论

对墨西哥中部盆地猛犸象的多代理研究结果表明，这些动物具有灵活的混合性饮食，其C₃和C₄植物的摄入比例会随时间和可用植被的变化而变化。对臼齿牙釉质中碳的生物地球化学分析显示，尽管这些动物具有混合性饮食，但它们摄入的C₃或C₄植物比例存在差异

CRediT作者贡献声明

苏珊娜·罗德里格斯-弗朗科（Susana Rodríguez-Franco）：撰写 – 审稿与编辑，撰写原始草稿，数据可视化，验证，项目监督，资源管理，方法论设计，研究实施，资金筹措，数据分析，概念构思。维克托·阿德里安·佩雷斯-克雷斯波（Víctor Adrián Pérez-Crespo）：撰写 – 审稿与编辑，撰写原始草稿，数据可视化，验证，项目监督，资源管理，方法论设计，研究实施，资金筹措，数据分析

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢INAH考古学与古生物学委员会（编号#401.1S.3-2020/098和#401.1S.3-2022/317）允许我们研究这些标本。本报告是INAH项目“墨西哥盆地西北部的史前史与古环境”（SIP-INAH 31462）的一部分。同时感谢PAPIIT（编号#IN101321和#IN103824）对项目的资助，感谢墨西哥国立自治大学（UNAM）的生物科学研究生项目，以及CONAHCYT（现称为科学部）的支持