《Palaeoworld》：Two species of
Allonema: Problematic sclerobionts that survived the end-Ordovician extinction in Baltica
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首次在 Ordovician 地层中发现 Allonema 两种新种，揭示其形态演化与生态适应机制，证实其穿越 Hirnantian 灭绝事件，并探讨 Silurian 生态重构的影响。
Olev Vinn|Mark A. Wilson|Ursula Toom|Oive Tinn|Liisa Lang
塔图大学生态与地球科学研究所，Ravila 14A，50411 塔图，爱沙尼亚
摘要
在奥陶纪首次发现了两种钙质硬体生物Allonema。Allonema moniliforme和A. botellus最初仅见于志留纪，但在此记录中它们出现在爱沙尼亚的卡蒂安期（晚奥陶纪）。A. moniliforme再次出现在鲁德尼亚期至阿埃罗尼亚期的爱沙尼亚地区，而A. botellus则出现在哥特兰岛的谢因伍德期。这两种物种在希南蒂亚期（最晚的奥陶纪）均未见踪迹，且都幸存过了奥陶纪末的大灭绝事件。在奥陶纪和志留纪期间，这两种生物都生活在相似的、环境平静且泥质的环境中。在志留纪，Allonema比奥陶纪更为常见且分布更广，它们附着在多种生物生成的硬质基底上。这种差异可能反映了晚奥陶纪大灭绝后生态和进化上的变化，这些变化重组了海洋生态系统并开辟了新的生态位。A. botellus在整个奥陶纪至志留纪期间保持了稳定的形态，而A. moniliforme的形态变异范围有所缩小，这可能反映了进化过程中的定向或生态压力的变化。
引言
古生代碳酸盐沉积系统孕育了多种多样的钙质微生物，这些生物在塑造底栖生态系统方面发挥了重要作用。这些神秘的生物参与了初级生产过程，参与了礁石的构建，并在产碳酸盐的群落中扮演了重要角色（Riding, 1991; Riding and Soja, 1993; Elicki, 1999; Flügel, 2004; Nose et al., 2006; Brett et al., 2012）。在这些微生物中，有些种类——尤其是Girvanella (Nicholson and Etheridge, 1878)、Rothpletzella (Wood, 1948) 和 Renalcis (Vologdin, 1932)——广泛分布于古生代碳酸盐平台中。它们通常被认为是蓝细菌起源的。然而，我们对这些生物的形态了解主要基于岩石学切片（Wood, 1948; Pratt, 1984; Flügel, 2004），这限制了我们重建其完整三维形态和生物学亲缘关系的能力。只有在极少数情况下，我们才能通过二维切片之外的方法研究这些生物（Jarochowska and Munnecke, 2014; Jarochowska et al., 2016）。这种生物化石与岩石学表现之间的脱节给解释许多这类生物的生物学和古生态学特征带来了重大挑战（Jarochowska et al., 2016）。
在这一片零散的记录中，Allonema
（Ulrich and Bassler, 1904）是一个显著的例外。这种钙质硬体生物从奥陶纪到二叠纪的地层中都有发现（Condra and Elias, 1944; Kiepura, 1965; Simonsen and Cuffey, 1980; Jarochowska and Munnecke, 2014; Jarochowska et al., 2016）。Allonema形成独特的群体，由珠状或囊状单元组成，排列成分枝链（Jarochowska et al., 2016）。这些囊状结构的壁具有穿孔，通常附着在各种碳酸盐硬质基底上（Ulrich and Bassler, 1904）。由于这种生长模式以及与苔藓虫茎状结构的表面相似性，早期的研究者将
Allonema归类为栉口动物门（例如，Ulrich and Bassler, 1904; Kiepura, 1965）。然而，后续研究否定了这一分类（Dzik, 1975; Wilson and Taylor, 2001），目前Allonema被视为“位置未定的”伪苔藓虫，即那些外表类似苔藓虫但缺乏明确苔藓虫特征的生物（Wilson and Taylor, 2001, Wilson and Taylor, 2014; Olempska and Rakowicz, 2014）。Jarochowska和Munnecke（2014）的研究取得了突破性进展，他们发现Allonema
群体的薄片图像与Wetheredella（Wood, 1948）的图像无法区分，后者同样仅通过岩石学切片得知。他们的研究表明Wetheredella实际上只是Allonema群体的薄片表现形式。这一统一观点对于解释这两种生物的分布、古生态学特征和环境偏好具有重要意义。有趣的是，由于保存方式的不同，Allonema
和Wetheredella的古环境特征存在显著差异（Jarochowska et al., 2016）。Wetheredella主要通过薄片调查发现，常出现在浅海环境如礁石、瘤状沉积物和高能量平台中（Jarochowska et al., 2016），这些环境通常通过岩石学方法进行研究，有利于发现只能通过薄片观察的生物。相比之下，Allonema更多出现在大陆边缘和外平台区域的深水泥岩和页岩中，这些岩石中的生物化石可以物理提取（Spjeldnaes, 1984; G?uchowski, 2005; Jarochowska et al., 2013, 2016）。因此，这两种“生物”的不同环境分布反映了保存过程的差异，而不一定是生物学或生态特征的差异（Jarochowska et al., 2016）。R??musoks（1970）和Lavrentjeva（1996）曾提到Allonema
在爱沙尼亚奥陶纪的存在，但没有提供具体物种名称或图示。因此，需要进一步研究Allonema的奥陶纪起源。本文的目的是：1）确定爱沙尼亚晚奥陶纪的Allonema
物种；2）讨论这些物种的古环境、地层分布和演化过程。章节摘录
地质背景
在晚奥陶纪，现代爱沙尼亚北部地区（图1）位于一个广阔的陆缘海之下，该海域温暖、水浅，并在整个波罗的海-斯堪的纳维亚地区相连。基于锥形牙石δ18O数据的古环境重建表明，希南蒂亚期之前的时期全球气候逐渐变冷，这一趋势在桑德比安期初期尤为明显，随后温度进一步下降
材料与方法
两个样本采集自爱沙尼亚北部的Kullaaru沟，属于奥安杜区域阶段，卡蒂安期早期（59.367919°N, 26.313903°E）。另一个样本来自爱沙尼亚西部的K?inastu小岛，属于兰多维里区域阶段，兰多维里期晚期（58.638003°N, 23.014242°E），以及希乌马岛的Hilliste采石场，属于鲁德尼亚期（58.873889°N, 22.971944°E）。所有标本均用清水和软刷清洗。Allonema
的形态通过高分辨率数字摄影记录下来。系统古生物学
Allonema botellus
（Vine, 1884）（图3, 图4, 图5）
1884 Rhopalonaria – Vine, 第87页（部分内容）。
1887 Rhopalonaria – Vine, 第179页（部分内容）。
1904 Allonema botellus
（Vine）– Ulrich and Bassler, 第281页，图67，图1。1948 Wetheredella silurica
– Wood, 第21页，图3，图b，图5，图b。2014 Allonema silurica
（Wood）– Jarochowska and Munnecke, 第653页，图1a–f，2a–c，5a，c。2016 Allonema botellus
（Vine）– Jarochowska et al., 第104页，图2，3A–D。材料：一个保存完好的群体（GIT）
地层与相分布
目前已描述了十种Allonema
物种，其中六种已知存在于志留纪（Jarochowska et al., 2016）。将三维保存的Allonema物种与仅通过薄片得知的Wetheredella物种进行同物异名处理存在一定的难度。然而，Wetheredella silurica（Wood, 1948，第21–22页，图3，图b，图5，图b）已被成功归类为Allonema botellus（Vine, 1884）（Jarochowska et al., 2016）。Wetheredella缺乏孔隙结构CRediT作者贡献声明
Olev Vinn：撰写——审稿与编辑，原始草稿撰写，方法论研究，数据分析，概念化。Mark A. Wilson：撰写——审稿与编辑，概念化。Ursula Toom：撰写——审稿与编辑，项目管理。Oive Tinn：撰写——审稿与编辑。Liisa Lang：撰写——审稿与编辑。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
OV项目得到了爱沙尼亚研究委员会PRG 2591项目的资助。我们感谢Paul D. Taylor和一位匿名审稿人对本文提出的建设性意见，同时也感谢Gennadi Baranov对标本的数字化拍摄工作。
