《Regional Studies in Marine Science》：Spatial morphological variation in the annular seabream (
Diplodus annularis) from a semi-enclosed coastal bay of the eastern Aegean Sea (?zmir Bay, Türkiye) using body and otolith shape analyses
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本研究通过几何形态测量和耳石形态分析，探讨伊兹密尔湾环斑海鲈在内-外湾梯度中的形态变异，发现身体形态在内湾差异显著，耳石形态变化较小，结合两者分析可提升空间分类准确性，揭示环境异质性驱动的表型可塑性。
阿赫梅特·梅尔特·申巴哈尔（Ahmet Mert ?enbahar）
埃格尔大学（Ege University）渔业学院，土耳其伊兹密尔博尔诺瓦（Bornova, Izmir）TR-35100
摘要
环状海鲷（Diplodus annularis）是一种具有生态和经济重要性的沿海鲷科鱼类，然而在半封闭水域中的细尺度空间结构仍知之甚少。本研究调查了伊兹米尔湾（东爱琴海）从内湾到外湾梯度上D. annularis的身体和耳石形态的空间变化。共从代表内湾、中湾和外湾四个区域的站点采集了241个个体样本。身体形状的变化通过基于标志点的几何形态测量法进行分析，而耳石形态则利用传统形状指数（SIs）、椭圆傅里叶分析（EFA）和小波变换（WT）进行评估。几何形态测量分析显示，不同站点之间的身体形状存在显著差异，且这种差异从外湾向内湾逐渐增大。形状变化主要发生在身体后部和腹部区域，表明沿湾梯度存在空间结构化的形态响应。基于身体形状的分类准确率达到60.6%，其中内湾采集的鱼类分类效果最佳。耳石形状指数的空间变化有限，主要与耳石长度（OL）、长宽比（AR）和椭圆率（E）有关，导致分类准确率较低（30.7%）。相比之下，基于轮廓的分析方法能够更清晰地揭示空间结构。EFA显示出中等程度的区分能力（59.3%），而小波变换则检测到站点间的显著差异，分类准确率为51%。综合分析略微提高了空间区分度，其中“身体+EFA”模型的分类成功率最高（64.6%），其次是“身体+WT”模型（57.1%）。总体而言，研究结果展示了伊兹米尔湾内D. annularis的空间形态变化，并表明结合身体和耳石形态测量方法可以更好地检测细尺度的种群结构，这可能反映了鱼类对沿湾梯度异质环境条件的表型响应。
引言
伊兹米尔湾是土耳其爱琴海沿岸一个生物多样性丰富的海洋生态系统，但正日益受到多种人为和环境压力的影响（?zkan等人，2025年）。特别是海水温度升高、溶解氧水平下降以及城市污染进一步降低了该湾的栖息地质量和生态功能（Metin和G?k?e，2004年）。近年来，有害藻类大量繁殖（HABs）成为导致伊兹米尔湾沿海和近岸水域鱼类大规模死亡的主要因素，这一过程与富营养化引起的有机生物量增加及底部水域快速缺氧有关，从而导致底栖和移动能力较低的物种大量死亡（Gümü?和Bayhan，2025年）。
对伊兹米尔湾的生态系统建模研究表明，该湾的不同区域具有不同的结构特征。内湾和中湾对营养物质负荷（尤其是无机氮输入）更为敏感，而外湾由于与爱琴海的水体交换，营养物质浓度较低，属于寡营养状态（Yelek?i等人，2021年）。这种空间对比反映了全球沿海和滨海生态系统中普遍存在的现象，即陆地和城市污染是长期环境压力的主要来源（Cloern，2001年；Halpern等人，2008年）。这种水文和营养条件促进了污染物的持续存在和生物可利用性，从而对鱼类生长、身体形态、耳石结构及繁殖性能产生环境影响（Sanchez等人，2011年；Gharred等人，2020年）。
环状海鲷（Diplodus annularis Linnaeus，1758）是一种具有商业和娱乐价值的底栖鲷科鱼类，分布范围广泛（Uyan和Turan，2024年）。其分布范围覆盖东大西洋，从比斯开湾沿葡萄牙海岸延伸至加那利群岛，包括整个地中海盆地、黑海和亚速海。该物种主要栖息在Zostera海草丛中，也出现在Posidonia草甸、沙质底质以及较少见的岩石底质中，活动深度在0–90米之间（Froese和Pauly，2025年）。它是一种肉食性鱼类，主要以蠕虫、甲壳类、软体动物、棘皮动物和水螅为食（Bauchot和Hureau，1986年）。
在受污染的地中海沿海系统中，D. annularis对长期环境压力的敏感性已有记录，来自污染区域的个体表现出身体形状改变、耳石形态异常、生长性能下降以及繁殖能力受损（Gharred等人，2020年）。因此，本研究采用类似的分析框架来评估该物种在伊兹米尔湾不同环境条件下的形态响应。
形态测量方法被广泛用于量化表型差异，并评估身体形状的空间和环境模式（Dürrani等人，2022年；Dürrani和Seyhan，2024年；Carrillo-Castro等人，2026年；Kulzer等人，2026年）。几何形态测量法基于标志点和半标志点提供描述生物体身体形状的定量框架，有助于详细分析生态模式、进化过程和系统关系（Kelly等人，2025年）。与传统形态测量方法不同，这些技术能够捕捉整体身体形态，而不限制形态变化的方向或空间分布（Cavalcanti等人，1999年）。通过依赖同源解剖标志点，几何形态测量法允许多方向比较身体形状，并通过定义点之间的标准化空间关系检测细微差异，从而为评估种内变异提供了可靠的工具（Strauss和Bookstein，1982年；Swain和Foote，1999年）。
此外，耳石被广泛认为是研究鱼类生活史的可靠工具，可以提供关于年龄、生长、移动和其他生态特征的信息（Campana和Thorrold，2001年；Panfili等人，2002年；Vasconcelos等人，2025年）。它们还常用于评估栖息地利用和种群结构，因为耳石形状可以反映环境条件和种群特异性差异（Tracey等人，2006年；Tuset等人，2008年）。这是因为耳石形态既表现出种内变异也表现出种间变异，这些变异可能受到遗传和环境因素的影响（Berg等人，2018年；Smoliński等人，2020年；Yedier和Bostanci，2022年；Ozpicak和Akkaya，2025年）。因此，基于轮廓的分析方法（如椭圆傅里叶分析（EFA）和小波变换（WT）在种群和群体区分研究中得到广泛应用（Parisi-Baradad等人，2005年；Libungan等人，2015年；Sadeghi等人，2020年；Charmpila等人，2025年）。
迄今为止，关于D. annularis的研究主要集中在生活史特征（Gordoa和Molí，1997年；Pajuelo和Lorenzo，2001年；Pajuelo和Lorenzo，2002年；Matic-Skoko等人，2007年；Ayyildiz等人，2014年；Darmanin等人，2019年；Uyan和Turan，2024年）、种群结构（Ben Ghorbel等人，2024年；Federica等人，2025年）、摄食习性（Rodríguez-Ruiz等人，2002年；Chessa等人，2004年；Matic-Skoko等人，2004年）和繁殖生物学（Mouine等人，2012年；Chaouch等人，2013年；Donnaloia等人，2017年）等方面，而仅有少数研究应用了身体和耳石形态测量方法（K?nac?gil等人，2000年；Troyette等人，2015年；Gharred等人，2020年；Ben Ghorbel等人，2024年；Ozpicak和Akkaya，2025年；Federica等人，2025年）。
本研究利用几何形态测量法和耳石形状分析（包括形状指数（SIs）、EFA和小波变换（WT）来探讨伊兹米尔湾从内湾到外湾梯度上D. annularis的身体和耳石形态的空间变化，并结合已记录的环境条件进行比较。目的是评估观察到的形态差异是否反映了环境驱动的表型可塑性和半封闭沿海系统中的细尺度空间结构。
采样
共从伊兹米尔湾内湾到外湾的四个地点采集了241个D. annularis个体（图1），并根据Froese和Pauly（2025年）的标准对样本进行了鉴定。所有样本均是在夏季（7月至8月）使用刺网在以沙底为主的沿海区域捕获的，随后用泡沫箱运输到实验室（表1）。在测量前，对每个个体进行了仔细检查。
身体形状比较
雄性和雌性个体之间的身体形状比较未发现显著差异（Procrustes方差分析，F (1, 239) = 0.78，Z分数 = -0.35，p = 0.63）。与此结果一致，性别之间的形状差异可以忽略不计（Procrustes距离 = 3.6 × 10^-3；p = 0.62），因此将雄性和雌性样本合并用于后续分析。
几何形态测量分析显示，D. annularis的身体形状在沿湾梯度的不同采样站点之间存在显著差异。
讨论
本研究揭示了伊兹米尔湾D. annularis的身体和耳石形状存在明显的空间变化，尤其是在内湾和外湾区域之间。通过几何形态比较发现，沿湾梯度的形状变化存在明显的空间结构，从外湾（站点1）向内湾（站点4）逐渐变化。
结论
本研究首次提供了伊兹米尔湾内D. annularis空间结构化的形态测量证据。结果表明，沿湾梯度存在细尺度的表型分化，基于轮廓的耳石分析和几何形态测量法为空间模式的解析提供了互补的信息。总体而言，这些发现强调了结合形态测量方法在检测半封闭沿海系统中微妙表型结构方面的价值。
伦理审批
所有鱼类样本均为死后采集，由当地渔民在常规商业捕鱼活动中捕获。没有专门为研究目的收集样本，因此本研究无需伦理审批。实验室操作过程中未出现伦理问题。
CRediT作者贡献声明
阿赫梅特·梅尔特·申巴哈尔（Ahmet Mert ?ENBAHAR）：负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、软件使用、资源准备、方法设计、资金获取、数据分析、数据整理及概念构建。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我非常感谢MSc. Berkan Ali YILDIRIM在为这项研究获取伊兹米尔湾鱼类样本方面所提供的帮助。同时，也感谢审稿人的宝贵意见和建议。
