一种与阿根廷巴塔哥尼亚地区侏罗纪地热沉积物中腐烂植物残骸相关的孢子菌

《Review of Palaeobotany and Palynology》：A mitosporic fungus associated with decayed plant remains from Jurassic geothermal deposits in Patagonia, Argentina

阿根廷侏罗纪地热沉积中发现新属新种真菌Hermatomycesporites patagonicus，其分生孢子、闭囊壳和菌核结构保存完整，显示与现生Hermatomyces属相似性。该化石扩展了真菌记录至侏罗纪，并证实地热环境对古生态系统研究的重要性。

　　

J.L. 加西亚·马西尼（J.L. Garcia Massini）|G.C. 努内斯（G.C. Nunes）|I. 埃斯卡帕（I. Escapa）|D. 吉多（D. Guido）

阿根廷拉里奥哈省安尼利亚科（Anillaco）F5330AGA，恩特雷里奥斯（Entre Ríos）和门多萨（Mendoza）之间的国家科学技术研究委员会（CONICET）-地区科学技术研究和技术转让中心（CRILAR）

摘要

本文描述了一种保存完好的孢子繁殖真菌，该真菌发现于阿根廷圣克鲁斯省（Santa Cruz Province）拉马蒂尔德地层（La Matilde Formation）的侏罗纪地热沉积物中。该化石由含有菌丝的孢子、厚壁孢子结构以及菌核结构组成，这些结构保存在退化的针叶植物和蕨类植物器官中。这些结构紧密地附着在植物组织上，并经常在退化的基质中形成类似孢子堆的菌丝聚集体。根据其产生的大量菌丝（由黑色素化的菌丝和透明隔膜构成）、特征性的多细胞孢子、形态多样的厚壁孢子和菌核结构，以及其生长习性和与基质的关联，这种真菌与几种现存和已灭绝的暗色菌类（Hyphomycetes）相似。其独特的特征组合使其在形态上最接近某些现存属，尤其是Hermatomyces Speg.（子囊菌门）。基于这些特征，我们将该化石归类为一个新的属和种，即Hermatomycesporites patagonicus。这种真菌在其原始基质中保留了多种孢子形态及其相关的菌丝结构，为研究化石暗色菌类的繁殖形态提供了极为详尽的资料。这一发现扩展了真菌化石记录，表明产生Hermatomyces样孢子形态的真菌在侏罗纪时期就已经存在。该化石与退化植物残骸的关联表明其具有腐生习性，说明这种生态角色在那时已经确立。此外，这一发现突显了巴塔哥尼亚地热沉积物作为了解古代以针叶植物为主的陆地生态系统多样性和生态相互作用的重要窗口的作用。

引言

真菌是陆地生态系统中的基本组成部分，几乎存在于所有类型的环境中，在其中它们作为共生体并参与营养物质循环（Dighton, 2016）。真菌是真正多样的生物，在传统分类系统中至少属于五个门，而在最近的系统发育框架中则可能分为二十多个门（Domsch et al., 2007; Hawksworth and Lücking, 2017; Tedersoo et al., 2018; Wijayawardene et al., 2020）。根据分子钟和化石校准的系统基因组分析，真菌被认为是在前寒武纪（约14-8亿年前）与其最亲近的亲属分离出来的（例如，Heckman et al., 2001; Lücking et al., 2009; Chang et al., 2015; Lutzoni et al., 2018）。这一观点还得到了前寒武纪沉积物中类似真菌的化石存在的支持（Loron et al., 2019; Berbee et al., 2020）。然而，确凿的真菌化石仅见于显生宙初期，包括志留纪的陆地真菌记录（例如，Smith, 2016）。至少从志留纪开始，就已知存在与子囊菌相似的无性繁殖结构的真菌化石（Sherwood-Pike and Gray, 1985），而担子菌的化石则出现在石炭纪（Krings et al., 2011）。尽管如此，地质记录中关于真菌的时间和地理分布仍存在大量空白（Taylor et al., 2015）。

一些真菌仅通过其无性繁殖结构被认识，它们代表了一组具有多系起源的、在分类学和生态学上多样化的群体（Carlile et al., 2001; Kirk et al., 2008）。这些真菌被称为孢子繁殖真菌，是子囊菌和担子菌有性状态（即真形态）的无性对应物（Webster and Weber, 2007; Kirk et al., 2008）。孢子繁殖真菌主要记录于侏罗纪及更年轻的岩石中，其中一些类型与某些现代属有高度相似性（例如，Iba?ez and Zamuner, 1996; Goh et al., 1998; Jackson et al., 2009; Klymiuk et al., 2013; Klymiuk, 2016）。如果考虑从全球显生宙地点的孢粉学研究中分离出的真菌结构，记录的孢子繁殖真菌数量会更多（Kalgutkar and Jansonius, 2000; Traverse, 2007）。然而，基于形态学特征，从孢粉学研究中获得的真菌有时只能被归类为特定的现存群体，缺乏关于它们亲缘关系的关键信息（Klymiuk et al., 2013; Klymiuk, 2016）。这使得与其他化石和现存物种的比较更加全面（Taylor et al., 2015）。因此，可以在当前分类体系中对其进行更精确的定位。

保存方式直接影响真菌化石的潜在进化和生态学意义（Taylor et al., 2015）。通过将真菌繁殖体嵌入不同的化学介质中进行结构或三维保存（例如，在某些环境中，如热水泉中的硅质水导致的矿化作用），可以获得最佳的真菌化石研究案例（Taylor et al., 2015）。这种保存方式能够最好地保留精细的形态学、发育和结构细节，以及不同生物之间的物理关联证据（Taylor et al., 2015）。阿根廷巴塔哥尼亚德塞阿多地块（Deseado Massif）侏罗纪温泉沉积物中保存的微生物的保存方式、栖息地和生长习性，为研究生态系统内的相互作用和关联提供了理想的条件（García Massini et al., 2012, García Massini et al., 2016, García Massini et al., 2025; Garcia Massini et al., 2021; Sagasti et al., 2019; Nunes et al., 2020, Nunes et al., 2021）。从巴塔哥尼亚硅质岩中发现的真菌化石的数量、多样性和类型提供了关于侏罗纪时期真菌和微生物行为及外观的独特第一手信息（García Massini et al., 2012, García Massini et al., 2016, García Massini et al., 2025; Garcia Massini et al., 2021; Sagasti et al., 2019; Nunes et al., 2020, Nunes et al., 2021），这是陆地生态系统发展的关键时期，也是了解地质记录中绝大多数未知真菌多样性的重要依据。本文基于一种新发现的保存完好的真菌属和种，提供了关于孢子繁殖真菌的新见解，包括含有菌丝的孢子（无性真菌孢子）和厚壁繁殖体，这些结构与植物残骸一起作为内含物保存在巴塔哥尼亚晚侏罗纪温泉的硅质岩中。这种新的真菌Hermatomycesporites patagonicus与其他化石和现存孢子繁殖真菌进行了比较，并讨论了其基于与退化植物残骸关联的进化和古生态学意义。

地质背景

南美洲南部的德塞阿多地块（Deseado Massif）的温泉沉积物是在中-晚侏罗世由于冈瓦纳大陆分裂和原始大西洋（Proto-Atlantic Ocean）开放导致的地壳变薄和扩张过程中形成的（Ramos, 2002）。这些沉积物属于从巴塔哥尼亚到南极洲的乔恩艾克硅质火成岩省（Chon Aike Silicic Large Igneous Province）（Pankhurst et al., 1998），并归入拉马蒂尔德复合体（Bahia Laura Complex）中。

材料与方法

所研究的含真菌的圣阿古斯丁硅质岩（San Agustin chert）形成于沼泽和湿地环境，对应于地热系统的最远端区域（Guido et al., 2010）。选定的硅质岩样本按照标准切片技术进行处理，并使用Leica DM 2500显微镜和DFC 295相机进行观察、拍照和研究（Hass and Rowe, 1999）。图像堆叠和合并技术被用于

描述

真菌 --- 本文描述的真菌包括来自两个不同硅质岩样本的连续切片中的菌丝及相关繁殖结构，这些切片代表了来自同一地热沉积物（圣阿古斯丁，San Agustin）的硅化材料。存在的结构包括丰富的表面菌丝，有时会形成紧密的菌丝团块，这些菌丝团块可能代表孢子堆（由含有孢子的菌丝组成的紧密垫状结构）。

化石真菌的亲缘关系

这里描述的真菌的特征是产生营养体和无性繁殖结构，这些结构与几种现存孢子繁殖真菌的特征相似（Ellis, 1971, Ellis, 1976; Barnett and Hunter, 1998; Domsch et al., 2007）。该真菌产生黑色素化的菌丝、孢子和厚壁孢子结构，包括明显的菌核，这些结构直接附着在基质上，通常形成密集的孢子堆，而不是在有序的孢子囊内。

结论性评论

近年来，真菌的化石记录有所增加，但关于它们的地理和时间分布仍有许多未知之处（Taylor et al., 2015）。特别是，由营养体和繁殖结构代表的孢子繁殖真菌自志留纪以来就已为人所知，但记录主要集中于某些具有特殊沉积和保存特征的地点（例如，Taylor et al., 2015）。通过孢粉学研究还发现了更多的孢子繁殖真菌。

未引用的参考文献

Butterfield, 2005

Phukhamsakda et al., 2020

Poinar and George, 2020

Rikkinen and Poinar, 2001

Trewin and Kerp, 2017

Trewin and Rice, 2004

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢圣克鲁斯省文化局允许我们在德塞阿多地块（Deseado Massif）的地热沉积物中进行研究项目。同时，我们也感谢S. Mirabelli在样品制备方面提供的技术协助。本研究得到了CONICET（决议号D. 2318, 项目编号202 & 173，针对J.L.G.M.）和ANPCyT（项目编号2014-3496，针对J.L.G.M.和D.G.）的资助。