《Agronomy》：Multi-Environment Field Evaluation of Winter Rye Genetic Resources in Russia Reveals Promising Accessions for Improving Fusarium Head Blight Resistance
Mira L. Ponomareva,
Sergey N. Ponomarev,
Gulnaz S. Mannapova,
Irina O. Ivanova,
Svetlana Y. Pavlova,
Inna B. Chastukhina and
Vladimir Y. Gorshkov
编辑推荐：
本研究聚焦赤霉病(FHB)在俄罗斯伏尔加河流域等新兴疫区对冬黑麦的严重威胁。为解决抗性资源匮乏及毒素污染问题，研究人员在三年内，利用当地高毒力镰刀菌菌株，对50份冬黑麦种质资源进行了多环境田间抗性评价。研究发现，虽然总体抗性较弱，但种质间变异显著，成功鉴定出对整体FHB和特定镰刀菌种（尤其是F. sporotrichioides）具有较高抗性的优异种质，并证实了病害严重度与真菌毒素含量间的非同步性。该研究为制定基于基因聚合的持久性抗病育种策略提供了关键资源和科学依据。
长期以来，温暖潮湿的气候被认为是引发赤霉病（Fusarium head blight, FHB）的主要环境因素。然而，近年来，这种严重危害谷物作物的病害，其“势力范围”正悄然扩张，开始在曾经被认为是低风险区的干旱、凉爽地区肆虐。位于俄罗斯的伏尔加地区，作为重要的粮食产区，就面临这样的新威胁。FHB不仅造成减产，其病原镰刀菌还会产生脱氧雪腐镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮和T-2毒素等真菌毒素，严重危及食品安全。尽管传统上认为黑麦对FHB具有较高的抗性，但这种认知可能导致其抗性被高估，相关的抗性育种工作也相对滞后。在气候变化和病原菌不断适应的背景下，筛选和培育具有稳定抗性的冬黑麦品种变得尤为紧迫。为了应对这一挑战，由Mira L. Ponomareva、Sergey N. Ponomarev、Gulnaz S. Mannapova、Irina O. Ivanova、Svetlana Y. Pavlova、Inna B. Chastukhina和Vladimir Y. Gorshkov组成的研究团队，开展了一项为期三年的田间研究，旨在从全球冬黑麦种质库中筛选出可用于改良FHB抗性的材料，成果发表在《Agronomy》上。
为开展研究，研究人员主要采用了多环境田间评价、人工接种创建高感染压条件、病害严重度与毒素含量关联分析等关键技术。研究在俄罗斯鞑靼斯坦共和国的实验田进行，评估了来自12个国家的50份冬黑麦种质。通过人工接种分别使用从伏尔加地区和普斯科夫地区分离的高毒力镰刀菌菌株（包括F. graminearum、F. culmorum和F. sporotrichioides），创建了人工富集感染背景，以模拟高病害压力。同时设置自然感染背景作为对照。病害评估基于标准化的9点病害评分体系，并计算了病害严重度和病情发展曲线下面积等参数。收获后，利用酶联免疫吸附测定法对籽粒中的真菌毒素（DON、ZEN、T-2）进行了定量分析。研究结果如下：
1. 不同镰刀菌种和环境条件下冬黑麦赤霉病的发生
在自然感染背景下，三年间的FHB平均病害评分均很低（约1分）。然而，在不同年份使用不同镰刀菌菌株创建的人工富集感染背景下，病害水平急剧升高，平均病害评分在5.81至8.85之间，病害发生率接近100%。这表明，在伏尔加地区的自然条件下，FHB对冬黑麦的风险较低，但一旦遇到高毒力菌株和适宜环境，就可能暴发成灾。方差分析表明，环境因素（包括年份和菌株）解释了高达73.0%的表型变异，而品种本身和品种与环境的互作也分别有显著影响。这强调了在多环境和多病原背景下进行抗性筛选的必要性。
2. 冬黑麦品种对不同镰刀菌种的抗性差异
尽管所有测试种质在人工接种条件下都表现出较高的感病性，但品种间存在显著差异。通过邓肯氏检验和聚类分析，研究鉴定出了一批相对抗病的种质。其中，品种Avangard 2、Tantana、Biryuza、Rifle Fall、Zduno和Amylot在综合多种环境下的平均病害评分最低，表现出较好的广谱抗性潜力。值得注意的是，研究发现F. sporotrichioides（通常被认为是弱致病菌）在冬黑麦上表现出高致病力，是一个严重的食品安全威胁，而品种Zduno和Solnyshko对该菌表现出相对较高的抗性。相比之下，所有测试品种对F. culmorum都高度感病，表明这是当前种质资源的一个薄弱环节。
3. 赤霉病危害对冬黑麦产量和农艺性状的影响
FHB对产量构成性状造成了毁灭性打击。在高感染压下，与自然感染背景相比，单穗粒数平均减少71.0%，单穗粒重平均减少78.5%，百粒重平均减少54.0%。其中，2024年由F. graminearum FsM 10048和F. culmorum FsM 10028引起的损害最为严重，单穗粒数和单穗粒重的减少率高达96-99%。相关性分析表明，FHB病害评分与单穗粒数、百粒重和单穗粒重均呈显著负相关，但与穗长、小穗数等性状无显著关联。这证实了FHB主要通过降低籽粒充实度和重量来造成减产。
4. 赤霉病危害程度与籽粒中真菌毒素积累的关系
对籽粒中毒素含量的测定揭示了另一个关键发现：FHB的病害严重度与真菌毒素（DON, ZEN, T-2）的含量之间没有显著的正相关性。在某些情况下（如F. culmorum感染），病害评分甚至与DON含量呈显著负相关。这意味着，即使病害症状很严重，籽粒中的毒素含量也可能不高；反之，病害症状较轻的植株，其籽粒也可能积累了高水平的毒素。例如，在F. sporotrichioides感染下，所有品种的T-2毒素含量都超过了最大允许浓度的50倍以上，但品种间毒素含量与病害严重度并不一致。这一结果明确地将对FHB的症状抗性与对毒素积累的抗性区分为两个部分独立的性状，对育种目标有重要指导意义。
研究的讨论和结论部分对以上发现进行了深入阐释和总结。研究人员指出，在伏尔加地区等新兴疫区，利用当地高毒力病原菌株进行多环境筛选对于准确评估和挖掘抗性资源至关重要。本研究所揭示的冬黑麦种质资源对FHB的整体抗性偏弱，特别是对F. culmorum普遍高度感病，提示其抗性可能被传统认知所高估，亟需通过育种进行改良。研究成功鉴定出的多个优异种质（如Avangard 2, Zduno, Amylot等），为抗性改良育种提供了宝贵的供体材料。尤为重要的是，研究明确了FHB病害严重度与真菌毒素积累是两个可分离的性状，这意味着未来的抗病育种策略需要将“抗侵染/抗扩展”和“抗毒素积累”作为独立但可聚合的目标。此外，F. sporotrichioides被证明是一个严重的食品安全威胁，需要得到更多关注。综上所述，该研究不仅为冬黑麦FHB抗性育种筛选出了一批有潜力的核心种质，还强调了采用基因聚合策略，整合对多种病原菌和毒素积累的抗性，以培育具有广谱、持久抗性的冬黑麦新品种的必要性。这项研究为应对气候变化背景下FHB威胁加剧的挑战，保障黑麦生产的产量和食品安全，提供了重要的科学依据和实践指导。
