在中国稻田中，甲烷的产生与甲烷氧化为尿素或(NH?)?SO?的过程之间存在明显的剂量-响应关系差异

《Applied Soil Ecology》：Distinct dose-response patterns between methane production and oxidation to urea or (NH 4) 2SO 4 input in Chinese paddy fields

甲烷生产与氧化受尿素或硫酸铵施用浓度及历史氮肥输入影响，揭示二者剂量效应差异及土壤微生物响应机制，为优化水稻田氮肥管理减排提供依据。

　　

杨旺婷|任冰洁|文思乐|朱一竹|徐江兵|沈立东|王伟奇|Jordi Sardans|Josep Pe?uelas

中国南京信息科学技术大学气候系统预测与风险管理国家重点实验室，南京，210044

摘要

氮肥施用对甲烷排放有显著影响，但不同氮形态对甲烷产生和氧化的剂量依赖性反应仍不完全清楚。在本研究中，我们在六个中国稻田中分别施加了0至200毫克氮/千克干土（间隔40毫克）的尿素或(NH₄)₂SO₄，并观察了其对甲烷产生和氧化的影响。尿素在氮浓度低于170毫克/千克干土时促进了甲烷的产生，在170至200毫克/千克干土之间则增强了甲烷的氧化。这一结果与田间观察结果一致，即随着氮肥施用量的增加，尿素最初会增加甲烷排放，随后会减少甲烷排放。相比之下，(NH₄)₂SO₄抑制了甲烷的产生和氧化，在氮浓度为140毫克/千克干土时对氧化的抑制作用更强，在140至200毫克/千克干土之间则抑制了甲烷的产生，表明(NH₄)₂SO₄在减少甲烷排放方面比尿素更有效。此外，不同氮肥施用历史背景的稻田中，(NH₄)₂SO₄下的甲烷产生潜力表现出不同的模式：在高氮输入的稻田中（土壤碳和氮含量较高，Methanothrix相对较少，Methanosarcinaceae较多），甲烷产生最初受到刺激，但随着(NH₄)₂SO₄浓度的增加而受到抑制；而在低氮输入的稻田中，甲烷产生在整个(NH₄)₂SO₄浓度范围内都受到持续抑制。总体而言，本研究揭示了在中国不同氮肥施用条件下，尿素和(NH₄)₂SO₄对甲烷产生和氧化的独特剂量-反应模式，为优化氮肥管理策略以减少甲烷排放提供了见解。

引言

水稻是全球超过一半人口的主食（Yuan等人，2021年），使其成为最重要的谷物作物之一。稻田是甲烷（CH₄）排放的主要来源（IPCC，2023年）。在二氧化碳浓度升高和全球变暖的未来气候情景下，预计稻田的CH₄排放将进一步增加（Qian等人，2022b；Qian等人，2023年）。这给提高水稻产量和减少CH₄排放的目标带来了挑战。

为了维持水稻产量，通常会在稻田中施用大量的矿物氮肥（Cai等人，2023年）。这些氮肥通过改变水稻植株特性以及土壤的化学和物理条件（Mohanty等人，2020年；Guo等人，2022b年），以及甲烷生成菌和甲烷氧化菌的生长和活性（Bodelier等人，2000a年；Shrestha等人，2010年；Kong等人，2019年），显著影响CH₄排放。氮肥施用与CH₄排放之间的关系复杂，受施用氮肥的数量和类型的影响（Qian等人，2023年）。先前的研究表明，在稻田中，随着无机氮肥施用的增加，CH₄排放最初会增加，随后会减少（Linquist等人，2012年）。此外，用硫酸铵((NH₄)₂SO₄替代尿素，在等氮剂量下可减少40%的CH₄排放（Linquist等人，2012年）。然而，驱动这些不同反应的微生物和生物地球化学机制仍不甚清楚。目前仍缺乏系统性的研究来了解不同氮肥施用量和肥料类型如何调节CH₄的产生和氧化。

氮肥施用对CH₄产生和氧化的影响与稻田中的背景氮素可用性有关。在氮素受限的环境中，氮肥是促进CH₄产生和氧化过程的重要来源（Fang，2024年；Shen等人，2026年）。长期在稻田中施用尿素可以增加甲烷生成菌可利用的碳底物，从而增强CH₄的产生（Zhang等人，2018年）。然而，在氮素丰富的环境中，过量的氮肥可能会抑制CH₄的产生。据报道，无论是尿素在稻田中的施用还是硝酸盐(NO₃^?)在土壤中的添加，都会抑制CH₄的产生（Bao等人，2016年；Wei等人，2021年）。高浓度的NO₃^?有利于硝酸盐还原菌的生长，它们会抑制甲烷生成菌（Sela-Adler等人，2017年）。此外，亚硝酸盐(NO₂^?)作为硝化作用的中间产物，可能对甲烷生成菌和甲烷氧化菌有毒（Awala等人，2024年；Zhao等人，2025年），并且硝化过程会与CH₄氧化竞争氧气（Malyan等人，2016年）。此外，铵离子(NH₄⁺)与CH₄在结构上的相似性使得NH₄⁺能够与CH₄竞争甲烷单加氧酶(MMO)的催化位点，从而抑制甲烷氧化菌的活性（Guo等人，2022a年）。然而，研究发现尿素和(NH₄)₂SO₄可以刺激水稻根际甲烷氧化菌的生长和活性，其中I型甲烷氧化菌受到的促进作用更强（Bodelier等人，2000b年；Shrestha等人，2010年）。氮肥施用还可以通过改变土壤pH值和氧化还原条件来影响与CH₄循环相关的微生物群落。尿素在稻田中的水解会提高土壤pH值，而(NH₄)₂SO₄的施用会导致土壤酸化，影响微生物多样性和活性（Sun等人，2022年）。甲烷生成菌和甲烷氧化菌的最佳pH值分别为6–8（Ye等人，2012年）和6.8–7（Chowdhury和Dick，2013年）。田间实验表明，尿素施用会改变土壤的氧化还原电位，从而减少甲烷生成菌和甲烷氧化菌的多样性，同时增加Methanoregula（甲烷生成菌）和Methylococcus（I型甲烷氧化菌）的丰度（Liu等人，2019年）。

因此，氮肥施用量对微生物CH₄相关过程的影响非常复杂。由于基线土壤性质（氮含量、pH值等）、本土CH₄循环微生物群落和局部气候条件的空间异质性，CH₄的产生和氧化对氮添加的形式和数量可能会有不同的响应。此外，这些生物或非生物因素与CH₄相关微生物反应之间的关系尚未完全阐明。深入理解氮添加如何影响微生物CH₄相关过程对于优化氮肥管理和减少CH₄排放至关重要。

我们最近的研究表明，在六个中国稻田（纬度范围45.6°至24.2°，氮肥施用量为73–235千克氮/公顷）中，厌氧CH₄氧化对NaNO₃梯度的响应不同，这与背景氮素、盐度和功能微生物群落有关（Yang等人，2025年）。在此基础上，本研究重点关注CH₄的产生和好氧CH₄氧化，后者可去除60–90%的CH₄（Le Mer和Roger，2001年），远超过厌氧途径的10–20%（Fan等人，2020年）。我们假设，在这些具有不同土壤特性、CH₄循环微生物群落和气候条件的稻田中，CH₄产生和好氧CH₄氧化过程对氮添加的响应存在差异，并且这些响应模式在低氮肥施用历史和高氮肥施用历史的稻田之间也有所不同。为了验证这一点，使用相同的土壤样本在尿素或(NH₄)₂SO₄添加梯度（0、40、80、120、160和200毫克氮/千克干土）下评估了CH₄的产生或氧化潜力。具体而言，本研究旨在（1）揭示不同氮形态和施用量对CH₄产生和氧化的响应；（2）确定影响这些响应的主要生物和非生物因素。

部分内容摘要

土壤采样

我们在2015年10月至11月期间选择了中国的6个稻田进行采样（表S1）。这些稻田的气候条件和肥料施用量各不相同（表S1）。在每个稻田中，随机采集了5个土壤样本（深度15厘米×长度0.5米×直径0.1米）。样品立即进行了物理化学性质分析，包括含水量、导电性、土壤质地（沙子、粉砂和粘土的比例）、容重、pH值、总碳含量等。

CH₄产生和氧化潜力对尿素添加的响应

我们观察到，在不同氮浓度梯度下，稻田土壤中CH₄产生和氧化潜力对尿素添加的响应存在地点特异性差异（图S14）。除了WS地点外，所有其他采样地点的CH₄产生潜力都受到尿素添加的刺激（图S14）。相比之下，所有地点的CH₄氧化潜力都因尿素添加而增强，除了JMS地点

CRediT作者贡献声明

杨旺婷：撰写 – 原稿撰写、数据可视化、实验设计、数据分析。任冰洁：实验设计。文思乐：实验设计。朱一竹：数据分析。徐江兵：资源提供。沈立东：撰写 – 审稿与编辑、资金获取、概念构思。王伟奇：撰写 – 审稿与编辑、资源提供。Jordi Sardans：撰写 – 审稿与编辑。Josep Pe?uelas：撰写 – 审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本工作得到了江苏省自然科学基金（编号BK20250042）和中国国家自然科学基金（编号42377116）的支持。